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Revista mexicana de biodiversidad
versión On-line ISSN 2007-8706versión impresa ISSN 1870-3453
Rev. Mex. Biodiv. vol.82 no.3 México sep. 2011
Taxonomía y sistemática
Tres especies nuevas de Manfreda (Agavaceae) del sur de México
Three new species of Manfreda (Agavaceae) from southern Mexico
Abisaí Josué GarcíaMendoza
Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70614, Coyoacán, 04510 México, D.F., México. Correspondencia: abisai@ibunam2.ibiologia.unam.mx
Recibido: 19 mayo 2010;
aceptado: 31 marzo 2011
Resumen
Se describen e ilustran 3 especies nuevas del género Manfreda (Agavaceae) de los estados de Guerrero y Oaxaca, México: Manfreda justosierrana, M. umbrophila y M. verhoekiae. Para cada una se proporciona información sobre su distribución, hábitat, fenología y posibles relaciones con otras especies del género.
Palabras clave: Agavaceae, Guerrero, Manfreda, México, Oaxaca.
Abstract
Three new species of Manfreda (Agavaceae) from Guerrero and Oaxaca, Mexico are described and illustrated: Manfreda justosierrana, M. umbrophila and M. verhoekiae. Comments on their distribution, habitat, phenology and possible relationships to other species of the genus are provided.
Keywords: Agavaceae, Guerrero, Manfreda, Mexico, Oaxaca.
Introducción
Manfreda Salisb. (Agavaceae) fue revisado taxonómicamente por VerhoekW. (1975) y en fecha reciente por CastillejosCruz (2009). Es un género endémico de América cuyo número de especies ha ido aumentando como consecuencia del mayor conocimiento que actualmente se tiene de la flora de México (GarcíaMendoza et al., 2000; CastillejosCruz y Solano, 2007; Rodríguez, 2009). VerhoekW. (1975) reconoció 19 especies; Espejo y LópezFerrari (1992) registraron 25; GarcíaMendoza (1995) y VerhoekW. (1998) consideraron 26; GarcíaMendoza et al. (2000) mencionaron 28, y CastillejosCruz (2009) registró 32. Sin embargo, CastillejosCruz (2009) excluyó de su conteo 2 especies nuevas descritas de la península de Yucatán por HernándezSandoval et al. (2008); por lo tanto, podemos estimar en 34 el número de especies conocidas.
El género se distribuye desde el este y sureste de los Estados Unidos de América hasta El Salvador, Honduras y Nicaragua (VerhoekW., 1975; AyalaHernández, 2006; CastillejosCruz, 2009). México es el centro de riqueza y diversidad del género, ya que 33 especies crecen en su territorio; de éstas, 27 son endémicas, lo que representa el 79% del total. Las plantas del género Manfreda habitan preferentemente en los bordes de los bosques de QuercusPinus y de Pinus, los bosques tropicales caducifolios y los matorrales xerófilos, en altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 2 700 m (GarcíaMendoza, 1995; CastillejosCruz, 2009); generalmente sobre suelos delgados, pedregosos y con pendientes pronunciadas de los tipos leptosol, luvisol, feozem, andosol y calcisol (Guerrero, 2006). En México crecen principalmente en las zonas montañosas de las provincias florísticas (Rzedowski, 1978): Serranías Meridionales, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y Planicie Costera del Noreste. La mayor diversidad y número de endemismos se localizan en los límites de los estados de México, Morelos y Guerrero, Nayarit, Jalisco y sur de Zacatecas y en la planicie próxima a la desembocadura del río Bravo (GarcíaMendoza, 1995; CastillejosCruz, 2009). Las cuencas hidrológicas más importantes en cuanto al número de especies y de endemismos corresponden a las de los ríos Balsas y Lerma Santiago, con 11 y 9 taxones respectivamente (Ayala Hernández, 2006).
