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Revista mexicana de biodiversidad
versión On-line ISSN 2007-8706versión impresa ISSN 1870-3453
Rev. Mex. Biodiv. vol.83 no.3 México sep. 2012
https://doi.org/10.7550/rmb.24868
Taxonomía y sistemática
Flora planctónica de laguna Lagartos, Quintana Roo
Planktonic flora from Lagartos Lagoon, Quintana Roo
Viridiana Margarita NavaRuiz y Francisco Valadez*
Unidad de Ciencias del Agua. Centro de Investigación Científica de Yucatán A. C. Calle 8, Núm. 39, L. 1, Mz. 29, SM. 64, Cancún 77524 Quintana Roo, México.*fvc@cicy.mx
Recibido: 08 abril 2011.
Aceptado: 15 febrero 2012.
Resumen
Se presenta una lista de la flora planctónica de la laguna Lagartos, basada en la observación de muestras superficiales obtenidas entre noviembre de 2007 a septiembre de 2008. Las muestras se recolectaron con una botella Van Dorn de 2 litros en la parte central de la laguna; se registraron 67 taxa: 28 Bacillariophyta, 22 Cyanoprokaryota, 7 Chlorophyta, 6 Dinoflagellata, 2 Euglenophyta y 2 Cryptophyta. Las cianofitas dominaron durante todo el periodo de estudio, con una contribución mayor al 80% de la abundancia total del fitoplancton. Son nuevos registros para México 13 especies: Chroococcus pulcherrimus, Coelosphaerium confertum, Cyanodyction iac, Phormidium pachydermaticum, Planktolyngbya contorta, Rhodomonas minuta, Amphidinium massartii, Ensiculifera cf. loeblichii, Heterocapsa cf. pseudotriquetra, Prorocentrum cassubicum, Licmophora normaniana, Fistulifera saprophila y Amphora richardiana. Todos los taxa listados se ilustran con microfotografías.
Palabras clave: fitoplancton, ficoflora, laguna costera, Quintana Roo, México, nuevos registros.
Abstract
The planktonic flora from Lagartos Lagoon, Quintana Roo, was examined based on the observation of samples collected from November 2007 to September 2008. The superficial samples were collected with a Van Dorn bottle of 2 L, in the core part of the lagoon. A total of 67 taxa were identified: 28 Bacillariophyta, 22 Cyanoprokaryota, 7 Chlorophyta, 6 Dinoflagellata, 2 Euglenophyta and 2 Cryptophyta. Nevertheless, the blue green algae dominated during all study period, with more of 80% to the total abundance of the phytoplankton. The species Chroococcus pulcherrimus, Coelosphaerium confertum, Cyanodyction iac, Phormidium pachydermaticum, Planktolyngbya contorta, Rhodomonas minuta, Amphidinium massartii, Ensiculifera cf. loeblichii, Heterocapsa cf. pseudotriquetra, Prorocentrum cassubicum, Licmophora normaniana, Fistulifera saprophila and Amphora richardiana were recorded for the first time in Mexico. All the taxa are illustrated with microphotographs.
Key words: phytoplankton, phycoflora, coastal lagoon, Quintana Roo, Mexico, new records.
Introducción
El estado de Quintana Roo cuenta con 51 lagunas costeras; las más importantes son Bacalar, Chichancanab y Sistema Lagunar Nichupté (CONAGUA, 2002). Sin embargo, pese a su gran importancia ecológica y biológica, estos ecosistemas acuáticos son de los menos estudiados en lo que a fitoplancton se refiere. Los trabajos de Popowski et al. (2002) y HerreraSilveira y MoralesOjeda (2010) son las principales referencias del fitoplancton para las lagunas costeras del Caribe mexicano; no obstante, estos estudios no presentan ilustraciones ni descripciones de las especies que confirmen la identidad de los taxa, ni información relevante en la interpretación del desarrollo de los cuerpos de agua o acerca de la intensidad del impacto humano y los cambios en la calidad del agua. Lo anterior evidencia la importancia de realizar trabajos de caracter taxonómico para lograr datos confiables sobre la diversidad y distribución del fitoplancton; más aún, si se considera que la taxonomía tradicional de varios grupos de microalgas ha cambiado rápidamente durante las últimas 2 décadas (Komárek y Anagnostidis, 1986, 1999, 2005; Round et al., 1990; Fensome et al., 1993; Marín et al., 2003) y las identificaciones erróneas pueden modificar el diagnóstico del estado de salud de los ecosistemas acuáticos o discrepar con las interpretaciones de otros indicadores. El objetivo de la presente investigación es proveer el primer inventario del fitoplancton para la laguna Lagartos y así contribuir al conocimiento sobre su diversidad en el estado de Quintana Roo.
Material y métodos
Área de estudio. Laguna Lagartos es un cuerpo de agua interior localizado en las inmediaciones del pueblo de Akumal a 95 km de la ciudad de Cancún, Quintana Roo (20°24'02" N, 87°18'43" O, Fig. 1). La laguna es alimentada por el flujo subsuperficial del acuífero de la región, cuenta con una superficie de 4 850 m2 y presenta una profundidad media de 1.7 m, su carácter somero no permite el establecimiento de una termoclina, por lo que sus aguas están en constante mezcla. La laguna Lagartos se conecta con la de YalKú vía flujo subsuperficial (Mutchler et al., 2007). Entre estas lagunas, hay cuerpos permanentes de agua formados en grietas profundas de la roca (Fig. 1). El clima de la región es cálido subhúmedo y los principales fenómenos meteorológicos se relacionan con la época del año. De junio a octubre se presenta la época de lluvias, de noviembre a febrero la de nortes y de marzo a mayo un periodo relativamente seco. La media anual de temperatura ambiente es de 27° C y la precipitación media anual de 965 mm (SMN, 2010).
Para el estudio del fitoplancton se realizaron muestreos mensuales de noviembre de 2007 a septiembre de 2008, periodo que incluye las 3 épocas climáticas del año, con excepción de diciembre de 2007 debido a problemas logísticos. Las muestras se obtuvieron con una botella tipo Van Dorn de 2 L, en la parte más céntrica de la laguna a una profundidad de 0.3 m y se fijaron in situ con una solución final de formaldehído al 3% en frascos de 250 ml. La temperatura del agua, salinidad, conductividad eléctrica y pH se midieron in situ usando una sonda multiparámetro Hydrolab® 5S (Cuadro 1).
Los ejemplares se midieron y fotografiaron con un microscopio de luz (ML) Carl Zeiss Primo Star, equipado con una cámara digital PowerShot A650 IS G4. Para facilitar la determinación de los taxa de diatomeas, se limpiaron submuestras con una mezcla de H2O2 al 37% y HCl al 3%. Las valvas limpias se montaron con Naphrax®.
La abundancia total del fitoplancton (Cuadro 1), expresada como células ml1, se estimó según el método de Uthermöhl (1958), siguiendo las recomendaciones de Schwöerbel (1975) y Greeson et al. (1977). El conteo se realizó con la ayuda de un microscopio invertido Carl Zeiss Axiovert 40 CFL. La abundancia relativa (Cuadros 1 y 2) se calculó como porcentaje de la abundancia total.
Para la determinación de las especies se utilizaron monografías especializadas. Los esquemas taxonómicos empleados fueron los propuestos por Anagnostidis y Komárek (1985, 1988) y Komárek y Anagnostidis (1986, 1999, 2005) para Cyanoprokaryota; por Hoek van den et al. (1995) para Chlorophyta y Chryptophyta; por Round et al. (1990) para Bacillariophyta; por Fensome et al. (1993) para Dinoflagellata y por Marín et al. (2003) para Euglenophyta.
La lista de especies presenta la siguiente información: especie, autor, figuras, descripción, comentarios taxonómicos, referencias bibliográficas y distribución en México. El material analizado se depositó en la colección de microalgas de la Unidad de Ciencias del Agua del Centro de Investigación Científica de Yucatán A. C.
Descripciones
División Cyanoprokaryota
Orden Chroococcales
Chroococcus minor (Kützing) Nägeli (Fig. 2) Colonias de 4.85 de diámetro, 2 células por colonia; vaina hialina, firme y delgada; células esféricas a elipsoidales, de 1.53.7 nm de diámetro; contenido celular homogéneo.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registran Desikachary (1959, p. 105, lám. 24, fig. 1), Compère (1974, p. 167) y Whitton (2002, p. 40). Se cita para Oaxaca, región central de México y para Yucatán (Montejano et al., 2005; Moreno et al., 2008; LopézAdrián y CatzimCruz, 2010).
Chroococcus minutus (Kützing) Nägeli (Fig. 3) Colonias de 1022.5 µm de diámetro, 24 células por colonia; vaina hialina, no lamelada; células esféricas u oblongas, de 1015 µm de diámetro; contenido celular homogéneo.
