Taxonomía y sistemática

 

Mariposas del estado de Morelos, México (Lepidoptera: Papilionoidea)

 

Butterflies of the state of Morelos, Mexico (Lepidoptera: Papilionoidea)

 

Mercedes Luna–Reyes¹, Armando Luis–Martínez², Isabel Vargas–Fernández² y Jorge Llorente–Bousquets^2*

 

¹ Museo de Zoología, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Guelatao 66, Col. Ejército de Oriente, Iztapalapa, 09230 México, D. F., México.

² Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado postal 70–399, 04510 México, D. F., México.*jlb@hp.fciencias.unam.mx

 

Recibido: 03 agosto 2011.
Aceptado: 15 febrero 2012.

 

Resumen

Se conjuntó la información disponible para obtener una lista exhaustiva de los ropalóceros del estado de Morelos: 331 taxones de nivel específico pertenecientes a 154 géneros; 18 subfamilias y 5 familias, a partir de 29 981 ejemplares provenientes de las colecciones mexicanas y extranjeras de lepidópteros en la megabase MARIPOSA, la hemerobibliografía especializada y los inventarios faunísticos previos. Con base en estos datos se trazó un esbozo histórico de las recolecciones y recolectores, destacando lo realizado en Morelos desde el siglo XVI. Se compara su riqueza con la de estados contiguos y se advierte mayor similitud con la de Guerrero, con más del 90%. Se encontró que Cuernavaca es la localidad más diversa del estado, puesto que contiene más de la mitad de las especies; en 21 localidades está representado el 95% de los papilionoideos, que han sido satisfactoriamente recolectadas. Los municipios mejor estudiados son Tepoztlán, Tlaquiltenango y Huitzilac. Destaca el estado de Morelos por el alto porcentaje de taxones endémicos de México que presenta, esto es, un tercio del total para el país.

Palabras clave: colecciones sistemáticas, faunística, distribución, Guerrero, Puebla, Distrito Federal, endemismo, selva baja.

 

Abstract

We set the information available for a comprehensive list of the state of Morelos Rhopalocera: 331 taxa specific level, contained in 154 genera, 18 subfamilies and 5 families from 29 981 lepidopterists specimens from Mexican and foreign collections contained in the megabase MARIPOSA, it is specialized in wildlife inventories. Based on this, we performed a historical sketch of collecting and collectors, highlighting the work in the state since the sixteenth century. We compared the richness with contiguous states, we found a greater similarity with the state of Guerrero, with more than 90%. We found that Cuernavaca is the town with more diversity, as it contains more than half of the species in the state, 21 sites have been successfully collected, they represented in 95% of the Papilionoidea. Municipalities best studied were Tepoztlan, Tlaquiltenango and Huitzilac. Morelos is highlighted by the percentage of taxa endemic to Mexico it represents one third of the total species endemic for the country.

Key words: systematic collections, fauna, distribution, Guerrero, Puebla, Distrito Federal, endemism, deciduous forest.

 

Introducción

Después de la publicación del catálogo de lepidópteros mexicanos de Carlos Cristian Hoffmann (1940a, 1941), se incrementaron paulatinamente los trabajos de estudios locales, las descripciones y denominaciones de taxones nuevos y las revisiones taxonómicas, así como el seguimiento de bionomías o ciclos de vida de varias especies de Rhopalocera de México. Lamas (1977, 1987), Lamas et al. (1995), Luis et al. (2000, 2005) y Llorente et al. (2006) han publicado síntesis bibliográficas de bases de datos curatoriales. En estas mismas citas y en las publicaciones de R. E. Maza et al. (1989), J. E. Maza et al. (1991), Llorente et al. (1990), Llorente y Luis (1993, 1998) y Warren (2000) aparecen revisiones históricas donde se compilan actualizaciones de las especies de ropalóceros con distribución en México y se proporcionan referencias de revistas, instituciones, grupos de investigación y sociedades científicas que contribuyeron y estimularon el desarrollo de los estudios de este taxón en el país. En todos estos trabajos también se resalta la carencia o escasez de trabajos regionales, estatales o de unidades ecológicas (geomorfológicas, altitudinales, climáticas o vegetacionales). Hacia la década de 1990, con base en recolecciones sistemáticas y rigurosas, así como compilaciones exhaustivas en los principales museos y colecciones, aparecieron los trabajos realizados por R. E. Maza y J. E. Maza (1993), R. E. Maza y Gutiérrez (1994), Luis et al. (1996), Vargas et al. (1996) y Warren et al. (1998) para los estados de Quintana Roo, Chiapas, Veracruz, Jalisco y Colima respectivamente. Ya iniciado el siglo XXI, los trabajos estatales fueron retomados por Llorente et al. (2004) para Nayarit, Luis et al. (2004) para Oaxaca y Hernández–Mejía et al. 2008) para el Estado de México.