Las relaciones filogenéticas entre Manfreda, Agave, Polianthes y Prochnyanthes no han sido determinadas con claridad. En los estudios filogenéticos publicados (Bogler y Simpson, 1995, 1996; Bogler et al., 2006; GoodÁvila et al., 2006), los géneros mencionados se agrupan en un clado monofilético bien apoyado; en consecuencia, los géneros herbáceos Manfreda, Polianthes y Prochnyanthes han sido incluidos en el género Agave sensu lato (Thiede, 2001). Sin embargo, esta propuesta no es definitiva, pues se basa en análisis moleculares hechos con pocas especies, ante lo cual, preferimos seguir conservando a Manfreda como una entidad diferente, de acuerdo con los criterios de VerhoekW. (1998) y CastillejosCruz (2009), opción seguida en las publicaciones más recientes sobre el género (CastillejosCruz y Solano, 2007; Rodríguez et al., 2008; HernándezSandoval et al., 2008; Rodríguez, 2009).
Durante la preparación de los tratamientos taxonómicos de la familia Agavaceae para la Flora del Valle de TehuacánCuicatlán, la Flora de Guerrero y la Flora de Oaxaca, se revisaron especímenes con características morfológicas diferentes a las de las especies previamente descritas, por lo que se proponen como nuevas para la ciencia.
Descripciones
Manfreda justosierrana GarcíaMend., sp. nov. TIPO: MÉXICO. Guerrero: Municipio Leonardo Bravo, 4 km al E de Los Morros, 7 km al SE de Filo de Caballo, carretera a Xochipala, 1940 m, 11 nov. 1998, A. GarcíaMendoza, A. Gutiérrez, S. Franco y A.Castañeda 6739 (holotipo: MEXU en 2 partes). Figura 1.
Herba perennis. Folia (25) 4050 cm longa, (4) 69 cm lata, late oblonga vel elliptica, semisucculenta, coriacea, muricata, papillis conicis vel tholiformibus praecipue in venis, maculis grandibus rubellibus vel cerasinis. Inflorescentia laxa, rubella, pedunculi bracteis quam foliis abrupte brevioribus. Flores (3.8) 4.55.2 cm longi, tubulares, tubo 22.5(3) cm longo, 0.51 cm diametro in parte distali.
Planta herbácea, perenne. Cormo 35 cm de largo, 34.5 cm de diámetro, cilíndrico. Bulbo 48 cm de largo, 34.5 cm de diámetro, cubierto por las bases fibrosas de las hojas secas. Raíces filiformes, las contráctiles carnosas. Hojas 311, (25) 4050 cm de largo, (4) 69 cm de ancho, ampliamente oblongas a elípticas, angostándose hacia la base hasta 0.81.3 cm de ancho, recurvadas, coriáceas, verdeclaras con grandes máculas rojizas a guindas que llegan a fusionarse formando manchas irregulares, ásperas, con venación evidente, superficie papilosa, con papilas cónicas o en forma de domo, abundantes especialmente sobre las venas del haz, margen papiloso sobre una banda hialina, frecuentemente ondulado, ápice endurecido, no pungente, formado por el enrollamiento de la lámina. Inflorescencia 1.62.4 m de alto, erecta, pedúnculo 1.61.9 m, rojizo, con 810 brácteas, claramente más cortas que las hojas, la basal 79 cm de largo, 11.3 cm de ancho, largamente triangular, papilosa en la superficie adaxial y margen, la segunda 67.5 cm de largo, 0.81 cm de ancho, papilosa o glabra; espiga 2550 cm de largo, con 2535 flores laxamente dispuestas; brácteas florales 11.7 cm de largo, 0.10.2 cm de ancho, deltoides. Flores (3.8) 4.55.2 cm de largo, ascendentes a difusas, sésiles, verdeamarillentas, tubulares, semisuculentas; ovario 11.5 cm de largo, 0.20.3 cm de diámetro, cilíndrico, verde; tubo 22.5(3) cm de largo, 0.51 cm de diámetro en la porción distal, más largo que los tépalos; tépalos 11.5 cm de largo, 0.20.4 cm de ancho, oblongos, revolutos, rectos en la senescencia, amarillentos; filamentos 34.5 cm de largo, verdeclaros a blanquecinos, insertos ¾ por arriba de la base del tubo; anteras 1.52 cm de largo, 0.1 cm de ancho, lineares, con líneas discontinuas rojizas; estilo 4.56.5 cm de largo, verde claro a blanquecino, estigma trilobado, papiloso. Cápsulas 1.52.5 cm de largo, 12 cm de diámetro, ovoides a elipsoides, con los restos del perianto persistentes. Semillas 0.60.7 cm de largo, 0.40.5 cm de ancho, lunulares, con una ala inconspicua, negras, brillantes.