Komárek y Novelo (1994) sugieren que la identidad taxonómica de C. minutus es incierta para las poblaciones registradas en biotopos extremos, como aguas termales, salobres y hábitats aerófilos, por no corresponder al concepto ecológico original. El diámetro celular de los ejemplares estudiados coincide con el límite inferior (3.5 µm de diámetro) de las poblaciones consideradas, como C. minutus por Komárek y Novelo (1994) y las condiciones ambientales (pH alrededor de 8.6, temperatura del agua por arriba de los 20 °C) concuerdan con las registradas en el presente estudio (Cuadro 1). En este trabajo se considera como C. minutus, dado que los caracteres morfológicos y ecológicos de los ejemplares de estudio corresponden con los que registran Prescott (1951, p. 449, lám. 100, fig. 9), Desikachary (1959, p. 103, lám. 24, fig. 4, lám. 26, figs. 4, 15), Compère (1974, p. 167, fig. 7), KomárkováLegnerová y Cronberg (1994, p. 28, lam. 3, fig. 6, lám. 8, fig. 3), Whitton (2002, p. 40, lám. 3, fig. f) y Tucci et al. (2006, p. 155, fig. 1). Se cita para Baja California, Oaxaca, Puebla, región central de México y Yucatán (Ortega, 1984; Komárek y Novelo, 1994; Ortega et al, 1994; LópezCortés et al., 2001; Montejano et al., 2005; Moreno et al., 2008; LopézAdrián y CatzimCruz, 2010).
Chroococcuspulcherrimus Welsh (Fig. 4)
Colonias de 45.6168 µm de diámetro, 24 células por colonia; vaina hialina, gruesa, irme, no lamelada; células hemisféricas, de 2445.6 µm de diámetro; contenido celular homogéneo, inamente granulado.
Chroococcus pulcherrimus se confunde frecuentemente con C. turgidus (Kützing) Nägeli; sin embargo, diieren ecológicamente. La primera se describe de regiones tropicales; la segunda, de regiones templadas (Komárek et al., 2005; Komárek y KomárkováLegnerová, 2007). Nuevo registro para México.
Chroococcus turgidus (Kützing) Nägeli (Fig. 5)
Colonias de 19.230 µm de ancho y de 27.531.2 µm de largo, 24 células por colonia; vaina hialina, gruesa, irme, finamente lamelada, de 2.5 µm de ancho; células hemisféricas, de 7.219.2 µm de diámetro; contenido celular granulado, vesículas de gas.
Komárek y Novelo (1994) señalan que C. turgidus es una especie polimórfica con muchas variedades o morfotipos que se le ha registrado para un amplio intervalo de biotopos (Desikachary, 1959, p. 102, lám. 26, fig. 6; Compère, 1974, p. 167, fig. 8; Komárek, 1989b, p. 179, fig. 2e; Tell (1994, p. 350, lám. 2, fig. 4; Whitton, 2002, p. 42, lám. 3, fig. a, b) y probablemente las poblaciones de C. pulcherrimus correspondan a las poblaciones tropicales de C. turgidus. Sin embargo, en el presente trabajo C. turgidus y C. pulcherrimus se consideraron especies diferentes, dadas sus marcadas variaciones morfológicas. Chroococcuspulcherrimus presentó dimensiones celulares por arriba del límite superior de C. turgidus. Además, C. pulcherrimus mostró una vaina no lamelada y contenido celular finamente granulado. Chroococcus turgidus se cita para Baja California, Estado de México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, región central de México y San Luis Potosí (Ortega, 1984; Cantoral y Montejano, 1993; Ortega et al, 1994; Komárek y Novelo, 1994; Valadez et al., 1996; LópezCortés et al., 2001; LópezAdrián y BarrientosMedina, 2005; Montejano et al., 2004, 2005; Moreno et al., 2008).
Coelosphaerium confertum West et West (Fig. 6)
Colonias esféricas de 43.2117.6 µm de diámetro; vaina mucilaginosa, hialina, de 7.214.4 µm espesor; células esféricas, de 1.52.5 µm de diámetro, densamente agrupadas en la periferia de la colonia.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este trabajo corresponden con lo que registran Desikachary (1959, p. 148) y Compère (1974, p. 168, fig. 10). Nuevo registro para México.
Cyanodyction iac Cronberg et Komárek (Fig. 7)
Colonias esféricas a irregulares, de 7580 µm de diámetro; vaina hialina, mucilaginosa; células en forma de bastón, de 1.22 µm de ancho y de 22.5 µm de largo; contenido celular homogéneo.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este trabajo corresponden con lo registrado por Sant'Anna et al. (2007, p. 6, fig. 12). Nuevo registro para México.
Gomphosphaeria semenvitis Komárek (Fig. 8)
Colonias esféricas a ovales de 4872.5 µm de diámetro; vaina hialina, mucilaginosa; células periformes de 57.5 µm de ancho y de 1012.5 µm de largo, usualmente rodeadas por una vaina independiente y reunidas por segmentos mucilaginosos que parten del centro de la colonia; contenido celular finamente granulado.
Gomphosphaeria semenvitis se confunde con Gomphosphaeria aponina Kützing, pero ecológicamente difieren. Gomphosphaeria semenvitis se cita de lagos someros, ligeramente alcalinos de regiones tropicales, mientras que G. aponina se ha registrado en cuerpos de agua de regiones templadas (Komárek, 1989a). Además, difieren en sus rasgos morfométricos, siendo de mayores dimensiones los de G. aponina. La diagnosis y condiciones ecológicas de los ejemplares de estudio corresponden con lo registrado por Komárek (1989a, p. 93, Fig. 19 a). Se cita para Yucatán (LopézAdrían y CatzimCruz, 2010)
Johannesbaptista pellucida (Dickie) Taylor et Drouet (Fig. 9)
Pseudofilamentos uniseriados, de 68 µm de ancho; vaina hialina, firme; células discoidales, arregladas en pares, de 35 µm de ancho y de 13.4 µm de largo; contenido celular homogéneo a finamente granulado.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registra Desikachary (1959, p. 165, lám. 32, figs. 1419) y De P. Azevedo et al. (1999, p.54, fig. 19). Se cita para el Estado de México, Quintana Roo y Yucatán (Ortega et al, 1994; Popowski et al., 2002; LopézAdrían y CatzimCruz, 2010).
Merismopedia punctata Meyen (Fig. 10)
Colonias con forma de láminas rectangulares, de 1040 µm ancho, más de 16 células por colonia; vaina hialina, delgada; células esféricas o hemisféricas, de 2.42.5 µm de diámetro; contenido celular homogéneo.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con los registros de Desikachary (1959, p. 155, lám. 23, fig. 5, lám. 29, fig. 6), Compère (1974, p. 169, fig. 18), Valadez et al. (1996, p. 234, lám. 1, fig. b), Komárek (1989b, p. 179, fig. 2 d) y Sant'Anna et al. (2004, p. 219, fig. 6). Se cita para Guanajuato, Morelos, región central de México, Oaxaca y Yucatán (Valadez et al., 1996; Komárek y KomárkovaLegnerová, 2002a; Montejano et al., 2005; Moreno et al., 2008; LopézAdrían y CatzimCruz, 2010).
Microcystis panniformis Komárek, KomárkováLegnerova, Sant'Anna, Azevedo et Senna (Figs. 1112)
Colonias elipsoidales a irregulares, de 2488.8 µm de diámetro, algunas veces con huecos; estadios juveniles en agregados de pocas células, eventualmente las células se distribuyen de manera uniforme en la periferia de la colonia; células esféricas, de 23.7 µm de diámetro; contenido celular homogéneo; vacuola de gas central, en algunos casos ausente. Esta especie estuvo presente durante todo el periodo de estudio y fue la de mayor contribución a la abundancia total de las cianofitas (Cuadro 2).
Algunas poblaciones de M. panniformis se han descrito como de M. flosaquae (Wittrock) Kirchner. Sin embargo, las células de M. flosaquae son ligeramente más largas y se distribuyen en regiones templadas (Komárek et al., 2001). Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares de este trabajo corresponden con lo registrado por Komárek y KomárkováLegnerová (2002b, p. 13, tab. 4), Komárek et al. (2002, p. 165, figs. 1428), Sant'Anna et al. (2004, p. 221, figs. 30, 31b) y Tucci et al. (2006, p. 156, fig. 10). Se cita para la ciudad de México, Estado de México, Morelos y región central de México (Komárek y KomárkovaLegnerová, 2002b; Montejano et al., 2005; Vasconcelos et al., 2010).
Synechococcus nidulans (Pringsheim) Komárek in Bourrely (Fig. 13)
Células en forma de bastón, solitarias o en pares, de 1.22 µm de ancho y de 2.23 µm de largo; contenido celular homogéneo; vacuolas de gas ausentes.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registra Komárek (1989b, p. 192, fig. 2 a), KomárkovaLegnerová y Cronberg (1994, p. 39, lám. 4, fig. 49), Tucci et al. (2006, p. 157, fig. 15) y Sant'Anna et al. (2007, p. 6, fig. 13). Se cita para la ciudad de México y Puebla (Tavera y Komárek, 1996; Tavera y Diéz, 2009).
