Servicios Personalizados
Revista
Articulo
Indicadores
Links relacionados
- Similares en SciELO
Compartir
Revista mexicana de biodiversidad
versión On-line ISSN 2007-8706versión impresa ISSN 1870-3453
Rev. Mex. Biodiv. vol.81 no.2 México ago. 2010
Ecología
Clasificación de los pastizales halófilos del noreste de México asociados con perrito de las praderas (Cynomys mexicanus): diversidad y endemismo de especies
Classification, diversity and plant endemism in the halophytic grasslands in northeastern Mexico associated to prairie dogs (Cynomys mexicanus)
Eduardo EstradaCastillón1*, Laura ScottMorales1, José A. VillarrealQuintanilla2, Enrique JuradoYbarra1, Mauricio CoteraCorrea1, César CantúAyala1 y Jaime GarcíaPérez1
1 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Km. 145 carr. Nac. LinaresCd. Victoria, Apartado postal 41, 67700 Linares, Nuevo León, México.
2 Departamento de Botánica, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Buenavista, 25315 Saltillo, Coahuila, México.
*Correspondencia:
aeduardoestradac@prodigy.net.mx
Recibido: 24 febrero 2009
Aceptado: 12 octubre 2009
Resumen
Se clasifican 39 áreas de pastizal halófilo del noreste de México con el objetivo de cuantificar la diversidad, superficie e impacto debido al manejo antrópico al que están sometidas. La cobertura, densidad, frecuencia y diversidad de las especies se cuantificaron al menos en 200 cuadrantes de 1 m2 en cada área de pastizal. La información se analizó mediante índices de similitud de Sörensen, coeficientes de correlación cofenético, análisis de conglomerados, índice de diversidad de ShannonWiener y pruebas de KruskallWallis. Se registraron 53 familias, 174 géneros y 284 especies de plantas vasculares; 17 especies son endémicas en estos pastizales. Las áreas de pastizal con manejo pastoreoagricultura poseen mayor diversidad de especies, mayor abundancia de malezas y menor abundancia de endémicas. Las áreas con manejo de pastoreo, poseen menor diversidad de especies, menor abundancia de malezas y mayor densidad de especies endémicas. La agricultura mecanizada es la principal causa de pérdida de pastizal halófilo y del hábitat del perro de las praderas. La pérdida total de pastizal halófilo en el noreste de México fue de 71.5% de su superficie hasta el año 2007.
Palabras clave: vegetación, suelos salinos, gramíneas, área de pastizal.
Abstract
The objective of this study was to classify the vegetation, to quantify the plant diversity, currently occupied surface and the impact in vegetal diversity in the 39 halophytic grassland areas in northeastern Mexico due to management activities. Canopy cover, density, frequency, and species diversity was quantified in at least 200 1 m2 quadrats in each of the 39 grassland areas. Information and field data were analyzed by means of Sörensen Similarity Index, cophenetic correlation coefficient, cluster analysis, ShannonWiener diversity index, product moment correlation coefficient, and KruskallWallis test. Grazingagriculture areas have the highest plant diversity, higher weeds density, lower endemic species abundance. Grazing areas have lower plant diversity, lower weed abundance and higher endemic plants abundance. Mechanized agriculture is the main cause of loss of halophytic grasslands and prairie dog habitat. In this study 53 families, 174 genera and 284 species of vascular plants were recorded. Total lost of halophytic grassland in northeastern Mexico is about 75% of its surface until the year 2007.
Key words: vegetation, saline soils, plants, grasses.
Introducción
En el norte de México las áreas salinas se presentan a manera de manchones dispersos, en valles intermontanos, cuencas endorreicas y planicies con suelos de origen sedimentario (Rzedowski, 1978). La topografía y geología, asociadas frecuentemente a lagunas secas o planicies con depósitos de sal son los principales factores que forman hábitats salinos distribuidos en el Desierto Chihuahuense (Henrickson, 1974). Los suelos presentes en estas áreas son de origen aluvial, profundos, no pedregosos, de color blanco u obscuro, limosos, con escasa materia orgánica y pH básico (Rzedowski, 1978), poseen altas concentraciones de sulfatos (7378%) y carbonatos (910%), usualmente con una capa superficial endurecida (Mellinck, 1989).
En México, las comunidades de plantas presentes en suelos con altos contenido de yeso, muestran una fisonomía de pastizal bajo y son más comunes en el norte de México, especialmente en los estados de Chihuahua (Johnston, 1939), Coahuila (Johnston, 1941a; Johnston, 1943; Johnston, 1974; Pinkava, 1974; INEGI, 1981b; Manzano et al., 1999), San Luis Potosí (Johnston, 1939), Nuevo León (Johnston, 1941a, INEGI, 1981b, Scott et al., 2004) y Zacatecas (Johnston, 1944).
Los principales elementos en estas comunidades pertenecen a las familias Poaceae, Chenopodiaceae y Frankeniaceae (Rzedowski, 1978). Tales familias también se encuentran en Texas (Powell and Turner, 1974) y Nuevo Mexico (Burges and Northington, 1974) asociadas a estas comunidades.
La diversidad de plantas en las áreas halófilas del noreste de México ha sido exhaustivamente estudiada por Turner (1956; 1972a; 1972b; 1973; 1974; 1977; 1978; 1984; 1986; 1991a; 1991b; 1991c; 1993a; 1993b; 1993c; 1993d; 1993e; 1993f; 1994a; 1994b; 1995a; 1995b; 1995c; 1995d), Johnston (1939, 1941a, 1941b, 1943, 1944), Zanoni and Adams (1975, 1979), Towner (1977), Powell (1978), Bacon (1978), Valdés y Flores (1983, 1986), Whalen (1987), Beetle (1987) y Nesom (1991a, 1991b, 1992).