También se compilaron listas estatales de Rhopalocera o de Papilionoidea, cuyos objetivos se enfocan en unidades o ámbitos ecológicos, en trabajos como los de Luis y Llorente (1990), Vargas et al. (1991, 1994), Luis et al. (1991), Díaz–Batres et al. (2001) y Salinas–Gutiérrez et al. (2004).

No obstante los esfuerzos de las 2 últimas décadas, numerosos estados, regiones o unidades ecológicas aún carecen de listas exhaustivas de Papilionoidea. Este es el caso de Morelos, estado donde históricamente se han realizado numerosas recolectas con diferentes propósitos desde el siglo XVI, y en los últimos 40 años se han llevado a cabo varios estudios locales o regionales, así como compilaciones completas (Luis et al., 2005; Llorente et al., 2006) que requieren integrarse.

Antecedentes históricos: Siglos XVI y XVIII. Por lo que al siglo XVI se refiere, en los comentarios a la obra del protomédico Francisco Hernández (Obras completas, tomo VII, UNAM), Barrera y Hoffmann (1985) mencionan un papiliónido de nombre 'techichiatl', posiblemente el primer dato sobre las mariposas de Morelos. Estos autores consideran que "... [para] el conjunto de artrópodos citados, la Nueva España de Hernández está constituida principalmente por Cuernavaca y sus alrededores –Tepoztlán de modo particular–, hoy en el estado de Morelos".

No se conocen obras que citen Rhopalocera de Morelos anteriores a la expedición española (siglo XVIII) encabezada por Martín Sessé, donde una parte importante de los trabajos zoológicos se debe al naturalista José Longinos (Arias, 1968).

Álvarez (1952, 1953) describe los itinerarios de las 3 primeras campañas de la expedición y cita Cuernavaca como localidad y punto de preparación de materiales zoológicos e ilustraciones. Parte de estas ilustraciones –láminas a la acuarela– llegaron a Madrid, donde Arias (1968) y Engstrand (1981) las conocieron, comentaron y divulgaron. Lamas (1986) menciona algunas de las que se encontraron en Barcelona (Colección Torner). Más adelante, académicos del Instituto de Biología, UNAM precisaron las determinaciones de todas las especies ilustradas en las láminas de dicha colección. La determinación taxonómica de las mariposas fue realizada por el señor Adolfo Ibarra (Mociño y Sessé, 2010).

Los autores arriba mencionados coinciden con otras opiniones en atribuir la ejecución de las ilustraciones a Atanasio Echeverría y Juan de La Cerda, dibujantes de la expedición. La gran mayoría de las especies ilustradas pueden corresponder perfectamente a la segunda campaña o excursión que incluiría Cuernavaca y localidades vecinas, o bien, montañas próximas a Chilpancingo en la sierra Madre del Sur. Lamas (1986) destaca que por el número de especies y a calidad de las ilustraciones, las 19 láminas de la Colección Torner son comparables con las de la expedición de las Antillas.

A continuación se listan las especies registradas en ambos conjuntos de láminas (los acrónimos CT y M corresponden, respectivamente, a la Colección Torner en el Instituto Hunt (Mociño y Sessé, 2010) y al Archivo del Real Jardín Botánico de Madrid):

Lamas et al. (1995) indicaron las sinonimias de los taxones denominados en las 4 láminas incluidas en la monografía de Arias (1968). Los 3 nombres que aparecen entre corchetes en la lista previa hubieran sido prioritarios si se hubiesen publicado en tiempo y forma de acuerdo con el Código de Nomenclatura Zoológica.