Orden Oscillatoriales
Geitlerinema splendidum (Greville ex Gomont) Anagnostidis (Fig. 14)
Sinónimo: Oscillatoria splendida Greville ex Gomont
Filamentos rectos, ligeramente curvados en los ápices; células rectangulares a cuadradas, de 1.22 µm de ancho y de 2.55 µm de largo, septos sin constricciones o ligeramente constreñidos; contenido celular homogéneo; célula apical gradualmente atenuada, capitada. Esta especie se presentó durante todo el periodo de estudio y su contribución a la abundancia total de las cianofitas fue mayor de marzo a mayo (Cuadro 2).
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares de este estudio corresponden con lo que registra Desikachary (1959, p. 234, lám. 37, figs. 78, lám. 38, fig. 10, lám. 40, fig. 11), Anagnostidis (1989, p. 43, figs. 4 ac), Komárek y Anagnostidis (2005, p. 129, fig. 137) y Sant'Anna et al. (2007, p. 10, fig. 27). Se cita para Chihuahua, ciudad de México, Hidalgo y región central de México (Ortega, 1984; Montejano et al., 2005).
Lyngbya hieronymusii Lemmermann (Fig. 15)
Filamentos solitarios, rectos, ligeramente curvados en los ápices; vaina hialina, firme, delgada; células discoidales, de 1012 µm de ancho y de 23 µm de largo, sin constricciones en los septos; contenido celular granulado; célula apical redondeada.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con los registros de Desikachary (1959, p. 297, lám. 48, fig. 4) y Komárek y Anagnostidis (2005, p. 614, fig. 934). Se cita para la región central de México (Montejano et al., 2005).
Oscillatoria princeps Vaucher ex Gomont (Fig. 16)
Filamentos rectos, ligeramente atenuados hacia los ápices; células rectangulares, de 40.850.8 µm de ancho y de 5.87.5 µm de largo, septos sin constricciones o ligeramente constreñidos; contenido celular finamente granulado; célula apical redondeada, con un ligero engrosamiento convexo.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados en el presente trabajo corresponden con los registros de Desikachary (1959, p. 210, lám. 37, figs. 1, 10, 11, 13, 14), Compère (1974, p. 187, fig. 150), Valadez et al., 1996, p. 248, lám. 6, fig. f) y Komárek y Anagnostidis (2005, p. 590, fig. 883). Se cita para Chiapas, Chihuahua, Coahuila, ciudad de México, Hidalgo, Michoacán, Morelos, Oaxaca, región central de México y Yucatán (Ortega, 1984; Ortega et al, 1994; Valadez et al., 1996; Montejano et al., 2005; Moreno et al., 2008; LopezAdrian y CatzimCruz, 2010).
Phormidium nigroviride (Thwaites ex Gomont) Anagnostidis et Komárek (Fig. 17)
Sinónimo: Oscillatoria nigroviridis Thwaites ex Gomont.
Filamentos rectos, ligeramente atenuados hacia los ápices; células discoidales a rectangulares, de 7.214.4 µm de ancho y de 2.43.7 µm de largo; septos ligeramente constreñidos, con granulaciones; contenido celular homogéneo, algunas veces finamente granulado; célula apical redondeada, con un ligero engrasamiento convexo. Esta especie presentó su mayor contribución a la abundancia total de las cianofitas entre marzo y mayo (Cuadro 2).
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares obtenidos durante este estudio corresponden con los registros de Desikachary (1959, p. 202, lám. 42, fig. 6, lám. 49, fig. 2), Branco et al. (2003, p. 509, fig. 15) y Komárek y Anagnostidis (2005, p. 475, fig. 710). Se cita para Tamaulipas y Yucatán (Ortega, 1984).
Phormidium pachydermaticum Frémy (Fig.18)
Filamentos rectos; vaina hialina, firme, delgada y abierta; células rectangulares, de 7.58.7 µm de ancho y de 57.5 µm de largo; septos sin constricciones o ligeramente constreñidos; contenido celular finamente granulado; célula apical cónica.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registran Desikachary (1959, p. 267, lám. 43, figs. 810) y Komárek y Anagnostidis (2005, p. 431, fig. 625). Registro nuevo para México.
Planktolyngbya contorta (Lemmermann) Anagnostidis et Komárek (Fig. 19)
Sinónimo: Lyngbya contorta Lemmermann.
Filamentos solitarios, con espirales cortas; vaina firme, delgada; células cuadradas, 22.4 µm de ancho y de 22.4 µm de largo; septos sin constricciones; contenido celular homogéneo; célula apical cónica, ligeramente atenuada.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares que se observaron en este trabajo corresponden con lo registrado por Tell (1994, p. 351, lám. 3, fig. 2) y Komárek y Anagnostidis (2005, p. 162, fig. 196). Registro nuevo para México.
Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis et Komárek (Fig. 20)
Sinónimo: Oscillatoria agardhii Gomont.
Filamentos solitarios, rectos; células rectangulares, de 3.65 µm de ancho y de 2.54.8 µm de largo; septos sin constricciones a ligeramente constreñidos; contenido celular finamente granulado; célula apical cónica a capitada, ocasionalmente con caliptra convexa. Esta especie presentó su mayor contribución a la abundancia total de las cianofitas entre marzo y mayo (Cuadro 2).
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados en este trabajo corresponden con lo que registran Desikachary (1959, p. 235, lám. 43, figs. 810), Komárek y KomárkovaLegnerová (2004, p. 15), Komárek y Anagnostidis, 2005, p. 359, fig. 500), Tucci et al. (2006, p. 157, fig. 20), Sant'Anna et al. (2007, p. 78, fig. 24) y Santos y Sant'Anna (2010, p. 73, fig. 26). Se cita para la ciudad de México, Estado de México, Hidalgo, Quintana Roo, región central de México y Yucatán (Ortega, 1984; Ortega et al, 1994; Komárek y KomárkovaLegnerová, 2002a; Sánchez et al., 2002; Montejano et al., 2005; Valadez et al., 2005b; Vasconcelos et al., 2010).
Porphyrosiphon martensianus (Menenghini ex Gomont) Anagnostidis et Komárek (Fig. 21)
Sinónimo: Lyngbya martensiana Meneghini ex Gomont.
Filamentos rectos, vaina hialina, firme, abierta, de 1.22.5 µm de ancho; células discoidales de 910 µm de ancho y de 2.53.7 µm de largo; septos sin constricción; granulaciones en los septos ocasionalmente; contenido celular homogéneo; célula apical redondeada.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registra Desikachary (1959, p. 318, lám. 52, fig. 6, lám. 51, fig. 2), Compère (1974, p. 180, fig. 92), Valadez et al. (1996, p. 244, lám. 5, fig. c) y Branco et al. (2003, p. 590591, fig. 19). Se cita para el Estado de México, Morelos, región central de México (Ortega, 1984; Ortega et al, 1994; Valadez et al., 1996; Montejano et al., 2005).
Spirulina labyrinthiformis Kützing ex Gomont (Fig. 22).
Sinónimo: Oscillatoria subsalsa f. minor Compère.
Filamentos arreglados en densas espirales; células cuadradas, de 1.22.5 µm de ancho y de 2.42.5 µm de largo; sin constricción en los septos; contenido celular homogéneo. Esta especie presentó su mayor contribución a la abundancia total de las cianofitas entre marzo a mayo (Cuadro 2).
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo registrado por Desikachary (1959, p. 195, lám. 36, fig. 11, lám. 49, fig. 1), Komárek y Anagnostidis (2005, p. 146, fig. 171) y Crispino y Sant'Anna (2006, p. 648, fig. 27). Se cita para Guanajuato, Sonora y Baja California (Ortega, 1984; LópezCortés et al., 2001).
Orden Nostocales
Anabaena sp. (Fig. 23)
Filamentos rectos, solitarios; células esféricas a cuadradas, de 2.43 µm de diámetro; septos constreñidos; contenido celular homogéneo; heterocistos y acinetos intercalares; heterocistos ligeramente más anchos que las células vegetativas (hasta 3.5 µm de diámetro); acinetos cilindricos de 4.85 µm de ancho y 77.2 µm de largo.
Los ejemplares que se observaron en este trabajo presentaron intervalos morfométricos inferiores a los que registra la literatura. Con base a la forma del tricoma, la especie más cercana a nuestras poblaciones fue Anabaena carmichaelii Cronberg et Komárek. Esta especie presenta células de de 3.53.8 µm de diámetro, heterocistos de hasta 4 µm de diámetro y acinetos de 810 µm de ancho y de 912 µm de largo, en condiciones ambientales similares a las del presente estudio (Cuadro 1).