Paratipos. México. Guerrero. Municipio Leonardo Bravo: 1 km al SO de Filo de Caballo, A. GarcíaMendoza et al. 4103 (MEXU); en las afueras de Filo de Caballo, A. GarcíaMendoza 4400 (MEXU); 2 km al N de Los Morros, 11 km al SE de Filo de Caballo, A. GarcíaMendoza et al. 6737 (MEXU). Municipio Galeana: Teotepec, G.B. Hinton 14317 (US).
Resumen taxonómico
Distribución y hábitat. Especie endémica del estado de Guerrero. Crece en altitudes que varían entre los 1 930 y los 2 400 m, en sitios abiertos y soleados, en suelos arenosos de color pardo. Habita en bosque de QuercusPinus con Juniperus y en bosque mesófilo de montaña con Abies, Alnus y Clethra.
Fenología. Florece de noviembre a diciembre y fructifica de diciembre a febrero.
Etimología. Especie dedicada al Lic. Justo Sierra Méndez (18481912), escritor, historiador y político campechano, quién como secretario de Instrucción Pública y Bellas Artes en el periodo presidencial de Porfirio Díaz fue artífice del proyecto de ley relativo a la creación de la Universidad Nacional, iniciativa propuesta en 1881 y aceptada el 22 de septiembre de 1910.
Comentarios taxonómicos. Manfreda justosierrana se distingue por la siguiente combinación de caracteres: hojas oblongas o elípticas, de textura coriácea, superficie foliar con papilas cónicas o en forma de domo, especialmente abundantes sobre las venas del haz, superficie adaxial con grandes máculas de color rojizo a guinda; inflorescencia con pedúnculo rojizo, brácteas del pedúnculo marcadamente más cortas que las hojas, espiga laxa y flores con tubos largos. Manfreda justosierrana es similar morfológicamente a M. scabra (Ortega) McVaugh. Sin embargo, M. scabra tiene hojas linearlanceoladas, carnosas, las brácteas basales del pedúnculo floral son semejantes en forma y tamaño a las hojas; el número de flores es mayor, el ovario es más largo y de mayor diámetro y la inserción de los filamentos puede darse en la boca del tubo. La floración de M. scabra se presenta de julio a septiembre (VerhoekW., 1975; CastillejosCruz, 2009), mientras que M. justosierrana florece en noviembre y diciembre. Las características morfológicas diagnósticas de cada especie se comparan en el Cuadro 1.
Manfreda umbrophila GarcíaMend., sp. nov. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Distrito Zimatlán, 7.5 km al O de El Vado, brazo del río de la "Y", 1634 m, 16 jun 2006, A. GarcíaMendoza, S. Franco y E. Esparza 8524 (holotipo: MEXU; isotipos: ENCB, IEB, K, MO, OAX, UAMIZ). Figura 2.
Herba perennis. Folia 38, (25)3545 cm longa, (5)710 cm lata, spathulata vel elliptica, ad basem attenuata, succulenta, postrata, fragilia. Inflorescentia laxa vel aliquantum congesta, pedunculi bracteis quam foliis abrupte brevioribus, spica 715(20) cm longa, (8) 1120 floribus. Flores 2.53(3.5) cm longi, in collo ovarii constricti, tubo 0.61(1.2) cm longo; tepala revoluta purpurea vel viridibrunnea; filamenta (4.5)78(8.5) cm longa. Capsulae 1.52(2.5) cm longae, 1.52 cm diametro, subglobosae vel ellipsoideae.