En estos pastizales habita el perro de las praderas (Cynomys mexicanus Merriam.) especie endémica del noreste de México y en peligro de extinción (Ceballos et al,. 1993; CITES, 2000; NOM059SEMARNAT2001); actualmente estos pastizales se utilizan para actividades agrícolas, como el cultivo de papa y alfalfa, lo cual ha ocasionado la desaparición de los pastizales originales y prístinos, modificando la composición de especies.
Los pastizales halófilos (o zacatales, Rzedowski, 1966, 1978) poseen asociaciones vegetales y composición de suelos que no se encuentran en otra comunidad vegetal de México (Rzedowski, 1978), es la única comunidad donde habita el perro de las praderas y alberga diversas especies endémicas. Pertenecen a El Tokio, una de las 80 Regiones Terrestres Prioritarias en México (Arriaga et al., 2000). A pesar de los estudios ecológicos y florísticos efectuados en estas áreas, no se han realizado estudios de cuantificación de la diversidad de especies vegetales ni se han clasificado las diferentes asociaciones vegetales.
Los objetivos del presente estudio son: a) clasificar la vegetación de las 39 áreas de pastizal halófilo tomando como base la cobertura de las principales especies; b) determinar la diversidad total de especies vegetales y el número de especies endémicas de estos pastizales, y c) cuantificar la pérdida de superficie de pastizal halófilo de acuerdo con nuestros resultados y datos históricos.
Nuestra hipótesis es que las áreas de pastizal más grandes así como las que tienen manejo de agriculturapastoreo poseen mayor diversidad de plantas y que el manejo agrícola afecta la composición vegetal de las comunidades de pastizal halófilo.
Materiales y métodos
El área de estudio se localiza en la región centrooeste de Nuevo León, suroeste de Coahuila y el norte de San Luis Potosí dentro de las coordenadas geográficas 24°00'25°14'N y 100°18'101°26'O (Fig. 1), el estado de Zacatecas no fue incluido en el estudio por no presentar colonias activas de perrito de las praderas. De las 39 áreas de pastizal (Cuadro1), 14 se localizan en Coahuila, 13 en Nuevo León, y 12 en San Luís Potosí. Las áreas de pastizal en Nuevo León (excepto una, Ciénega del Toro) y San Luís Potosí se localizan en altitudes que promedian 1 550 a 1 800 m.snm, las áreas en Coahuila (y una de Nuevo León, Ciénega del Toro) se localizan por arriba de los 1 950 m.
En el estado de Nuevo León, estos pastizales presentan el subtipo climático secotemplado, BS0kx', con escasa precipitación todo el año y verano cálido. En San Luis Potosí poseen también clima árido, del subtipo secosemicálido BS0hw(x'), con lluvias en verano e invierno frío. En Coahuila, predomina el clima semisecotemplado, BS1kw(x'), con lluvias en verano e invierno fresco (INEGI, 1981a).
Los suelos predominantes en las áreas de Nuevo León y San Luis Potosí son ligeramente alcalinos, tipo solonchack con una fase petrogípsica y xerosoles háplicos (INEGI, 1981b), mientras que en Coahuila, los suelos dominantes corresponden a phaeozem calcáreo, vertisol crómico y chernozem lúvico (INEGI, 1981c).
La fisonomía de las áreas de pastizal es la de una vegetación baja, con altura promedio de 1040 (60) cm, circundados por matorral xerófilo (1 5501 800 m) o bosques de pino o escuamifolios (1 950 m o mayor altitud). En este pastizal son dominantes 3 gramíneas: Muhlenbergia villiflora var. villiflora, Scleropogon brevifolius y Bouteloua dactyloides (antes Büchloe dactyloides (Columbus, 1999; Bell y Columbus, 2008; Herrera et al., 2008)) , con varias especies asociadas de los géneros Atriplex, Suaeda, Bouteloua, Acacia, Koeberlinia, Pinus, Quercus y Juniperus.
Las áreas fueron seleccionadas con base en mapas topográficos y uso de suelo, escala 1: 50 000 (INEGI, 1981b, 1981c). Cada una de las 39 áreas fue registrada geográficamente mediante Global Positioning System (GPS) y se delimitó su perímetro. Históricamente, estos pastizales han sido utilizados para agricultura desde 1950 (Treviño y Grant, 1998); de acuerdo con habitantes del área, los pastizales utilizados para agricultura se cultivan por 3 o 4 años consecutivos y se dejan descansar por un periodo de 5 años o más. Durante el periodo de descanso estas áreas son colonizadas por malezas.
De acuerdo con la información registrada, al menos en los últimos 16 años, 23 áreas de pastizal presentan únicamente actividad de pastoreo y 16 son utilizadas para actividades de agricultura y pastoreo (Cuadro 1).
Después de delimitar las áreas, éstas fueron mapeadas digitalmente para determinar su superficie. Para cuantificar la cobertura, frecuencia, densidad (únicamente de malezas y especies endémicas) se dispusieron cuadrantes de 1 m2 cada 10 m a lo largo de transectos en ambas direcciones, largo y ancho del área. En todas las áreas de pastizal se cuantificaron al menos 200 cuadrantes. El número de cuadrantes varió entre las diferentes áreas de pastizal (de 200 en las más pequeñas hasta 800 en las más grandes). Los valores de cobertura mayores de 1% y de frecuencia relativa mayores de 2.5% de cada especie fueron utilizados para el análisis estadístico. En cada área de pastizal se realizaron recorridos aleatorios y colectas de material botánico para incrementar el listado florístico y registrar la presencia de especies endémicas. Las plantas colectadas fueron identificadas por los autores y depositadas en los herbarios ANSM, BRIT, CFNL y MEXU.