Cylindrospermum sp. (Fig. 24)
Filamentos solitarios, rectos a ligeramente curvos; células esféricas a cuadradas de 1.52 µm de diámetro; septos constreñidos; contenido celular homogéneo; heterocistos apicales, en ocasiones intercalares, de 23 µm de diámetro.
Ninguno de los ejemplares observados en este estudio presentó acinetos. Con base en la forma del tricoma, la especie más cercana a nuestras poblacione fue C. minutissimum Collins, la cual cuenta con células vegetativas de 22.7 um, heterocistos ovales de hasta 4 µm de diámetro y acinetos cilindricos de 79 µm de ancho. Cylindrospermun minutissimum es de hábitat bentónico de regiones templadas; sin embargo, Komárek (1989a) menciona que es posible su presencia en regiones tropicales, en Cuba se registran poblaciones en condiciones ambientales similares a las del presente estudio (Cuadro 1). La ausencia de acinetos, asi como las diferencias morfométricas y de hábitat entre nuestras poblaciones y las especies registradas en las monografias que se consultaron, limitaron la asignación de un epíteto especifico.
División Euglenophyta
Orden Euglenales
Cryptoglena skujae Marin et Melkonia emend. Kismala et Zakrys (Fig. 25)
Sinónimo: Phacus agilis Skuja.
Células elipticas a ovadas, lateralmente comprimidas, de 68 µm de ancho y de 1213 µm de largo; ápices redondeados, sin cauda conspicua; 1 cloroplasto parietal; 2 granos de paramilon en forma de lámina, laterales.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares del presente trabajo corresponden con lo que resgistran Conforti et al. (2005, p. 170, fig. 2 k), AlvesdaSilva y Fortuna (2008, p. 687, figs. 68), AlvesdaSilva y Tamanah (2008, p. 152, figs. 2021), AlvesdaSilva y Bicudo (2009, p. 257, Figs. 25) y Valadez et al. (2010, p. 306307, figs. 23, 2627). Se cita para el Estado de México (Valadez et al., 2010).
Phacus orbicularis Hübner emend. Zakrys et Kosmala (Fig. 26)
Células aplanadas, esféricas a ovales, de 62.484 µm de ancho y de 86.4141.6 µm de largo; ápice anterior redondeado; ápice posterior con apéndice caudal en forma de espina; estrías longitudinales; numerosos cloroplastos discoidales; 2 granos de paramilon en forma de disco.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares que se observaron para este estudio corresponden con lo que registran Kosmala et al. (2007, p. 1077, fig. 1 fn), AlvesdaSilva y Fortuna (2008, p. 693, figs. 5658), AlvesdaSilva y Tamanah (2008, p. 154, figs. 3031), AlvesdaSilva y Bicudo (2009, p. 263, Figs. 4954) y Valadez et al. (2010, p. 313, figs. 2021, 5356). Se cita para el Estado de México y Yucatán (LópezAdrián y CatzimCruz, 2010; Valadez et al., 2010)
División Cryptophyta
Orden Cryptomonadales
Cryptomonas erosa Ehrenberg (Fig. 27)
Células ovoides, aplanadas con una ligera torsión, de 1516.8 µm de ancho y de 2030 µm de largo; 2 flagelos de igual longitud insertados en la parte anterior media de la célula; margen dorsal convexo; margen ventral recto; ápice posterior redondeado o ligeramente afilado; 2 cloroplastos parietales sin pirenoides.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo registrado por HuberPestalozzi (1968, p. 51, fig. 28), Caljon (1987, p. 40, lám. 3, figs. 1013), Silva (1999, p. 298, figs. 128129) y Tucci et al. (2006, p. 169, fig. 76). Se cita para Campeche, Quintana Roo y Yucatán (SchmitterSoto et al., 2002).
Rhodomonas minuta Skuja (Fig. 28)
Células ovadas a cuneiformes, de 4.86 µm de ancho y de 7.212 µm de largo; 2 flagelos insertados en la parte apical media de la célula, uno tan largo como el cuerpo de la célula y el otro más corto; ápice posterior ligeramente afilado; cloroplastos discoidales con un solo pirenoide.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran HuberPestalozzi (1968, p. 23, lám. 2, fig. 9) y OrtegaMayagoitia y Rojo (2000). Nuevo registro para México.
División Dinoflagellata
Clase Dinophyceae
Orden Gymnodiniales
Amphidinium massartii Biecheler (Figs. 2930)
Sinónimo: Amphidinium höfleri Schiller et Diskus.
Células dorsiventralmente comprimidas, de 1921 u.m de ancho y 2325 µm de largo, ovales en vista ventral; epicono pequeño, ancho en la base y delgado en el ápice; hipocono redondeado; cíngulo dispuesto alrededor del epicono; sulcus dispuesto a lo largo del hipocono; núcleo ovoide, en posición posterior; cloroplasto que radia a partir del pirenoide.
Amphidinium massartii es similar a A. carterae Hulburt en tamaño y forma, pero difieren en la forma del cloroplasto; periférico, reticulado y de color café amarillo en A. carterae; cloroplasto central y de color verde amarillo en A. massartii. En este trabajo se considera como A. massartii, dado que los rasgos morfométricos, forma y posición del núcleo y pirenoide de esta especie concuerdan con los rasgos celulares de los ejemplares observados en este estudio y con lo que registran Dodge (1982) y Murray et al. (2004, p. 370, fig. 2 e, fig. 7 ae). Nuevo registro para México.
Orden Peridiniales
Bysmatrum caponii (Horiguchi et Pienaar) Faust et Steidinger (Figs. 3132)
Células pentagonales, epicono e hipocono de similar tamaño, superficie celular vermiculada; células de 21.637.5 µm de ancho y de 21.637.5 µm de largo; poro apical poligonal; complejo apical del poro toca las placas X, 2', 3' y 4'; sulcus amplio, con 4 placas sulcales; placa sulcal anterior rodeada por las placas 1', 1'', 7''; pequeñas proyecciones en la porción antiapical.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registran Faust et al. (2005, p. 111, figs. 1112) y Murray et al. (2006, p. 165, fig. 23). Se cita para Yucatán (Okolodkov et al., 2010).
Ensiculifera cf. loeblichii Cox et Arnott (Fig. 33)
Sinónimo: Pentapharsodinium trachodium Indelicato et Loeblich III, Peridinium loeblichii (Cox et Arnott) Dale.
Células de 2023 µm de ancho y 1636 µm de largo; el cíngulo en posición ecuatorial separa una epiteca cónica con ápice elevado de una hipoteca redondeada de dimensiones similares; numerosos cloroplastos discoidales; núcleo elongado en el epicono; pirenoide localizado arriba del núcleo en el epicono. Esta especie fue una de las más abundantes para el grupo de los dinoflagelados, pero sin llegar a ser dominante (Cuadro 2).
En ninguno de los ejemplares para este estudio se observaron detalles del arreglo de las placas, por lo demás, los caracteres morfométricos, forma y posición del núcelo y pirenoide concuerdan con lo que registran Dale (1977, p. 248, figs. 6, 9, 20, 26) y D'Onofrio et al. (1999, p. 1066, figs. 23). El detalle del arreglo de las placas es necesario para confirmar la identidad de esta especie, por lo que en el presente estudio se consideró como E. cf. loeblichii. Nuevo registro para México.
Heterocapsa cf. niei (Loeblich III) Morrill et Loeblich III (Fig. 34)
Células de 4.87.2 µm de ancho y 9.612 µm de largo, ligeramente comprimidas dorsiventralmente; el cíngulo en posición ecuatorial separa una epiteca cónica de una hipoteca redondeada de dimensiones similares; numerosos cloroplastos cercanos a un núcleo esférico en el hipocono; pirenoide localizado arriba del núcleo. Esta especie fue una de las más abundantes para el grupo de los dinoflagelados, pero sin llegar a ser dominante (Cuadro 2).
Iwataki et al. (2004) señalan la importancia del arreglo de las placas, forma y posición de los cloroplastos para la correcta identificación de las especies de Heterocapsa. Sin embargo, Iwataki (2008) propone algunas características celulares, como el tamaño de célula, posición del núcleo y pirenoide, en la identiicación tentativa de las especies del género con ML. Con base en los caracteres morfométricos y celulares, así como, en las condiciones ecológicas, los ejemplares observados en este estudio fueron cercanos a H. niei (Iwataki, 2008, p. 140, figs. 3 h, 4). Se cita para Baja California Sur y Campeche (Licea, 1997; BustillosGuzmán et al., 2004).
Heterocapsa cf. pseudotriquetra Iwataki, G. Hansen et Fukuyo (Fig. 35)
Células de 15.722.6 µm de ancho y de 16.427.1 µm de largo; el cíngulo en posición ecuatorial; epicono e hipocono redondeados, de dimensiones similares; numerosos cloroplastos; núcleo esférico en el epicono; pirenoide localizado abajo del núcleo, en el hipocono. Esta especie fue una de las abundantes para el grupo de los dinoflagelados (Cuadro 2).