Planta herbácea, perenne. Cormo (4) 810 cm de largo, (1.5) 23.5 cm de diámetro, cilíndrico. Bulbo (4) 712 cm de largo, 34 cm de diámetro, cubierto por las bases membranáceas de las hojas secas. Raíces filiformes y contráctiles carnosas. Hojas 38, (25) 3545 cm de largo, (5) 710 cm de ancho, espatuladas o elípticas, angostándose hacia la base en 0.71 cm de ancho, suculentas, difusas, quebradizas, verdeoscuras con grandes máculas verderojizas a moradas, glabras en ambas superficies, margen diminutamente denticulado sobre una banda hialina, frecuentemente ondulado, ápice agudo. Inflorescencia (1.2) 1.41.8 m de alto, erecta a ligeramente arqueada, verdosa con tintes purpúreos, pedúnculo (75) 120160 cm, con 57(11) brácteas, abruptamente más cortas que las hojas, la basal (7) 1012(18) cm de largo, 12 cm de ancho, lanceoladas, la segunda 48 cm de largo, 0.71 cm de ancho; espiga 715(20) cm de largo, laxa a algo congestionada, con (8) 1120 flores; brácteas florales de menos de 1 cm de largo, 0.3 cm de ancho, lineares. Flores 2.53(3.5) cm de largo, ascendentes, sésiles, verdeglaucas a verdeparduscas, con tintes purpúreos, campanuladas o a veces urceoladas, semisuculentas, con olor parecido al limón, ligeramente zigomorfas; ovario (0.5) 11.3 cm de largo, 0.30.5(0.7) cm de ancho, cilíndrico, verdeglauco, constreñido en el ápice; tubo 0.61(1.2) cm de largo, 0.61 cm de diámetro en la porción distal, verdoso; tépalos 11.4(1.7) cm de largo, 0.30.6 cm de ancho, oblongos, revolutos, purpúreos a verdeparduscos; filamentos (4.5) 78(8.5) cm de largo, purpúreos, insertos en la parte media del tubo; anteras 1.21.6 cm de largo, 0.10.2 cm de ancho, lineares, dorsifijas, purpúreas; estilo 7.58.5(10) cm de largo, verdoso con puntos purpúreos, estigma trilobado, papiloso. Cápsulas 1.52(2.5) cm de largo, 1.52 cm de diámetro, subglobosas o elipsoides, ligeramente rostradas. Semillas 0.60.7 cm de largo, 0.40.5 cm de ancho, lunulares, con ala angosta, negras, brillantes.
Paratipos. México. Guerrero. Municipio Chilapa de Álvarez: cerro a 18 km al E de Chilapa, carretera TlapaChilapa, A. GarcíaMendoza et al. 6889 (MEXU); 18 km al E de Chilapa carretera a Tlapa, A. GarcíaMendoza y A. Castañeda 7471 (MEXU); misma localidad, A. GarcíaMendoza 7696 (MEXU); Chilapa, I. Piña Luján s.n. (MEXU). Oaxaca. Distrito Miahuatlán: 11.5 km al SO de San Jerónimo Coatlán, brecha a Piedra Larga, A. Campos y L. Cortés 2200 (MEXU); 31 km al SO de San Jerónimo Coatlán, brecha a Piedra Larga, A. Campos y G. Toríz 3146 (MEXU); 42 km al SO de San Jerónimo Coatlán, brecha a Progreso, A. Campos y G. Toríz 3161 (MEXU); 30 km al SO de San Jerónimo Coatlán, brecha a Piedra Larga, A. Campos 3300 (MEXU); 17 km al SE de San Jerónimo Coatlán, A. GarcíaMendoza y A. Campos 4760 (MEXU); Espuelas de San Antonio, 13.5 km al SO de San Jerónimo Coatlán, brecha a Piedra Larga, G. Toríz y A. Campos 938 (MEXU); Distrito Sola de Vega: municipio Santiago Textitlán, Tierra Blanca rumbo a Recibimiento de Cuauhtémoc, M. Jacob Salinas, 107 (MEXU, SERO); Recibimiento de Cuauhtémoc, arriba de Baltierra, A. Zárate Marcos 95 (MEXU, SERO).
Resumen taxonómico
Distribución y hábitat. Especie endémica de Guerrero y Oaxaca. Crece en altitudes de 1 6002 500 m, en sitios sombreados y muy húmedos o a la orilla de arroyos, sobre suelos limosos de origen calizo. Forma parte del bosque de QuercusPinus con Juglans y Juniperus y del bosque mesófilo de montaña con Chiranthodendron pentadactylon y Cornus.
Fenología. Florece de junio a agosto y fructifica de agosto a noviembre. Las flores tienen un aroma semejante al del limón, que se percibe durante las noches.
Etimología. El epíteto específico alude a los sitios sombreados y húmedos donde la especie prospera.