En la lista de remisión de los materiales e ilustraciones hacia España, Tlotzin y Miahuaxochitl son nombres genéricos de mariposa que Sessé anotó y que Lamas et al. (1995: 13) indican como nomina nuda; otros de nivel específico, de los que no hay ilustraciones: Axayacatl, Nopaltzin, Xolotl, Atzin, Acuzitli, Quentzin, Tlalala, Nacatzin y Tezacatl, no están nombrados por Lamas et al. (1995) y probablemente correspondan a 2 o 3 láminas perdidas que incluirían 2 géneros y 9 especies más. Datos no publicados y aún bajo estudio (Llorente y Zamudio in prep.) añaden nombres y taxones de un catálogo inédito y por ende más láminas extraviadas o perdidas. Todo ello hace de Cuernavaca y sus alrededores un área bien conocida en su ropalocerofauna hacia fines del siglo XVIII.

Siglo XIX. Entre las numerosas obras de historia natural y de viajeros de la primera mitad del siglo XIX acerca de México o América, no existe un trabajo que sistematice o proporcione información sobre ropalóceros de Morelos. Posiblemente esté disperso y necesite interpretación. Lo mismo puede decirse de la segunda mitad de ese siglo, excepto por la colosal obra Biologia Centrali–Americana (BCA) (1879–1901) de Frederick Ducane Godman y Osbert Salvin, a la que se suman el volumen de Godman (1915), donde se indican colectores y localidades y la recopilación de localidades de Selander y Vaurie (1962). En Morelos recolectaron H. H. Smith y su esposa, Julius Flohr, Schaus y el mismo Godman; todos ellos visitaron varias localidades del estado, en particular Cuernavaca y el camino hacia Cacahuamilpa, Guerrero. Godman señala que sus recolecciones sumaban cerca de 100 000 ejemplares de México y América Central, varios de los cuales provendrían de Morelos.

A pesar de que Selander y Vaurie (1962) indican 11 localidades de Morelos en BCA, para los volúmenes de Rhopalocera, el lugar de donde provienen los ejemplares citados en la obra, que son un total de 20 especies de Papilionoidea, es exclusivamente Cuernavaca (véase Apéndice). A los colectores antes nombrados, deben sumarse Boucard y Sallé y mencionar el museo de los hermanos Felder y la colección Oberthur (Godman y Salvin, 1879–1901).

Siglos XX y XXI. La obra clásica The Macrolepidoptera of the world de Seitz (1924) no indica explícitamente localidades de México. En el catálogo de Hoffmann (1940a), a pesar de su enorme valor nacional, los datos de distribución son generalidades y para Morelos sólo hay referencias de 31 especies, de las cuales cita 1 para Cuautla, con precisión.

Dado que la colección Hoffmann (actualmente en Nueva York) y otras de gran valor, como la colección Escalante (ahora en Gainesville), contienen mucho material de Morelos, proveniente de la primera mitad del siglo XX, se sintetizan en el Apéndice. Una obra singular (R. R. Maza, 1987) de finales de la década de 1980 cita 79 especies de 13 localidades de Morelos.

El estado de Morelos fue asiduamente recolectado durante el siglo XX por numerosos investigadores cuyos materiales están dispersos en colecciones y citados en publicaciones diversas. Gran parte de la información curatorial se reunió en la base MARIPOSA (Luis et al., 2005). En el Apéndice se ofrecen sucintamente los datos de la base, los cuales se han sistematizado para este trabajo.

A partir de estos datos, en la sección de Resultados se analiza el número de ejemplares y especies respecto al tiempo, regiones, localidades, colectores y recolecciones. Para terminar la parte histórica, en el Cuadro 1 se ofrece una síntesis cronológica de los trabajos locales y regionales más relevantes.

Podrá advertirse que en las últimas décadas se ha enfatizado la recolección en áreas superiores a los 2 000 m snm, de manera especial en comunidades de coníferas, encinares y bosque mesófilo de montaña (Lara, 1999; Valencia, 1999; Luna–Reyes y Llorente, 2004), que han incrementado la riqueza reconocida para el estado. Igualmente, las recolecciones de R. E. Maza et al. (1995b) en sitios muy húmedos y bajos en distintas cañadas de Morelos (900–950 m snm) sumaron especies desconocidas para esta entidad. Los estudios más completos de áreas con selva baja caducifolia se deben a R. E. Maza (1975) y Luna–Reyes et al. (2008, 2010); esta comunidad es la que incluye la mayor extensión en el estado de Morelos.