En ninguno de los ejemplares estudiados se observaron detalles del arreglo de las placas; por lo demás, los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados en este trabajo corresponden con lo que registra Iwataki (2008, p. 140, igs. 3 l, 4), por lo que en el presente estudio se consideró como Heterocapsa cf. pseudotriquetra. Nuevo registro para México.
Orden Prorocentrales
Prorocentrum cassubicum (Woloszynska) Doge (Fig. 36)
Células pequeñas, ovales, de 16.827.5 µm de ancho y de 2137.5 µm de largo, con los márgenes de forma angulados en vista valvar; supericie tecal lisa, con pequeños poros; área periflagelar en forma de V; ambos flagelos emergen del poro flagelar; cloroplastos café dorados; núcleo situado posteriormente; pirenoide central; númerosos granos de almidón.
Prorocentrum cassubicum es similar con P. lima (Ehrenberg) Dodge y P. norrisianum Faust et Morton. La principal diferencia con P. lima es el tamaño, mientras que, con P. norrisianum difiere en los márgenes de las valvas. Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran Dodge (1965, 1975) y Dodge y Bibby (1973). Nuevo registro para México.
División Bacillariophyta
Clase Coscynodyscophyceae
Orden Thalassiosirales
Cyclotella meneghiniana Kützing (Fig. 37)
Valvas circulares en vista valvar, rectangulares en vista cingular, de 1230 µm de diámetro; área central con puntuaciones radiadas; estrias marginales, radiales, de 810 en 10 µm. Esta especie fue una de las más abundantes para el grupo de las diatomeas, pero sin llegar a ser dominante (Cuadro 2).
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares utilizados para el presente estudio corresponden con lo que registran Gasse (1986, p. 36, lám. 3, fig. 9), Valadez et al. (1996, p. 260, lám. 11, fig. c), Krammer y LangeBertalot (1991a, p. 44, lám. 44, figs. 110), Moreno et al. (1996, p. 60, lám. 18, fig. 8), Valadez et al. (2005a, p. 82, lám. 1, fig. 3) y Novelo et al. (2007, p. 13, lám 1, fig. 1). Se cita para la ciudad de México, Hidalgo, México, Morelos, Campeche, golfo de California, golfo de México, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Yucatán (Ortega, 1984; Valadez et al., 1996, 2005a; Cantoral y Montejano, 1993; Moreno et al., 1996, 2008; SchmitterSoto et al., 2002; Sánchez et al., 2002; HernándezBecerril et al., 2008; Krayesky et al., 2009; Novelo et al., 2007; Ibarra et al., 2009; Tavera y Diez, 2009).
Orden Melosirales
Melosira nummuloides (Dillwyn) Agardh (Fig. 38)
Valvas cortas, cilindricas a elipsoidales, de 29.430 µm de ancho y de 1826 µm de altura, formando cadenas de 24 células; ápices fuertemente convexos; estrias de 1826 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran Gerloff et al. (1978, p. 281, lám. 5, fig. 6, lám. 12, figs. 23), Navarro (1982, p. 11, lám. 2, figs. 13) y Krammer y LangeBertalot (1991a, p. 11, lám. 8, figs. 18). Se cita para el golfo de California, golfo de México y Quintana Roo (Moreno et al., 1996; Sánchez et al., 2002; MartinezLópez et al., 2004; SiqueirosBeltrones y López, 2006; Krayesky et al., 2009; Procopiak et al., 2006).
Orden Biddulphiales
Terpsinoe musica Ehrenberg (Fig. 39)
Valvas solitarias o unidas por los vértices, rectangulares en vista conectiva, con ondulaciones en vista valvar, de 79.284 µm de ancho y de 122.4129.6 µm de largo; costillas en forma de nota musical dividen a la valva en 5 secciones; aréolas irregulares en la superficie valvar.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran Foged (1984, p. 99, lam. 1, figs. 12) y Valadez et al. (1996, p. 261, lám. 11, fig. e). Se cita para Hidalgo, Morelos, golfo de California, golfo de México, Quintana Roo, San Luis Potosí y Yucatán (Ortega, 1984; Valadez et al., 1996; Moreno et al., 1996; Sánchez et al., 2002; SchmitterSoto et al., 2002; Montejano et al., 2004; LópezAdrián y BarrientosMedina, 2005; Krayesky et al., 2009).
Orden Chaetocerotales
Chaetoceros sp. (Figs. 4041).
Espora con valvas secundarias truncadas y valvas primarias con espinas; un renglón de puntos a lo largo del margen inferior del manto; valvas de 1320 µm diámetro y de 1418 µm altura.
Las características morfológicas de los ejemplares observados en este estudio coinciden con la descripción de las esporas de resistencia de Chaetoceros muelleri var. subsalsa (Lemmermann) Johansen et Rushforth (Rushforth y Johansen, 1986); sin embargo, no se observaron células vegetativas para confirmar su identidad.
Clase Fragilariophyceae
Orden Fragilariales
Tabulariafasciculata (Agardh) Williams et Round (Fig. 42)
Sinónimo: Fragilaria fasciculata (Agardh) LangeBertalot.
Valvas lineares a lanceolados, de 35 µm de ancho y de 62133 µm de largo, rectangulares en vista conectiva; ápices ligeramente redondeados; área central ausente; área axial amplia; estrías 1920 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares de este estudio corresponden con lo que registran Krammer y LangeBertalot (1991a, p. 150, lám. 135, figs. 118) y Davidovich et al. (2010, p. 253, figs. 114). Se cita para el golfo de California y golfo de México (Moreno et al., 1996; HernándezBecerril et al., 2008).
Orden Licmophorales
Licmophora normaniana (Grevielle) Wahrer (Fig. 43)
Sinónimo: Campylostylus normannianus (Greville) Gerloff, Natour et Rivera.
Valvas de 7.519 µm de ancho y de 279400 µm de largo, arqueadas asimétricamente hacia el ápice anterior y eje transapical; área axial estrecha, excéntrica, sin rafe; estrías de 1416 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran Gerloff et al. (1978, p. 271, lám. 3 fig. 8, lám. 9, figs. 610). Nuevo registro para México.
Clase Bacillariophyceae
Orden Mastogloiales
Mastogloia braunii Grunow (Fig. 44)
Valvas lanceoladas, de 1220 µm de ancho y de 3692 µm, ápices ligeramente cuneiformes; valvas con 2 depresiones, que unidas con el área central tienen forma de H; rafe ligeramente ondulado; área axial estrecha, recta, bordeada por una línea longitudinal de puntos; estrías de 1517 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registran Foged (1984, p. 50, lám. 4, fig. 1), Krammer y LangeBertalot (1997, p. 433, lám. 200, figs. 15) y Moreno et al. (1996, p. 89, lám. 24, fig. 4). Se cita para el golfo de California, golfo de México, Quintana Roo, Sonora y Sinaloa (Licea, 1974; Moreno et al., 1996; Procopiak et al., 2006; Krayesky et al., 2009).
Orden Cymbellales
Anomoeoneis sphaerophora Pfitzer (Fig. 45)
Valvas fusiformes a lanceoladas, de 1820 µm de ancho y de 6574 µm de largo; ápices ligeramente redondeados; área axial lineal con un renglón de puntos separados de las estrías; área central amplia; estrías de 1314 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran Foged (1984, p. 21, lám. 7, figs. 910), Krammer y LangeBertalot (1997, p. 252, lám. 92, figs. 16) y Novelo et al. (2007, p. 35, lám. 5, fig. 2). Se cita para Hidalgo y Quintana Roo (Ortega, 1984; Novelo et al., 2007; Ibarra et al., 2009).
Orden Achnanthales
Achnanthes brevipes var. intermedia (Kützing) Cleve (Fig. 46)
Valvas lineares a lanceoladas, de 9.612 µm de ancho y de 3645.6 µm de largo, constreñidas en la parte media; ápices redondeados. Valva del rafe con área central rectangular en forma de estauro, área axial amplia; estrías 910 en 10 um, radiadas en el centro y paralelas en los extremos; rafe central, recto.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran Foged (1984, p. 12, lám. 32, fig. 4) y Krammer y LangeBertalot (1991b, p. 3, lám. 1, figs. 48). Se cita para Baja California Sur y Quintana Roo (Sánchez et al., 2002; MartínezLópez et al., 2004; SiqueirosBeltrones et al., 2004; SiqueirosBeltrones y López, 2006).
Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki (Fig. 47)
Sinónimo: Achnanthes exigua Grunow in Cleve et Grunow.