Para clasificar las áreas de pastizal se utilizó el índice de similitud de Sörensen (ISs= 2W / (A + B) *100) (MullerDumbois and Ellenberg, 1974), para lo cual se elaboró una matriz de similituddisimilitud con valores de cobertura de 50 especies con mayor cobertura. Los índices fueron analizados utilizando análisis de conglomerados por medio de la clasificación jerárquica politética aglomerativa (Gauch, 1982; Manly, 1992) y el método de varianza mínima (Ward, 1963; SAS, 1985) utilizando el paquete estadístico SAS (1985). Para estimar la distorsión con respecto a la matriz de distancia original, el dendrograma resultante fue evaluado mediante el coeficiente de correlación cofenético (Sneath and Sokal, 1973). Se utilizó el índice de diversidad de ShannonWiener (H') y pruebas de KruskallWallis en 8 áreas de pastizal del estado de Nuevo León (únicas áreas donde se presentan los 3 tipos de manejo de pastizal) para probar si existen diferencias en la diversidad de especies entre los 3 tipos de manejo. Se utilizaron pruebas de KruskallWallis para probar separadamente la variación de las 14 especies de malezas más abundantes y la densidad (abundancia) de las 5 especies endémicas más frecuentes entre los 3 tipos de manejo de estas 8 áreas de pastizal del estado de Nuevo León.
Resultados
La flora de los zacatales está representada por 284 especies, 174 géneros y 53 familias de plantas vasculares. Las dicotiledóneas incluyen 43 familias, 138 géneros y 226 especies, mientras que las monocotiledóneas están representadas por 7, 33 y 41 y las gimnospermas con 3, 3 y 5, respectivamente (Apéndice 1).
Las familias Asteraceae (35 géneros), Leguminosae (30) y Poaceae (22), son las mejor representadas en términos de géneros, seguidas por Cactaceae (7), Solanaceae (6), Brassicaceae (6), Scrophulariaceae (5) y Lamiaceae (5). Bouteloua (7), Dalea (7), Senna (6), Polygala (6), Opuntia (6), Aristida (5), Dyssodia (5), Nama (4), Atriplex (4) y Achnatherum (4) son los géneros con mayor número de especies. Los 290 taxones registrados (especies y categorías infraespecíficas) se concentran en 5 formas biológicas, 240 herbáceas, 26 arbustos, 17 crasicaules, 5 rosetófilas y 2 árboles (Apéndice 1).
De las 284 especies, 50 mostraron cobertura y frecuencia relativa mayor de 1 y 2% respectivamente; de éstas, sólo 12 presentaron frecuencia relativa mayor de 10.5% (Frankenia gypsophila, Muhlenbergia villiflora var. villiflora, Scleropogon brevifolius, Aristida purpurea, Atriplex reptans, Bouteloua chasei, Bouteloua dactyloides, Calylophus hartwegii, Dicranocarpus parvifolius, Euphorbia stictospora, Nerisyrenia gracilis y Zinnia anomala). Estas 12 especies y las restantes 38 conforman la composición general de los zacatales en el noreste de México. Las gramíneas Muhlenbergia villiflora var. villiflora, Scleropogon brevifolius y Bouteloua dactyloides dominan la composición de plantas en 26 de las 39 áreas. Muhlenbergia villiflora var. villiflora fue la especie más frecuente en estas áreas (30 áreas, 81%), dominando en valores de cobertura en 16 de ellos, asociándose a Bouteloua o Scleropogon en 25 sitios.
Bouteloua dactyloides, Muhlenbergia villiflora var. villiflora, Buddleja scordioides, Chamaesaracha coniodes y Allionia incarnata son las especies dominantes en pastizales en sitios con altitudes superiores a los 1 950 m., mientras que Muhlenbergia villiflora var. villiflora, Frankenia gypsophila, Scleropogon brevifolius, Atriplex canescens, Dicranocarpus parviflorus, Bouteloua dactyloides y Sartwellia mexicana lo fueron en altitudes inferiores a los 1 600 m.
Con base en los valores de cobertura de las 50 especies más importantes se formaron 6 grupos y 9 asociaciones de plantas (Fig. 2, los números de las áreas corresponden a los del Cuadro 1). El dendrograma mostró una correlación de r = 0.84 y el coeficiente de correlación cofenético r = 0.82. Casi todas las áreas en Coahuila (Grupo 1) conforman un conglomerado y sólo 2 se fusionan a una área de Nuevo León; la mayoría de las áreas de Nuevo León y todas las de San Luís Potosí quedaron fusionadas en otro conglomerado (Grupos 2 y 3). Constituyen grupos pequeños 2 áreas de Coahuila y 4 de Nuevo León (Grupos 4, 5 y 6).
Grupo 1. Incluye 13 áreas de pastizal, excepto 1 (La Soledad, 1 675 m), todas se localizan en sitios superiores a los 1 950 m.snm, donde la asociación dominante la conforman BoutelouaMuhlenbergiaScleropogonZinnia, siendo Bouteloua dactyloides la que presenta los mayores valores de cobertura, 8 a 35%. Dentro de este grupo se reconocen 2 subgrupos, el subgrupo a, caracterizado por altos valores de cobertura de Bouteloua dactyloides, Muhlenbergia villiflora, Zinnia anomala, Aristida purpurea, Parthenium hysterophorus y Desmanthus virgatus. Es el único grupo (y la única área) donde Desmanthus virgatus posee valores altos, y el subgrupo b, conformado por 2 sitios, uno a 1 675 m (clima árido) y otro a 2 035 m (clima semiárido), ambos con presencia de Bouteloua dactyloides, Scleropogon brevifolius, Muhlenbergia villiflora similar al subgrupo a; sin embargo, se separan del subgrupo a por la presencia de Scleropogon brevifolius y Dasyochloa pulchella y la ausencia de Bouteloua dactyloides en el área La Soledad. En el área Las Hormigas (Coah.), Buddleja scordioides alcanzó una cobertura mayor a la de las gramíneas.