Comentarios taxonómicos. Manfreda umbrophila se reconoce por sus hojas espatuladas o elípticas, atenuadas en la base, suculentas y quebradizas; inflorescencia con las flores laxamente dispuestas a algo congestionadas, pedúnculo con brácteas basales abruptamente más cortas que las hojas; las flores pequeñas, constreñidas en el cuello del ovario, el tubo corto, los tépalos revolutos purpúreos a verdeparduscos, los estambres largos y las cápsulas subglobosas a elipsoides. Es característico también, el olor de las flores semejante al del limón, así como el abundante néctar que estas producen durante la noche. El nuevo taxón presenta similitud morfológica con M. variegata (Jacobi) Rose (VerhoekW., 1975; CastillejosCruz, 2009) y M. huetamensis inéd., citada por CastillejosCruz (2009).
Manfreda variegata se diferencia de M. umbrophila, por el cormo y el bulbo más corto, el primero de forma subglobosa; las hojas linearlanceoladas, verdeclaras a glaucas, el margen denticulado con dientes cartilaginosos; las brácteas basales del pedúnculo son semejantes a las hojas y la espiga es más larga y con mayor número de flores. Son diferentes también en el hábitat, el intervalo altitudinal en el cual se desarrollan, la época de floración y la distribución geográfica. M. variegata crece desde el nivel del mar hasta los 2000 m, principalmente en sitios cálidohúmedos de la sierra Madre Oriental, desde Texas (EUA) hasta Puebla y Veracruz; en cambio, M. umbrophila prospera en bosques templados muy húmedos de la sierra Madre del Sur, en altitudes que varían de los 1 600 a los 2 500 m.
Manfreda huetamensis se separa de M. umbrophila por las hojas verdeclaras con nervaduras resaltadas en el envés y porque su cutícula se desprende fácilmente; la espiga es más larga y con un número mayor de flores; el tubo de la flor es mayor y los filamentos más cortos. También difiere en el tipo de hábitat, M. huetamensis es típica del bosque tropical caducifolio del noroeste de Michoacán, en donde crece en altitudes cercanas a los 750 m. En el Cuadro 1 se muestra la comparación de algunos caracteres morfológicos entre las 3 especies.
Manfreda verhoekiae GarcíaMend., sp. nov. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Distrito Teposcolula, 10 km al SO de Tamazulapan, camino a Chilapa, 2300 m, 12 jul 1986, A. GarcíaMendoza y F. Mérida 2551 (holotipo: MEXU). Figura 3.
Herba perennis, cormo 925 cm longo, 23 cm diametro, cylindrico. Folia 46, (30)4055 cm longa, 23.5 cm lata, linearilanceolata, semisucculenta, glauca vel viridilutea, infra papillis in apicis venis. Inflorescentia congesta, bracteis inferioribus pedunculi forma magnitudineque foliis similaribus, spica 69 cm longa. Flores 33.5 cm longi, tubulares; ovario in tubum leniter producto, collo non constricto, tubo 1.31.6 cm longo, 0.91 cm diametro in parte distali.
Planta herbácea, perenne, solitaria. Cormo 925 cm de largo, 23 cm de diámetro, cilíndrico. Bulbo 712 cm de largo, 46 cm de diámetro, ovoide, amarillento, cubierto por las bases fibrosas de las hojas secas. Hojas 46, (30) 4055 cm de largo, 2.54 cm de ancho, linearlanceoladas, angostándose hacia la base, semisuculentas, textura cartilaginosa, erectas a difusas, glaucas o verdeamarillentas, nervaduras del envés con papilas en el ápice de la hoja, margen finamente denticulado sobre una banda hialina, con papilas entre los dientecillos, ápice agudo. Inflorescencia (1.5) 22.5 m de alto, pedúnculo (1.4) 22.4 m, verdoso, con 710 brácteas, las inferiores semejantes a las hojas, las superiores deltoides, 35 cm de largo, 12 cm de ancho; espiga 69 cm de largo, con 1220 flores congestionadamente dispuestas; brácteas florales 0.51 cm de largo, 0.20.5 cm de ancho, deltoides. Flores 33.5 cm de largo, ascendentes, sésiles, verdosas o verdeamarillentas, a veces con tintes purpúreos, tubulares; ovario 0.81 cm de largo, 0.20.3 cm de ancho, cilíndrico, glauco, no constreñido, el ápice se prolonga en el tubo, tubo 1.31.6 cm de largo, 0.91 cm de diámetro en la porción distal, verdeamarillento; tépalos 0.71 cm de largo, 24 mm de ancho, oblongos, revolutos; filamentos 33.8 cm de largo, verdeamarillentos con puntos rojizos, insertos en la parte media del tubo; anteras 11.5 cm de largo, 1 mm de ancho, oblongas, purpúreas; estilo 56 cm de largo, estigma trilobado. Cápsulas 22.5 cm de largo, 1.31.5 cm de diámetro, elipsoides a oblongas, con restos del perianto persistentes en el ápice redondeado de la cápsula. Semillas 0.40.5 cm de largo, 0.40.5 cm de ancho, lunulares, aplanadas, negras.