Valvas elípticas a lanceolados, de 7.2 µm de ancho y de 1214.4 µm de largo; ápices capitados; valva del rafe con área central estrecha, con forma de estauro; área axial estrecha; rafe central, linear; estrías radiadas de 1820 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran Foged (1984, p. 13, lám. 3, fig. 8), Krammer y LangeBertalot (1991b, p. 38, lám. 23, figs. 127), Tucci et al. (2006, p. 170, fig. 87) y Novelo et al. (2007, p. 28, lám. 4, fig. 4). Foged (1984), sugiere que esta especie prefiere condiciones alcalinas, similares a las registradas en el presente trabajo (Cuadro 1). Se cita para el golfo de Baja California y Quintana Roo (Moreno et al., 1996; Procopiak et al., 2006; Novelo et al., 2007; Ibarra et al., 2009).
Cocconeis pediculus Ehrenberg (Fig. 48)
Valvas elípticas, ligeramente convexas, de 14.420 µm de ancho y de 1931 µm de largo; valva del rafe claramente punteada, área axial muy estrecha, área central circular, estrías radiadas de 2127 en 10 um; valva del pseudorafe con área axial lineal y área central pequeña. Esta especie fue una de las más abundantes para el grupo de las diatomeas, pero sin llegar a ser dominante (Cuadro 2).
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con los registros de Foged (1984, p. 29), Gasse (1986, p. 32, lám. 7, fig. 7), Krammer y LangeBertalot (1991b, p. 89, lám. 55, figs. 18), Moreno et al., (1996, p. 52, lám. 16, figs. 89) y Novelo et al. (2007; p. 29, lám. 4, fig. 6). Se cita para el Estado de México, golfo de California, Quintana Roo y San Luis Potosí (Ortega, 1984; Cantoral y Montejano, 1993; Moreno et al., 1996; Sánchez et al., 2002; Montejano et al., 2004; SiqueirosBeltrones et al., 2004; Novelo et al., 2007).
Cocconeis scutellum (Ehrenberg 1837) Boyer (Fig. 49)
Valvas elípticas, de 26.430 µm de ancho y de 4548 µm de largo; valva del pseudorafe con estrías punteadas arregladas en reglones transversales; valva del rafe con área central pequeña y rafe recto a ligeramente ondulado; estrías de 6 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran Navarro (1982, p. 30, lám. 18, figs. 67), Foged (1984, p. 30), Krammer y LangeBertalot (1991b, p. 93, lám. 57, figs. 57, lám. 58, figs. 113) y Moreno et al., (1996, p. 53, lám. 16, fig. 12). Se cita para el golfo de California, golfo de México y Quintana Roo (Moreno et al., 1996; MartínezLópez et al., 2004; SiqueirosBeltrones et al., 2004; Procopiak et al., 2006; SiqueirosBeltrones y López, 2006; HernándezBecerril et al., 2008; Krayesky et al., 2009).
Orden Naviculales
Diploneis caffra (Giffen) Witkowski, LangeBertalot et Metzeltin (Fig. 50)
Sinónimo: Diploneis interrupta var. caffra Giffen.
Valvas elípticas, de 69.6 µm de ancho y de 1416.4 µm de largo, fuertemente constreñidas en la parte media de la valva; ápices redondeados; área axial estrecha; rafe recto; canal longitudinal con areolas distintas al resto de la valva; estrías radiadas, de areolas de 1416 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registra Navarro (1982, p. 34, lám. 22, figs. 68). Se cita para Quintana Roo (Procopiak et al., 2006).
Fistulifera saprophila (LangeBertalot et Bonik) LangeBertalot (Fig. 51)
Sinónimo: Navícula muralis f. minuta Grunow in Van Heurck, N. saprophila LangeBertalot et Bonik.
Valvas elípticasalargadas, de 4.8 µm de ancho y de 9.612 µm de largo; ápices redondeados; área central estrecha; área axial estrecha; rafe lineal; estrías difíciles de apreciar con ML.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares de este estudio corresponden con lo que registran Krammer y LangeBertalot (1997, p. 207, lám. 74, figs. 3536). Nuevo registro para México.
Luticula mutica (Kützing) D. G. Mann (Fig. 52)
Sinónimo: Navícula mutica Kützing.
Valvas elípticas, de 4.87.2 µm de ancho y de 2428 µm de largo; ápices ampliamente redondeados; área central amplia, rectangular, con una hilera de puntos en los márgenes de valva; área axial estrecha; rafe recto; estrías punteadas, de 1418 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo registrado por Foged (1984, p. 67, lám. 8, fig. 7), Gasse (1986, p. 105, lám. 17, figs. 1617), Krammer y LangeBertalot (1997, p. 149, lám. 61, figs. 111) y Valadez et al. (2005a, p. 86, lám. 1, fig. 25). Se cita para Baja California Sur, Estado de México, golfo de California, golfo de México y Quintana Roo (Moreno et al., 1996; Procopiak et al., 2006; MartínezLópez et al., 2004; SiqueirosBeltrones et al., 2004; Krayesky et al., 2009; Valadez et al., 2005a).
Navicula agnita Hustedt (Fig. 53)
Valvas lanceoladas, de 910 µm de ancho y de 5051 µm de largo; ápices ligeramente agudos redondeados; área central pequeña, con 2 estrías centrales cortas transapicales; área axial estrecha; rafe lineal; estrías de 810 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registran Foged (1984, p. 59, lám. 45, figs. 89) y Moreno et al. (1996, p. 92, lám. 25, fig. 2). Se cita para el golfo de California (Moreno et al., 1996; SiqueirosBeltrones et al., 2004, 2005).
Navicula platyventris Meister (Fig. 54)
Valvas elípticaslanceoladas, de 6.48 µm de ancho y de 12.916.8 µm de largo; ápices capitados; área central pequeña, semicircular, con una estría corta a cada lado de la porción central de la valva; área axial estrecha, ligeramente expandida; rafe lineal; estrías de 1112 en 10 um, radiales en el centro a paralelas hacia los ápices.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo registrado por Navarro (1982, p. 46, lám 30, figs. 45) y Moreno et al. (1996, p. 97, lám. 25, figs. 20 ab). Se cita para Baja California Sur, golfo de California, golfo de México y Quintana Roo (Moreno et al., 1996; Sánchez et al., 2002; Procopiak et al., 2006; SiqueirosBeltrones et al., 2005; SiqueirosBeltrones y López, 2006; HernándezBecerril et al., 2008).
Navicula pseudocrassirostris Hustedt (Fig. 55)
Valvas lanceolados, de 812 µm de ancho y de 4690 µm de largo; ápices redondeados a ligeramente capitados; área central pequeña, elíptica; área axial amplia; rafe lineal; estrías radiales, de 1417 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registran Navarro (1982, p. 47, lám 31, fig. 1), Foged (1984, p. 69, lám. 50, fig. 14) y Gasse (1986, p. 109, lám. 16, fig. 25). Se cita para el golfo de México y Quintana Roo (Procopiak et al., 2006; Krayesky et al., 2009).
Oestrupia powellii var. vidovichii (Grunow) Heiden (Fig. 56)
Valvas lanceoladas, ligeramente arqueadas, de 1217.5 µm de ancho y de 86.4125 µm de largo; ápices atenuados, redondeados; área central amplia; área axial amplia; rafe excéntrico hacia el margen ventral; estrías transversales a ligeramente radiadas, de 712 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registran SiqueirosBeltrones et al. (2004, 2005, p. 84, fig. 10). Se cita para Baja California Sur (SiqueirosBeltrones et al., 2004, 2005).
Pleurosigma elongatum Smith (Fig. 57)
Valvas sigmoide lanceoladas, de 16.822.5 µm de ancho y de 244408 µm de largo; ápices atenuados, redondeados; área central elíptica; área axial amplia, sigmoide; rafe central, sigmoide; estrías de 15 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con los registros de Gasse (1986, p. 161), Moreno et al. (1996, p. 112, lám. 28, fig. 16) y Krammer y LangeBertalot (1997, p. 295, lám. 113, fig. 4, lám. 114, fig. 3). Se cita para las costas del Paciico mexicano, golfo de California y Quintana Roo (Moreno et al, 1996; Sánchez et al., 2002; Sterrenburg et al., 2003; Procopiak et al., 2006).
Orden Thalassiophysales
Amphora proteus Gregory (Fig. 58)
Valvas semilanceoladas, de 1016.8 µm de ancho y de 83 97.5 µm de largo; ápices ligeramente rostrados; margen ventral convexo en la parte central y cóncavo hacia los ápices; margen dorsal con estrías ordenadas en forma semilanceolada, más largas en la parte central y estrechas hacia los ápices; área central semicircular; área axial estrecha y ondulada; rafe ondulado, excéntrico hacia el margen ventral; estrías de 710 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registran Navarro (1982, p. 33, lám. 21, figs. 23), Foged (1984, p. 19, lám. 12, figs. 12, lám. 55, figs. 13) y Moreno et al. (1996, p. 22, lám. 8, figs. 1214). Se cita para Baja California Sur, golfo de California, golfo de México, Sonora, Sinaloa y Quintana Roo (Licea, 1974; Moreno et al., 1996; Procopiak et al., 2006; SiqueirosBeltrones y López, 2006; Krayesky et al., 2009).