Grupo 2. Lo constituyen 13 áreas, 7 de Nuevo León y 6 de San Luis Potosí, todas por debajo de los 1 750 m, en climas áridos; 3 gramíneas (Muhlenbergia villiflora, Aristida purpurea y Bouteloua chasei) y 3 dicotiledóneas (Frankenia gypsophila, Drymaria lyropetala, y Atriplex reptans) dominan la fisonomía general. Se reconocen 2 subgrupos con base en su asociación de especies. En el subgrupo c, dominado cuantitativamente por la cobertura de Muhlenbergia villiflora, Bouteloua chasei, Frankenia gypsophila y Atriplex reptans. Muhlenbergia villifloraFrankenia gypsophilaScleropogon brevifolius que constituyen las principales asociaciones en el subgrupo. El subgrupo d, fusiona 3 áreas de pastizal de San Luis Potosí (El Gallo, Santa Ana y El Manantial) con Muhlenbergia villifloraDrymaria lyropetalaAristida purpurea como principal asociación.
Grupo 3. Engloba 7 áreas de San Luis Potosí que difieren notablemente en cobertura de las especies más importantes. Las principales especies en estas áreas son Frankenia gypsophila, Sartwellia mexicana, Dicranocarpus parviflorus y Muhlenbergia villiflora, aunque con valores de cobertura menores que en los grupos precedentes. La principal asociación está conformada por Frankenia gypsophila Sartwellia mexicana Dicranocarpus parviflorus Muhlenbergia villiflora. Los valores más altos de cobertura en las 6 áreas que forman el subgrupo e, los presentan Frankenia gypsophila, Dicranocarpus parviflorus y Sartwellia mexicana , siendo las constituyentes centrales de este subgrupo. El subgrupo f, corresponde al área La Trueba, donde la cobertura de Sartwellia mexicana y Machaerantherapinnatifida3 ambas restringidas a suelos yesosos, predominan sobre el resto de las especies.
Grupo 4. Aglutina 3 sitios de Coahuila (Encarnación Guzmán, El Hurón y San Juan El Retiro), distintivamente peculiares por su composición de especies, escasa diversidad y pocas especies compartidas entre ellas, sólo Nerisyrenia gracilis y Chamaesaracha coniodes se encuentran presentes en las 3 áreas. Las especies más importantes en este subgrupo son Dicranocarpus parviflorus, Nerisyrenia gracilis y Muhlenbergia villiflora.
Grupo 5. Representado por una área (Salinas del Refugio), distintiva por la ausencia de gramíneas en cobertura y en la composición vegetal dominante; destacan por su cobertura Atriplex reptans, Isocoma coronopifolia, Suaeda nigrescens y Calylophus hartwegii.
Grupo 6. Fusiona 2 sitios de Nuevo León (El Potosí y San Joaquín), con Scleropogon brevifolius como especie compartida y con la presencia de especies con valores de cobertura mayores a los de otros grupos, como Lepidium montanum, Machaeranthera crutchfieldii y Peganum mexicanum.
En el año de 2008, las 39 áreas de zacatal ocupaban una superficie aproximada de 35 758.7 ha (357.8 km2). La más grande se localiza en el estado de Nuevo León con 20 492 ha (204.9 km2, 68.33%), seguida por Coahuila con 8 669 ha (86.69 km2, 28.9%) y San Luis Potosí con 826.7 ha (8.26 km2, 2.75%). Las localidades con mayor superficie se localizan en el estado de Nuevo León: La Soledad (15 739 ha), La Hedionda (7 524), y La Primavera (802), y en Coahuila: Gómez Farías (1 314 ha), La Perforadora (1 124 ha), El Venado (637 ha) y Hormigas (408 ha).
Las áreas con mayor superficie, La Hedionda, La Perforadora, Hormigas, La Soledad y El Cercado, presentan la mayor riqueza de especies, tanto autóctonas como malezas. Estas áreas, excepto La Soledad, presentan manejo agrícola. En general, las áreas con altitudes superiores a los 1 950 m, con clima semisecotemplado poseen mayor diversidad que las ubicadas en altitudes inferiores a los 1 850 m.
Las áreas con mayor número de especies son: La Hedionda (124), La Perforadora (100), Hormigas (94), Soledad (90), El Cercado (85), Los Ángeles (78), y Ciénega del Toro (52). Las áreas de San Luis Potosí presentaron la menor riqueza de especies: San Benito (39), El Gallo (35), Tanque López (33) y El Manantial (27).
De la flora total registrada, 17 especies (casi el 6 %) son endémicas de estos pastizales: Aster gypsophila, Atriplex muricata, A. reptans, Bouteloua chasei, Castilleja galehintoniae, Dalea gypsophila, D. radicans, Frankenia gypsophila, F. margaritae, Gaillardia comosa, Isocoma gypsophila, Machaeranthera crutchfieldii, M. heterophylla, Nama hispidum var. gypsicola, Sartwellia mexicana, Strotheria gypsophila y Thelesperma scabridulum. La densidad de las 5 especies endémicas más comunes, Dalea gypsophila, D. radicans, Frankenia gypsophila, Machaeranthera heterophylla y M. crutchfieldii) presentó una variación considerable entre los 3 diferentes tipos de manejo de pastizal, pastoreo (16 o más años), pastoreoagricultura (1016 años), pastoreoagricultura (19 años) (prueba de KruskallWallis X2= 9.30, g.l.= 2, P= 0.0001). La abundancia de especies endémicas fue mayor en áreas con manejo de pastoreo (16 años o más), mientras que en las áreas con pastoreoagricultura (19 años) su densidad disminuyó considerablemente.