Varios trabajos que no comprendieron todos los Papilionoidea contribuyeron con datos compilados en los últimos 30 años. Para Morelos, Beutelspacher y Howe (1984) citan 21 especies de Papilionidae y Llorente et al. (1997), Luis et al. (2003a, 2010) y Vargas et al. (2008) 22 de Papilionidae, 35 de Pieridae y 104 de Nymphalidae (partim).

 

Materiales y métodos

Área de estudio. El estado de Morelos se localiza en la parte central de la República Mexicana entre 18°20'–19°07' N, 98°37'– 99°30' O. Al norte colinda con el estado de México y el Distrito Federal; al este y sureste con Puebla; al sur y suroeste con Guerrero y al oeste y noroeste también con el estado de México (Contreras–MacBeath et al., 2006a). Es la tercera entidad más pequeña del país, con una superficie de 4 898 km² que es tan solo el 0.25 % del territorio nacional; está dividida en 33 municipios. Presenta un gradiente altitudinal amplio en dirección norte–sur, con elevaciones de más de 3 000 m en una extensa franja montañosa que ocupa toda la porción norte, y hasta de 800 m en el cauce del río Amacuzac al suroeste del estado; el volcán Popocatépetl (5 500 m snm) es el pico más alto de Morelos y la segunda cumbre más elevada del país. Desde el punto de vista fisiográfico, el estado se ubica en las Provincias del Eje Neovolcánico (56.7%) y de la Sierra Madre del Sur (43.3%). Sus principales ríos son el Amacuzac, Cuautla y Yautepec. Presenta 6 tipos de clima: frío subhúmedo, semifrío subhúmedo, templado subhúmedo, semicálido subhúmedo y cálido subhúmedo que predomina en la mayor parte del estado. De acuerdo con Rzedowski (2006), la vegetación está constituida por bosques de coníferas (bosque de pino, bosque de pino–encino, bosque de Abies), de Quercus, mesófilo de montaña, perennifolio ripario y deciduo, pastizal, zacatonal y bosque tropical caducifolio que cubre la mayor extensión de la superficie estatal.

Desde el punto de vista biogeográfico, la mayor parte del estado corresponde a la Provincia de la Depresión del Balsas, mientras la franja norte con altitudes superiores a los 2 000 m corresponde a la del Eje Neovolcánico; ambas provincias son reconocidas por su riqueza biológica alta y numerosos endemismos, tanto de plantas como de animales. Además, está ubicado en la zona de transición entre las regiones neártica y neotropical.

En cuanto a diversidad biológica, ocupa el lugar 17 en el país (3 345 especies de plantas vasculares, 480 de hongos, 15 de helmintos, 3 007 de artrópodos, 26 de peces, 24 de anfibios, 79 de reptiles, 370 de aves y 101 especies de mamíferos) y se encuentra entre los 9 estados con más especies endémicas de flora (Contreras–MacBeath et al., 2006b).

Morelos cuenta con 9 áreas naturales protegidas: 1 reserva de la biosfera (Sierra de Huautla), 3 parques nacionales (Iztaccíhuatl–Popocatépetl, El Tepozteco y Lagunas de Zempoala), 1 área de protección de flora y fauna silvestre (Corredor Biológico Chichinautzin), 2 zonas sujetas a conservación ecológica (El Texcal y Los Sabinos, Santa Rosa y San Cristóbal) y 2 reservas estatales (Sierra Monte Negro y Las Estacas), que representan el 26.7% (131 924 has) de su superficie total (CEAMA, 2007).