Amphora richardiana B. J. Cholnoky (Fig. 59)
Valvas de 1112 µm de ancho y de 4977 µm de largo; ápices capitados; margen ventral ligeramente convexo en la parte central y cóncavo hacia los ápices; margen dorsal convexo; área central semicircular; área axial estrecha; rafe excéntrico hacia el margen ventral; estrías de 1315 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registra Foged (1984, p. 19, lám. 54, fig. 2). Nuevo registro para México.
Amphora tenerrima Aleem et Hustedt (Fig. 60)
Valvas de 4.85 µm de ancho y de 1218 µm de largo; ápices capitados; margen ventral recto; margen dorsal convexo; área central pequeña, semicircular; área axial estrecha; rafe recto, excéntrico hacia el margen ventral; estrías 1618 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de ejemplares observados en este estudio corresponden con lo que registra SiqueirosBeltrones (2002, lám. 6, fig. 10). Se cita para Baja California Sur y golfo de México (SiqueirosBeltrones, 2002; SiqueirosBeltrones et al., 2004; Krayesky et al., 2009).
Orden Bacillariales
Bacillaria paxillifer (O. F. Müller) Hendey (Fig. 61)
Sinónimo: Bacillariaparadoxa Gmelin.
Valvas lineares a lanceoladas, de 69.6 µm de ancho y de 110117 µm de largo; ápices ligeramente capitados a redondeados; rafe y quilla central; fibulas de 89 en 10 um; estrías de 1720 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares del presente estudio corresponden con lo lo que registran Krammer y LangeBertalot (1988, p. 8, lám. 87, figs. 47) y Moreno et al. (1996, p. 29, lám. 10, fig. 14). Se cita para el golfo de California, golfo de México y Quintana Roo (Moreno et al., 1996, 2008; MartínezLópez et al., 2004; SiqueirosBeltrones et al., 2005; Procopiak et al., 2006; HernándezBecerril et al., 2008; Krayesky et al., 2009).
Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reiman et Lewin (Fig. 62)
Sinónimo: Nitzschia closterium (Ehrenberg) W. Smith.
Valvas lineales lanceoladas, de 58 µm de ancho y de 8090 µm de largo, márgenes inflados en la parte central; ápices alargados rectos o curvos hacia la misma dirección; rafe excéntrico; fíbulas de 1516 en 10 um; estrías difíciles de observar con ML. Esta especie fue una de las más abundantes para el grupo de las diatomeas, pero sin llegar a ser dominate (Cuadro 2).
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados corresponden con lo que registran Krammer y LangeBertalot (1988, p. 124, lám. 87, figs. 12), GarcíaBaptista (1993, p. 67, figs. 184, 195196) y Moreno et al. (1996, p. 61, lám. 18, fig. 13). Se cita para Campeche, golfo de California, golfo de México, Oaxaca, Quintana Roo y Yucatán (Moreno et al., 1996, SchmitterSoto et al., 2002; Popowski et al., 2002; Moreno et al., 2008; Krayesky et al., 2009).
Nitzschia microcephala Grunow in Cleve et Möller (Fig. 63)
Valvas lineares, de 4.85 µm de ancho y de 14.415 µm de largo, solitarias o en pequeños grupos; ápices capitados; fíbulas marginales, de 910 en 10 um; estrías difíciles de observar con ML.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares de estudio corresponden con lo que registran Gasse (1986, p. 137) y Krammer y LangeBertalot (1988, p. 120, lám. 83, figs. 1018). Se cita para el golfo de California y golfo de México (Moreno et al., 1996; Krayesky et al., 2009)
Nitzschia palea (Kützing) W. Smith (Fig. 64)
Valvas lineares a lanceoladas, de 40.843.2 µm de ancho y de 3.64.8 µm de largo; ápices ligeramente rostrados; fíbulas marginales, de 910 en 10 um; estrías difíciles de observar con ML.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares de estudio corresponden con lo registrado por Foged (1984, p. 79, lam. 16, fig. 10), Krammer y LangeBertalot (1988, p. 85, lám. 59, figs. 124), GarcíaBaptista (1993, p. 65, figs. 174, 177180, 255256) y Valadez et al. (2005a, p. 88, lám. 2, fig. 44). Se cita para el Estado de México, golfo de California, golfo de México, Morelos, Oaxaca, Quintana Roo y San Luis Potosí (Moreno et al., 1996, 2008; Valadez et al., 2005a, 2005b; Procopiak et al., 2006; Novelo et al., 2007; Ibarra et al., 2009; Krayesky et al., 2009).
Orden Surirellales
Entomoneis alata (Ehrenberg) Ehrenberg (Fig. 65)
Sinónimo: Amphiprora alata (Ehrenberg) Kützing.
Valvas lineares a lanceoladas, de 4565 µm de ancho y de 205275 µm de largo, con una torsión sobre el eje principal; ápices redondeados; área axial forma una quilla sigmoide que incluye al rafe; estrías de 1117 en 10 µm.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares de estudio corresponden con lo que registran Navarro (1982, p. 35), Gasse (1986, p. 21, lám. 24, fig. 4), GarcíaBaptista (1993, p. 70, figs. 124125, 250), Moreno et al. (1996, p. 69, lám. 20, fig. 20) y Krammer y LangeBertalot (1997, p. 438, lám. 203, figs. 14. Se cita para Chiapas, golfo de California, golfo de México y Quintana Roo (Moreno et al., 1996; Popowski et al., 2002; Krayesky et al., 2009; VaronaCordero et al., 2010).
División Chlorophyta
Clase Chlorophyceae
Orden Chlorococcales
Monoraphidium minutum (Nägeli) KomárkovaLegnerová (Fig. 66)
Sinónimo: Selenastrum minutum (Nägeli) Collins.
Células cilíndricas, de 22.4 µm de ancho y de 67.2 µm de largo, en forma de media luna, sigmoides o ligeramente torcidas; ápices atenuados y redondeados; cloroplasto parietal, sin pirenoide.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo que registra Comas (1984, p. 12, fig. 19 a; 1996, p.101, fig. 31 e). Se cita para Oaxaca, Quintana Roo y Yucatán (Sánchez et al., 2002; Moreno et al., 2008; LopezAdrian y CatzimCruz, 2010).
Oocystis lacustris Chodat (Fig. 67)
Sinónimo: Oocystella lacustris (Chodat) Hindák.
Cenobios elípticos, de 21.626.4 µm de diámetro, 2 a 4 células por cenobio; células elipsoidales, de 57.5 µm de ancho y de 11.212.5 µm de largo; ápices redondeados; 2 cloroplastos parietales; 1 pirenoide por cloroplasto.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo registrado por Comas (1996, p. 82, fig. 22 a), Tavera et al. (2000, p. 74, fig. 21 af) y Pérez et al. (2002, p. 103, fig. 2.3). Se cita para Michoacán, ciudad de México y Puebla (Ortega, 1984; Ortega et al, 1994; Tavera et al., 2000; Tavera y Diéz, 2009).
Orden Oedogoniales
Oedogonium sp. 1 (Fig. 68)
Filamentos estériles, rectos, sin ramificación; células en forma de basto, de 712 µm de ancho y de 3652.8 µm de largo, septos constreñidos; célula apical con ápice redondeado.
Ninguno de los ejemplares estudiados presentó talos reproductivos, por lo que no fue posible asignarles un epíteto específico.
Oedogonium sp. 2 (Fig. 69)
Filamentos estériles, rectos, sin ramificación; células en forma de basto, de 14.419.2 µm de ancho y de 3037.5 µm de largo; septos constreñidos; célula apical con ápide redondeado.
Ninguno de los ejemplares estudiados presentó talos reproductivos, por lo que no fue posible asignarles un epíteto específico.
Clase Cladophorophyceae
Orden Cladophorales
Cladophora glomerata (Linnaeus) Kützing (Fig. 70)
Filamentos con ramificación dicotómica; células cilíndricas, de 3060 µm de ancho y de 360500 µm de largo, células apicales ligeramente cónicas o atenuadas; pared celular gruesa y lamelada.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares observados en este estudio corresponden con lo registrado por Valadez et al. (1996, p. 254, lám. 9, figs. a, b). Se cita para Chihuahua, Morelos, San Luis Potosí y Yucatán. (Ortega, 1984; Valadez et al., 1996; Montejano et al., 2004; LópezAdrián y BarrientosMedina, 2005; LópezAdrián y CatzimCruz, 2010).