Se registraron 17 especies maleza (véase Apéndice, m = maleza); las más comunes en las áreas impactadas por actividades agrícolas son Amaranthus palmeri, Parthenium hysterophorus, Taraxacum officinale, Eruca sativa, Sisymbrium Irio, Opuntia imbricata, Cucurbita foetidissima, Marrubium vulgare, Asphodelus fistulosus, Malva parviflora, Sphaeralcea angustifolia, Reseda luteola y Solanum elaeagnifolium. La abundancia de estas especies tuvo una variación considerable entre los 3 tipos de manejo (prueba de KruskallWallis, X2= 26.8, g.l. = 2, P = 0.0001). Las áreas con manejo de pastoreoagricultura (19 años) albergan la mayor abundancia de malezas, mientras que las áreas con pastoreo (16 años o más) presentaron la menor abundancia de éstas.
La diversidad de especies en los pastizales de Nuevo León mostró una variación considerable para el índice de Shannon (H'), la prueba de KruskallWallis fue X2= 15.4, g.l. = 2, P = 0.0001, el manejo de pastoreoagricultura (19 años) mostró la mayor diversidad para H' en casi todas las áreas; las malezas: Asphodelus fistulosus, Cucurbita foetidissima, Euphorbia stictospora, Physalis hederaefolia var. hederaefolia, Salsola kali y Dasyochloa pulchella, dominan en número. El manejo de pastoreo (16 años o más) mostró la menor diversidad de malezas en H', donde Muhlenbergia villiflora, Scleropogon brevifolius y Bouteloua dactyloides, predominan en todos los sitios con altos valores de cobertura. Las áreas con pastoreoagricultura (1016 años), las especies maleza como las no maleza presentan valores intermedios de diversidad (Cuadro 2); 2 especies, Frankenia gypsophila y Dalea radicans, erradicadas por manejo agrícola en las áreas con manejo pastoreoagricultura (19 años), aparecen esporádicamente.
De acuerdo con los valores cuantificados de cobertura, las principales asociaciones encontradas en la mayoría de zacatales del área de estudio son: Muhlenbergia villiflora var. villifloraScleropogon brevifoliusBouteloua dactyloidesScleropogon brevifolius y Muhlenbergia villiflora var. villifloraScleropogon brevifoliusDasyochloa pulchella; sin embargo, en algunas áreas de San Luis Potosí, Frankenia gypsophila y Dicranocarpus parviflorus son las dominantes.
En la actualidad todas las áreas de zacatal, excepto una en Nuevo León, son utilizadas para pastoreo de ganado y agricultura. Las áreas estudiadas son de las comunidades con menor superficie en el noreste de México, y considerando su superficie de 478.7 km2 en 1998 (Treviño y Grant, 1998), si se toma en cuenta que el registro histórico de la superficie del pastizal total era de 1 255 km2, se estima que estas áreas han perdido 777 km2 (casi el 62% de su superficie total); sin embargo, durante el trabajo de campo de este estudio (19992007), la superficie total cuantificada de las 39 áreas (que representan el 95% de esta comunidad) fue de 36 947 ha (369 4 km2), con esto, la pérdida total de zacatal en el noreste de México es de 71.5% de su superficie hasta el año 2007.
Discusión
En México, los matorrales y pastizales son ecosistemas con diversidad moderada y marcado endemismo (Rzedowski, 1993). Esta situación puede aplicarse a los zacatales del noreste, puesto que varias de las especies registradas se presentan sólo en el norte del país (Dasylirion texanum, Nolina cespitifera, Psilostrophe gnaphalodes) algunas de ellas se distribuyen sólo en la región del noreste (Dicranocarpus parviflorus, Flaveria anomala, Hymenopappus flavomarginatus); otras restringen su distribución a suelos con alto contenido de sal (Frankenia margaritae, Sesuvium sessile), y algunas sólo existen en suelos con alguna particularidad de sal (yeso) (Aster gypsophila, Atriplex muricata, Bouteloua chasei, Castilleja galehintoniae, Dalea gypsophila, Frankenia gypsophila, Gaillardia comosa, Isocoma gypsophila, Machaeranthera crutchfieldii, Nama hispidum var. gypsicola, Sartwellia mexicana, Strotheria gypsophila, Thelesperma scabridulum, entre otras).
El registro de plantas endémicas (Dalea gypsophila, D. radicans, Frankenia gypsophila, Machaeranthera heterophylla y M. crutchfieldii) en pastizales con manejo de pastoreoagricultura indica que éstas son capaces de recolonizar áreas alteradas por agricultura mecanizada; sin embargo, el manejo continuo de estos suelos podría no ser apto para su desarrollo en el futuro. Todas las especies endémicas registradas se distribuyen en suelos yesosos, localizados por debajo de los 1,850 m, los cuales son los más utilizados para la agricultura. La abundancia de malezas en los pastizales con manejo de pastoreoagricultura (19 años) supera a la flora nativa. Esta composición vegetal puede permanecer con la misma fisonomía al menos por 10 años, producto del rápido desarrollo de las especies malezas anuales y su gran producción de semillas.