Colecciones. Se consultaron las bases de datos de las colecciones del MZFC (MARIPOSA) y del MZFESZ y se obtuvieron datos de los ejemplares correspondientes al estado de Morelos. La base computarizada MARIPOSA del MZFC contiene datos obtenidos de los estudios faunísticos y recolecciones específicas realizados en Morelos por el propio museo, registros de la literatura y datos de los ejemplares examinados en las colecciones más importantes de México y Estados Unidos: Allyn Museum of Entomology (AME), American Museum of Natural History (AMNH), California Academy of Sciences (CAS), Carnegie Museum of Natural History (CMNH), Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, UNAM (CNIN), Catálogo de la Colección Richard Holland (RH), Los Angeles County Museum of Natural History (LACM), Nevada State Museum (LVNHN), San Diego Natural History Museum (SDNHM), Colección Essig, Berkeley, California (UCB) y Smithsonian Institution (USNM) (Luis et al., 2005).

La colección del MZFESZ contiene datos obtenidos durante casi 30 años de trabajo de campo en distintas localidades de Morelos. En 1981, el MZFESZ inició el estudio de los papilionoideos en la región norte del estado, principalmente en el derrame del Chichinautzin, Cañón de Lobos y Huitzilac; posteriormente, se efectuaron recolecciones sistemáticas en 32 sitios localizados al oriente y en la mitad sur de Morelos. En general, las localidades visitadas se encuentran entre los 840 y los 3 200 m de altitud, la mayoría ubicadas en áreas tropicales de selva baja caducifolia y otras en zonas templadas de bosque de encino (Quercus), pino (Pinus), pino–encino (Pinus–Quercus), oyamel (Abies), bosque mixto y bosque mesófilo de montaña. Además de diversas localidades perturbadas o zonas de cultivo.

Literatura. Con el propósito de integrar un inventario más completo, se obtuvieron datos de trabajos sistemáticos, revisiones taxonómicas y de otros estudios con información distribucional de las especies en Morelos, como los de Bauer (1960), Beutelspacher (1976a, 1976b, 1984), Beutelspacher y Howe (1984), Bustamante (2009), Clench (1981), Descimon y Mast (1979), Díaz–Francés (1975), Domínguez y Carrillo (1976), Ferris (1985), Friedlander (1987), Gibson y Carrillo (1959), Godman y Salvin (18791901), Hernández et al. (1981), Higgins (1981), Hoffmann (1940a, 1940b), Jenkins (1983, 1984, 1985, 1986, 1989, 1990), Johnson (1990), Jurado (1990), Kendall y McGuire (1984) , Lamas (1979), Lara (1979), Llorente (1988), Mathieu y González (1970a, 1970b), J. E. Maza y Díaz–Francés (1979), R. E. Maza (1975, 1976, 1980), R. E. Maza y Turrent (1977, 1985), R. E. Maza et al. (1995a, 1995b), R. R. Maza (1976, 1977, 1987), McAlpine (1971), Medellín (1985) , L. D. Miller (1972, 1974, 1976, 1978), L. D. Miller y J. Y. Miller (1972), L. D. Miller y Rotger (1979), Nicolay (1976), Río (1978), Seitz (1924), Valencia (1999), Vázquez (1954, 1957, 1988), Vences (2004), L. White et al. (1989), Willmott (2003) y Yuste et al. (1972).

Lista de especies. La nomenclatura de las especies y subespecies de la lista fue actualizada de acuerdo con el Apéndice general de Papilionoidea: Lista sistemática, distribución estatal y provincias biogeográficas (Llorente et al., 2006), v. gr. Pterourus garamas garamas (Papilio garamas garamas en Jordan, 1924). Con base en ese trabajo, también se corroboró la distribución de cada taxón en Morelos; se corrigieron algunas subespecies que en la literatura están citadas como otras que no se distribuyen en la entidad, v. gr.: Parides erithalion trichopus y Epiphile adrasta escalantei (Parides erithalion polyzelus y Epiphile adrasta adrasta en R. E. Maza et al., 1995a), Calephelis perditalis donahuei (Calephelis perditalis perditalis en Valencia, 1999). En esta lista no está incluida Calephelis virginiensis (Vences, 2004) puesto que no se distribuye en México.

En la lista final, revisada y depurada, los papilionoideos quedaron agrupados en las 5 familias reconocidas por Scott (1985); en cada familia y subfamilia, las especies están ordenadas filogenéticamente, de acuerdo con la propuesta de Llorente et al. (2006).