Clase Zygnematophyceae
Orden Zygnematales
Spirogyra sp. (Fig. 71)
Filamentos estériles, rectos, sin ramificación; células cilíndricas de 2527.5 µm de ancho y de 72240 µm de largo, con unión anular; con 34 cloroplastos parietales espiralados; célula apical con ápice redondeado.
Ninguno de los ejemplares estudiados presentó talos reproductivos, por lo que no fue posible asignarles un epíteto específico.
Orden Desmidiales
Cosmarium leave Rabenhorst (Fig. 72)
Células elípticas a piramidales, solitarias, de 16.824 µm de ancho y de 16.427.5 µm de largo; istmo de 7.58.0 µm de ancho; hemicélulas redondeadas, con ángulos basales redondeados y ápices truncados; pared celular finamente punteada, a veces lisa; cloroplasto con un pirenoide por hemicélula.
Los caracteres morfométricos y condiciones ecológicas de los ejemplares estudiados corresponden con lo registrado por Bourrelly y Couté (1986, p. 152, lám. 4. fig. 11) y Silva y Cecy (2004, p. 16, figs. 2123, 65). Se cita para Yucatán (LópezAdrián y CatzimCruz, 2010).
Discusión
Se reconocieron 67 taxa: 28 Bacillariophyta, 22 Cyanoprokaryota, 7 Chlorophyta, 6 Dinoflagellata, 2 Euglenophyta y 2 Cryptophyta. La composición del fitoplancton en laguna Lagartos fue similar a la registrada en otras lagunas de la península de Yucatán (Popowski et al., 2002; HerreraSilveira y MoralesOjeda (2010) y a otra más fuera de la región (VaronaCordero et al., 2010). Sin embargo, como grupo las cianofitas dominaron durante todo el periodo de estudio, con una contribución a la abundancia del fitoplancton, mayor al 80%. El resto de los grupos algales presentaron abundancias relativas menores al 10% (Cuadro 1).
Las cianofitas estuvieron representadas por especies coloniales (Chroococcales, 11 taxa) y filamentosas (Oscillatoriales, 9 taxa y Nostocales, 2 taxa). Fueron el grupo dominante, con las densidades más altas durante todo el periodo de estudio (Cuadro 2). Bartram et al. (1999), mencionan que la constancia estacional de la temperatura y duración del fotoperido en regiones tropicales, favorecen el crecimiento de las algas azul verdes durante casi todo el año. Por otra parte, Hammer (1996) y Shapiro (1990), sugieren que las cianofitas tienen preferencia por aguas neutras a ligeramente alcalinas y temperatura alrededor de los 25 °C, como se registra en el presente trabajo (Cuadro 1).
En términos de abundancia, Microcystis panniformis (Chroococcales), contribuyó hasta con el 88% a la abundancia total de las cianofitas de noviembre a febrero (Cuadro 2). Algunas poblaciones tropicales de esta especie se asocian con la detección de microcistinas, toxinas que pueden afectar la salud de humanos y otros animales, con efectos hepatóxicos, neurotóxicos y dermatóxicos (White et al., 2003; BittencourtOliveira et al., 2007; MoschiniCarlos et al., 2009). En México, la presencia de M. panniformis dio positivo con la detección de microcistinas en varios sistemas acuáticos de la región central del país (Vasconcelos et al., 2010). Por otra parte, las Oscillatoriales (G. splendidum, P. nigroviride, P agardhii y S. labyrinthifromis), con abundancias relativas entre el 12 y 50%, fueron dominates de marzo a mayo (Cuadro 2). A Geitlerinema splendidum y S. labyrinthiformis se les asocia con la producción de compuestos que proporcionan sabor y olor desagradable al agua potable (Izaguirre y Taylor, 2004). En la región central de México, también Planktothrix agardhii se asocia con la producción de microcistina (Vasconcelos et al., 2010) y P. nigroviride se ha registrado como productora de aplisiatoxina, toxina causante de dermatitis e inflamación oral y gastrointestinal (Chorus y Bartman, 1999). Finalmente, el conjunto de especies representativas de las cianofitas, codominaron de junio a septiembre (Cuadro 2); M. panniformis y G. splendidum fueron las que más contribuyeron a la abundancia total del grupo.
Las diatomeas, con densidades menores a 400 células ml1, no mostraron diferencias temporales en su composición (Cuadro 2). El grupo estuvo representado por las clases: Coscynodyscophyceae (4 taxa), Fragilariophyceae (2 taxa) y Bacillariophyceae (22 taxa), cuyas especies tienen preferencia por hábitos bentónicos. La presencia de taxa bentónicos dentro de la flora planctónica (ticoplancton), se puede explicar por el carácter somero de la laguna cuya mezcla continua, favorecida por la acción del viento, posibilita la presencia de algunos elementos bentónicos en la columna de agua. Por otra parte, el predominio de diatomeas típicas de aguas de baja salinidad, coincide con las condiciones hiposalinas de laguna Lagartos (Cuadro 1), que a su vez, favoreció el desarrollo en bajas proporciones de los taxa marinos Melosira nummuloides, Chaetoceros sp., Licmophora normaniana, Cocconeis scutellum, Diploneis caffra, Navicula agnita, N. platyventris, Oestrupia powellii var. vidovichii, Amphora richardiana, A. tenerrima y Entomoneis alata (Foged, 1984; Navarro, 1982).
Las algas verdes, con densidades menores a 300 células ml1, no mostraron diferencias temporales en su composición (Cuadro 2). El grupo estuvo representado por Chlorococcales (Monoraphidium minutum, Oocystis lacustris), Oedogoniales (Oedogonium sp. 1 y Oedogonium sp. 2), Cladophorales (Cladophora glomerata) y Zygnematales (Spirogyra sp. y Cosmarium leave). La presencia de las especies filamentosas en la columna de agua se consideró accidental, toda vez que no fueron importantes en la comunidad fitoplanctónica de laguna Lagartos (Cuadros 1 y 2). Las Chlorococcales Monoraphidium minutum y Oocystis lacustris se han registrado en cuerpos de agua someros eutróficos (Round, 1981) en condiciones ambientales similares a las del presente estudio (Cuadro 1).
Los dinoflagelados, con abundancias menores a 500 células ml1, no mostraron diferencias temporales (Cuadro 2). El grupo estuvó representado por especies marinas bentónicas, tanto de aguas templadas como tropicales (Dodge, 1965, 1975, 1982; Dodge y Bibby, 1973; Faust et al., 2005; Licea, 1997; Iwataki, 2008; BustillosGuzmán et al., 2004; Murray et al. 2004, 2006). Quinlan y Phlips (2007) sugieren que los dinoflagelados de ambientes litorales marinos prácticamente están ausentes en cuerpos de agua dulce ya que la baja salinidad limita su desarrollo. Probablemente, la baja abundancia relativa del grupo pudo estar influenciada por las condiciones hiposalinas de laguna Lagartos (Cuadro 1). Sin embargo, en términos ecofisiológicos, podría decirse que las especies registradas en el presente trabajo fueron tolerantes a valores bajos de salinidad y conductividad, así como a valores de pH circuneutros a ligeramente alcalinos (Cuadro 1).
Las criptofitas y euglenofitas no fueron importantes en la comunidad fitoplanctónica y tampoco mostraron diferencias temporales en su composición (Cuadros 1 y 2). Las criptofitas estuvieron representadas por Cryptomonas erosa y Rhodomonas minuta, mientras que las euglenofitas lo estuvieron por Cryptoglena skujae y Phacus orbicularis.
Es recomendable que los estudios taxonómicos relacionados con las comunidades fitoplanctónicas en México incluyan: i) fotografías o esquemas, para confirmar la determinación y ii) datos ecológicos detallados, incluyendo la composición de iones principales en el agua y la concentración de nutrientes, los cuales se consideran las principales variables ecológicas que determinan la distribución del fitoplancton (O'Brien y De Noyelles, 1974; MaostakaGouni y Nikolaidis, 1992; Vadas, 1992). Así, este tipo de información podría emplearse como base para la interpretación del estado de salud de los cuerpos de agua, intensidad del impacto humano y cambios en la calidad del agua.
Desde el punto de vista biogeográfico, se registran por primera vez para México Chroococcus pulcherrimus, Coelosphaerium confertum, Cyanodiction iac, Phormidium pachydermaticum, Planktolynbya contorta, Rhodomonas minuta, Amphidinium massartii, Ensiculifera cf. loeblichii, Heterocapsa cf. pseudotriquetra, Prorocentrum cassubicum, Licmophora normaniana, Fistulifera saprophila y Amphora richardiana, lo cual evidencia la importancia de estudiar este tipo de ambientes para conocer la biodiversidad de nuestro país.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, proyecto CONACYT74164 y al Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C, por el financiamiento al presente trabajo. A la M. en C. Gabriela RosilesGonzález, por sus comentarios, sugerencias y correcciones. Asimismo, a los árbitros anónimos por sus constructivos comentarios al manuscrito que enriquecieron el trabajo.
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