Los pastizales halófilos del noreste de México albergan menor diversidad de especies que algunos del noroeste (Laguna de Babícora, Municipios de Gómez Farías y Chihuahua) , que albergan 476 especies, 240 géneros y 67 familias de plantas vasculares (Estrada et al., 1997), aunque éstos últimos se desarrollan en cuencas endorreicas y se asocian a comunidades de bosques mixtos de encinopino, con lo cual la flora de ambas comunidades, pastizal y bosque se traduce en un incremento de la diversidad vegetal. Las comunidades halófilas en el extremo norte del estado de Chihuahua (Municipio Janos) que albergan comunidades de perrito de las praderas cola negra (Cynomys ludovicianus Ord) presentan similitudes en cuanto a géneros dominantes; es el caso de Bouteloua, Aristida, Euphorbia, Salsola, Solanum y Opuntia (Royo y Báez, 2001); sin embargo, se registran únicamente aquellas especies con los mayores valores de importancia, destacando 8 familias, 24 géneros y 26 especies de plantas vasculares. No se tienen registros totales de la flora de esta región con los que se pueda realizar una comparación precisa de diversidad vegetal con los del noreste. Los mismos autores registran valores de Shannon (H' ) entre 2.38 y 0.82 en 3 de las áreas estudiadas. Estos resultados son muy similares a los valores obtenidos en este estudio; esta similitud es producto de la riqueza específica y los valores de cobertura de las especies dominantes, muy afines en ambos pastizales del norte de México.
De acuerdo con las categorías establecidas por la UICN para especies vulnerables y otras. (Walter and Gillett, 1998), las endémicas Aster gypsophila, Gaillardia comosa, G. mexicana, Isocoma gypsophila, I. coronopifolia, Machaeranthera crutchfieldii, Strotheria gypsophila, Nerisyrenia mexicana, Nama stevensii, N. hispidum var. gypsicola, Atriplex muricata, A. reptans, Frankenia margaritae, Drymaria lyropetala y Calylophus hartwegii ssp. maccartii podrían ser incluidas en la lista de la IUCN, puesto que tienen una distribución restringida, se encuentran sólo en comunidades fragmentadas y se conocen pocas poblaciones en el noreste de México; de igual forma, estos taxones deben ser considerados como especies vulnerables en la Norma Oficial Mexicana NOM059SEMARNAT2001 (SEMARNAT, 2002).
El constante deterioro causado desde 1950 por las actividades de agricultura mecanizada ha tenido consecuencias directas en la pérdida de los zacatales, tanto por la disminución de su superficie como por la eliminación de especies endémicas y la erradicación del perro de las praderas (Cynomys mexicanus Merriam.) en varias áreas de zacatal del noreste de México.
Ante al incesante aumento de las actividades agrícolas, no sólo las áreas de zacatal han sucumbido sino que también los matorrales xerófilos adyacentes están siendo erradicados y transformados en campos de cultivo de papa y alfalfa, especialmente en los pastizales de El Tokio, El Potosí, San Roberto, La Trinidad, La Vega y San Joaquín, todas estas áreas en el estado de Nuevo León.
El caso más dramático ocurre en La Hedionda, La Trinidad y El Tokio, donde el 80, 87 y 90% respectivamente de su superficie ha sido removida (Fig. 1). En otras áreas (La Providencia y San Joaquín) con alto deterioro, que se localizan adyacentes a la carretera nacional SaltilloMatehuala, desde San Rafael hasta San Roberto, las especies endémicas Dalea gypsophila, Frankenia gypsophila, Calylophus spp. y Nerisyrenia mexicana han casi desaparecido debido al disturbio ocasionado por la agricultura y el sobrepastoreo. Entender los factores que favorecen la riqueza de especies en las comunidades es importante para la conservación de la biodiversidad (Specht and Specht, 1994). La composición de especies de la vegetación seminatural históricamente ha sido provocada por prácticas de manejo agrícola (Bignal and McCracken, 1996). Además de ocasionar la pérdida de superficie del pastizal, la agricultura y el sobrepastoreo también alteran la composición, diversidad y estructura de la vegetación (Kahmen et al., 2002).
Debido a su superficie (menor de 400 km2), la composición vegetal, presencia de especies endémicas y hábitat del perro de las praderas, los zacatales representan una riqueza biológica con alto valor de conservación. El desarrollo de nuevas estrategias de manejo de la vegetación así como evitar la alteración extensiva del suelo deberán ser las acciones que deben ponerse en marcha en el corto plazo.
Agradecimientos
A la World Wildlife Fund, al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) y al Programa de Apoyo a la Investigación Científica y Tecnológica (PAICYT) de la Universidad Autónoma de Nuevo León el apoyo económico para el estudio. Así también, a M. A. González, por su ayuda en la edición de mapas, y a C. Yen M. y G. Cavazos G., por su apoyo en el trabajo de campo. Al Dr. Fernando Chiang y a los revisores anónimos por la lectura y sugerencias para mejorar el escrito.