Paratipos. México. Oaxaca. Distrito Nochixtlán: 10 km al SE de Nochixtlán, carretera OaxacaHuajuapan, A. GarcíaMendoza y E. Martínez 4279 (MEXU). Distrito Teposcolula: 5 km al NO de Tamazulapan, carretera TamazulapanChilapa, A. GarcíaMendoza 1213 (MEXU); 10 km al SO de Tamazulapan, carretera TamazulapanChilapa, A. GarcíaMendoza y F. Martínez 4282 (MEXU); 5.5 km al NO de Tamazulapan, carretera TamazulapanChilapa, A. GarcíaMendoza 6704 (MEXU); 4 km al N de Tamazulapan, carretera TamazulapanChilapa, A. GarcíaMendoza y S. Valencia 6957, 6960 (MEXU).
Resumen taxonómico
Distribución y hábitat. Especie endémica de Oaxaca, México. Crece en altitudes que van de los 2 200 a los 2 400 m, en sitios abiertos del bosque de QuercusPinus y del matorral xerófilo. Por lo general, se le encuentra creciendo entre Brahea dulcis, en suelos ricos en materia orgánica derivados de calizas.
Fenología. Florece de julio a septiembre y fructifica de agosto a diciembre.
Etimología. Dedico esta especie a Susan Elizabeth VerhoekWilliams (1942 ), investigadora y profesora del Lebanon Valley College, Annville, Pennsylvania, quien durante muchos años recolectó y estudió las especies de este género y produjo el primer tratamiento taxonómico moderno del mismo.
Comentarios taxonómicos. Manfreda verhoekiae se reconoce por la siguiente combinación de características: cormo cilíndrico 925 cm de largo y 23 cm de diámetro; hojas 2.54 cm de ancho, linearlanceoladas, glaucas o verdeamarillentas, con las nervaduras prominentes, el envés con papilas en el ápice y con textura cartilaginosa; inflorescencia (1.5) 22.5 cm de largo; flores pequeñas con el ovario que se proyecta ligeramente dentro del tubo de la flor. Las características florales y foliares permiten asociarla al grupo de Manfreda guttata (Jacobi et Bouché) Rose, propuesto por VerhoekW. (1975) y conformado actualmente por 6 especies (Rodríguez, 2009). En este conjunto, muestra mayor similitud con M. pringlei Rose, la cual tiene las siguientes características (de acuerdo con Galván, 2001; CastillejosCruz, 2009 y observaciones personales): cormo 35 cm de largo, 1.52.5 cm de diámetro; hojas 0.51.5(2) cm de ancho, lineares a linearlanceoladas, verdeoscuras, semisuculentas, con la superficie lisa y las nervaduras no prominentes; inflorescencia 90150 cm de alto y flores verdeamarillentas a purpúreas. Además, M. pringlei es una especie estolonífera que forma grandes colonias, a diferencia de M. verhoekiae que presenta plantas solitarias. Otras diferencias entre las 2 especies se presentan en el Cuadro 1.
Los taxones tratados en este estudio, se pueden identificar con la siguiente clave:
Agradecimientos
Fernando Chiang revisó el manuscrito y elaboró las diagnosis en latín. Los doctores Eloy Solano, Carlos Castillejos, Adolfo Espejo y Aarón Rodríguez, hicieron importantes observaciones al manuscrito. Sonia Franco Martínez colaboró en el trabajo de campo. Las figuras 1 y 2 son obra de Elvia Esparza y la 3 de Albino Luna, ambos del Instituto de Biología. A todos, muchas gracias.
Literatura citada
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