Literatura citada
Arriaga, L., J. M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez y E. Loa. 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. Escala 1:1000000. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, D. F. 609 p. [ Links ]
Bacon, D. 1978. Taxonomy of Nerisyrenia (Cruciferae) Rhodora 80:159227. [ Links ]
Beetle, A. A. 1987. Las gramíneas de México, tomo II. Comisión Técnico Consultiva de Coeficientes de Agostadero, Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos, México, D. F. 344 p. [ Links ]
Bell, H. L y J. T. Columbus. 2008. Proposal for an expanded Distichlis (Poaceae: Chloridoideae): support from Molecules, Morphological and Anatomical characters. Systematic Botany 33:536551. [ Links ]
Bignal, E. M. y D. J. McCracken 1996. Lowintensity farming systems in the conservation of the countryside. Journal of Applied Ecology 33:413424. [ Links ]
Burges, T. L. y D. K. Northington. 1974. Desert vegetation in the Guadalupe Mountains Region. In Transactions of the Symposium on the biological resources of the Chihuahuan Desert Region, United States and Mexico. Sul Ross State University, Alpine, Texas. p. 229243. [ Links ]
Ceballos, G. E., E. Melink y L. R. Hanebury.1993. Distribution and conservation status of prairie dog Cynomys mexicanus in Mexico. Biological Conservation 63:105112. [ Links ]
CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora). 2000. Listado vigente de las especies incluidas en los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, Geneve, Suiza. 684 p. [ Links ]
Columbus, J. T. 1999. An expanded circumscription of Bouteloua (Graminae: Chlorideae): New combinations and names. Aliso 18:6165. [ Links ]
Estrada, A. E., R. Spellenberg y T. Lebgue. 1997, Flora vascular de la Laguna de Babícora, Chihuahua, México. Sida 17: 809827. [ Links ]
Gauch, H. G. 1982. Multivariate analysis in community ecology. Cambridge University Press, New York. 298 p. [ Links ]
Herrera A. Y., P. M. Peterson y J. Valdés Reyna. 2008. Bouteloua (Poaceae: Chloridoideae: Cynodonteae: Boutelouinae) del noreste de México. Journal of the Botanical Research Institute of Texas 2: 917981. [ Links ]
Henrickson, J. 1974. Saline habitats and halophytic vegetation of the Chihuahuan Desert Region. In Transactions of the Symposium on the biological resources of the Chihuahuan Desert Region, United States and Mexico. Sul Ross State University, Alpine, Texas. p. 289314. [ Links ]
INEGI (Instituto Nacional de Estadística y Geografía). 1981a. Carta estatal. Climas escala 1:1000000 México, D.F. [ Links ]
INEGI (Instituto Nacional de Estadística y Geografía). 1981b. Síntesis geográfica de Nuevo León. México, D.F. 170 p. [ Links ]
INEGI (Instituto Nacional de Estadística y Geografía). 1981c. Síntesis geográfica de Coahuila. México, D.F. 163 p. [ Links ]
Johnston, I. M. 1939. New phanerogams from Mexico. Journal of the Arnold Arboretum 20:234240. [ Links ]
Johnston, I. M. 1941a. Gypsophily among Mexican desert plants. Journal of the Arnold Arboretum 22:145170. [ Links ]
Johnston, I. M. 1941b. New phanerogams from Mexico IV. Journal of the Arnold Arboretum 22:110124. [ Links ]
Johnston, I. M. 1943. New phanerogams from Mexico, V. Journal of the Arnold Arboretum 24:9098. [ Links ]
Johnston, I. M. 1944. Plants of Coahuila eastern Chihuahua and adjoining Zacatecas and Durango, V. Journal of the Arnold Arboretum 25:133182. [ Links ]
Johnston, M. C. 1974. Brief resume of botanical, including vegetational features of the Chihuahuan Desert Region with special emphasis on their uniqueness. In Transactions of the Symposium on the biological resources of the Chihuahuan Desert Region, United States and Mexico. Sul Ross State University, Alpine, Texas. p. 335359. [ Links ]
Kahmen, S., P. Poschold y K. F. Schreiber. 2002. Conservation management of calcareous grasslands. Changes in plant composition and response of functional traits during 25 years. Biological Conservation 104:319328. [ Links ]
Manly, B. F. J. 1992. Multivariate methods. Chapman and Hall, London. [ Links ]
Manzano, F. P., R. List y G. Cevallos. 1999. Grassland birds in prairiedog towns in northwestern Chihuahua, Mexico. Studies in Avian Biology 19:263271. [ Links ]
Mellinck, E. 1989. La erosión del suelo como una amenaza para las colonias de perro llanero en el norte de San Luis Potosí. Memorias del VII Simposio sobre fauna silvestre. Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F. p. 6876. [ Links ]
MullerDumbois, D y H. Ellenberg. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. Willey and Sons, New York. 547 p. [ Links ]
Nesom, G. L. 1991a. Taxonomy of Isocoma (Compositae: Astereae). Phytologia 70:69114. [ Links ]
Nesom, G. L.1991b. A new species of Nama (Hydrophyllaceae) from northeastern Mexico. Phytologia 71: 357359. [ Links ]
Nesom, G. L. 1992. New especies and taxonomic evaluations on Mexican Castilleja (Scrophulariaceae). Phytologia 72:231252. [ Links ]
Pinkava, J. D. 1974. Vegetation and flora of the Cuatro Ciénegas Basin, Coahuila, Mexico. In Transactions of the Symposium on the biological resources of the Chihuahuan Desert Region, United States and Mexico. Sul Ross State University, Alpine, Texas. p. 327333. [ Links ]
Powell, A. M. 1978. Systematics of Flaveria (FlaveriinaeAsteraceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 65:590636. [ Links ]
Powell, A. M. y B. L. Turner. 1974. Aspects of the plant biology of the gypsum outcrops of the Chihuahuan Desert. In Transactions of the Symposium on the biological resources of the Chihuahuan Desert Region, United States and Mexico. Sul Ross State University, Alpine, Texas. p. 315325. [ Links ]
Royo, M. M. y A. D. Báez. 2001. Descripción del hábitat de áreas colonizadas por perrito llanero (Cynomys ludovicianus) en el noroeste de Chihuahua. Técnica Pecuaria 39: 89104. [ Links ]
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa, México, D.F. 432 p. [ Links ]
Rzedowski, J. 1993. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México. In Diversidad biológica de México: orígenes y distribución, T. P. Ramamoortht, R.Bye, A. Lot y J. Fa (comps.). Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. p. 129145. [ Links ]
SAS (Business Analytics software) Institute. 1985. SAS user's guide: basis, verison 5. SAS Institute, Cary, North Carolina. [ Links ]
Scott, M. L., E. Estrada, F. ChávezRamírez y M. Cotera. 2004. Continued decline in geographic distribution of the Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus). Journal of Mammalogy 85:10951101. [ Links ]
SEMARNAT (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales). 2002. Norma Oficial MexicanaNOM059SEMARNAT2001 Protección ambiental especies nativas de México de flora y fauna silvestres categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación, 6 de marzo, México, D.F. [ Links ]
Sneath, P. H. A. y R. R. Sokal. 1973. Numerical taxonomy. Freeman, San Francisco, California. [ Links ]
Specht, A. y R. L. Specht. 1993. Species richness and canopy productivity of Australian plant communities. Biodiversity and Conservation 2:152167. [ Links ]
Towner, H. F. 1977. The biosystematics of Calylophus (Onagraceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 64:49120. [ Links ]
Treviño, V. J. y W. E Grant. 1998. Geographic range of the endangered Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus). Journal of Mammalogy 79:12731287. [ Links ]
Turner, B. L. 1956. A cytotaxonomic study of the genus Hymenopappus (Compositae). Rhodora 58:163308. [ Links ]
Turner, B. L. 1972a. Strotheria (CompositaeTageteae) a new monotypic genus from northcentral Mexico. American Journal of Botany 59:180182. [ Links ]
Turner, B. L. 1972b. Two new gypsophilous species of Gaillardia (Compositae) from northcentral Mexico. Southwestern Naturalist 17:181190. [ Links ]
Turner, B. L. 1973. Two new gypsophilous species of Machaeranthera (AsteraceaeAstereae) from northcentral Mexico. Phytologia 26:116120. [ Links ]
Turner, B. L. 1974. Aster gypsophila (Compositae), a new endemic gypsophile fromnorthcentral Mexico. Southwestern Naturalist 19:123126. [ Links ]
Turner, B. L. 1977. A gypsophylic especies of Helianthella (Asteraceae, Heliantheae) from northeastern Mexico. Southwestern Naturalist 22:537562. [ Links ]
Turner, B. L. 1978. A new species of Brickellia, subgenus Phanerostylis (Asteraceae). Brittonia 30:342344. [ Links ]
Turner, B. L. 1984. Three new species of Heterotheca (AsteraceaeAstereae) from northern Mexico. Phytologia 55:204208. [ Links ]
Turner, B. L. 1986. Three new species of Phacelia (Hydrophyllaceae) from Nuevo León, Mexico. Brittonia 38:123127. [ Links ]
Turner, B. L. 1991a. Novelties and new combinations in Mexican Hedeoma (Lamiaceae). Phytologia 71:3237. [ Links ]
Turner, B. L. 1991b. Hieracium gypsophilum (Asteraceae, Lactuceae) a new especies from northeastern Mexico. Phytologia 71:319321. [ Links ]
Turner, B. L. 1991c. A new gypsophilic species of Mirabilis (Nyctaginaceae) from Nuevo León, Mexico. Phytologia 70:4446. [ Links ]
Turner, B. L. 1993a. Jaimehintonia (Amaryllidaceae), a new genus from northeastern Mexico. Novon 3:8688. [ Links ]
Turner, B. L. 1993b. Two especies of Poliomintha (Lamiaceae) from northeastern Mexico. Phytologia 74:164167. [ Links ]
Turner, B. L. 1993c. A new species of Acourtia (Asteraceae, Mutisieae) from Nuevo León, Mexico. Phytologia 75:404405. [ Links ]
Turner, B. L. 1993d. Arenaria hintoniorum (Caryophyllaceae), a new gypseous species from southern Nuevo León, Mexico. Phytologia 75:400401. [ Links ]
Turner, B. L. 1993e. Two new species of Gibasis (Commelinaceae) from Nuevo León, Mexico. Phytologia 75:406408. [ Links ]
Turner, B. L. 1993f. New species and combinations in Nerisyrenia (Brassicaceae) of Mexico. Phytologia 75:231234. [ Links ]
Turner, B. L. 1994a. Taxonomic overview of Gilia sect. Giliastrum (Polemoniaceae) in Texas and Mexico. Phytologia 76:5268. [ Links ]
Turner, B. L. 1994b. Two new gypsophilic species of Pinguicula (Lentibulariaceae) from Nuevo Leon, Mexico. Phytologia 76:6972. [ Links ]
Turner, B. L. 1995a. A new species of Salvia (Lamiaceae) from Nuevo León, Mexico. Phytologia 79:8082. [ Links ]
Turner, B. L. 1995b. Two new species of Drymaria (Caryophyllaceae) from gypseous soils in northern Nuevo León, Mexico. Phytologia 78:199203. [ Links ]
Turner, B. L. 1995c. Menodora gypsophila (Oleaceae), a new species from near Galeana, Nuevo León, Mexico. Phytologia 79:89. [ Links ]
Turner, B. L. 1995d. A new especies of Mentzelia (Loasaceae) from Nuevo León, Mexico. Phytologia 79:298300. [ Links ]
Valdés, J. y H. Flores. 1983. Las pteridofitas en la flora halófila y gipsófila de México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 54:173188. [ Links ]
Valdés, J. y H. Flores. 1986. Las gimnospermas en la flora halófila y gipsófila de México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica. 57:4558. [ Links ]
Walter, K. S. y H. J. Gillett (ed). 1998. 1997 IUCN Red list of threatened plants. Compiled by the World Conservation Monitoring Centre. WCN, The World Conservation Union, Gland. 826 p. [ Links ]
Ward, J. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistic Association 58:236244. [ Links ]
Whalen, M. A. 1987. Systematics of Frankenia (Frankeniaceae) in North and South America. Systematic Botany Monographs 17:193. [ Links ]
Zanoni, T. y R. P. Adams. 1975. The genus Juniperus (Cupressaceae) in Mexico and Guatemala: Numerical and morphological analysis. Boletín de la Sociedad Botánica de México 35:6992. [ Links ]
Zanoni, T. y R. P. Adams. 1979. El género Juniperus (Cupressaceae) en México y Guatemala: Sinonimia, clave y distribución de los taxa. Boletín de la Sociedad Botánica de México 38:83121. [ Links ]