 

Resultados y discusión

Colecciones, recolectores y regiones–localidades. A partir del análisis de los datos de las colecciones comprendidas en la base MARIPOSA, se obtuvo una lista de 306 especies; estos registros de más de 100 años fueron compilados y proceden de 124 localidades de Morelos (Cuadro 2). En general, las colecciones mexicanas fueron las que aportaron más información; la colección MZFC contiene datos de más taxones (247), localidades (45) y recolectores (89), mientras que en la colección MZFESZ existe el mayor número de ejemplares (12 144) de Morelos.

Sin embargo, los registros más antiguos, sin considerar el Museo Británico de Historia Natural que contiene el material de BCA, se encuentran en colecciones estadounidenses, particularmente en USNM, CAS y CMNH (Cuadro 2). Por ejemplo, en el USNM se encuentran depositados los 4 ejemplares más antiguos en las colecciones americanas (1897); fueron capturados en Cuernavaca y corresponden a Pterourus garamas garamas, Echinargus isola, Anaea troglodyta aidea y Smyrna karwinskii. USNM es la colección con el periodo de registros más amplio (92 años).

El acervo de la CNIN es el más antiguo y extenso de las colecciones mexicanas; el primer ejemplar fue capturado en 1935 en la localidad de Las Estacas y corresponde al papiliónido Protographium epidaus fenochionis.

Aunque durante 111 años ha habido un registro continuo de los papilionoideos de Morelos, entre 1937 y 1976 fue la etapa con mayor número de registros en el inventario de especies y en la que participaron prácticamente todas las colecciones, excepto la del MZFESZ que se conformó hasta 1981 (Cuadro 3). En este periodo se capturó menos del 10 % del total de ejemplares (2 709), pero se registró el 54 % de las especies (164).

Con base en los 2 981 ejemplares de mediados de la década de 1970, depositados en 11 colecciones, se formó una lista de 233 especies de 62 localidades de Morelos (Cuadro 3). A partir de entonces se intensificó el estudio de las mariposas del estado, especialmente por los museos MZFC y MZFESZ; de tal manera, en las últimas 4 décadas se incrementó considerablemente el número de ejemplares y se duplicó el número de localidades. El trabajo de estas 2 instituciones permitió un incremento del 12.5 % (29 especies) en la lista de papilionoideos (Cuadro 3); este porcentaje resulta importante cuando se considera que, para entonces, distintas instituciones nacionales y extranjeras ya habían recolectado en Morelos durante ochenta años (1897–1976).

De acuerdo con los datos de las colecciones, de 1897 hasta 2008, en Morelos han colaborado 223 recolectores o grupos de ellos, tanto mexicanos como extranjeros. En los primeros 60 años (1897–1956) participaron 34 recolectores principalmente extranjeros, entre los que se distingue H. H. Smith que recolectó el primer ejemplar del estado depositado en las colecciones (Godman y Salvin, 1879–1901) y Janzen, Koebele, Antipovitch y Schaus quienes más ejemplares recolectaron (28 a 44); en este periodo también contribuyeron 11 recolectores mexicanos; se destacan C. C. Hoffmann, R. Müller, L. Vázquez, T. Escalante, H. Pérez y R. R. Maza que capturaron de 1 a 45 ejemplares. El número reducido de ejemplares depositados en las colecciones indica que durante estas 6 décadas las recolecciones más bien fueron ocasionales o selectivas.

Después de este periodo es notable la mayor participación de los recolectores nacionales, tanto en número de personas como de ejemplares incorporados a las distintas colecciones. De los 54 recolectores que hubo entre 1957 y 1976, destacan A. Díaz–Francés, R. R. Maza, T. Escalante, J. L. Saldaña, J. Llorente y A. Ibarra, así como H. Clench, S. Miller, K. E. S Donahue y J. C. Spencer.

Entre 1977 y 1996, la mayoría de los 111 recolectores registrados efectuaron capturas casuales en alguna de las 60 localidades estudiadas, obteniendo solamente algunos ejemplares. En ese lapso, las capturas sistemáticas de J. Llorente, A. Luis, I. Vargas, S. Valencia, M. Luna–Reyes y F. Ramos–Durón incrementaron sustancialmente el número de ejemplares incorporados a las colecciones MZFC y MZFESZ, así como el inventario de especies de Morelos; la colaboración de los recolectores extranjeros se redujo a 13, entre los que se encuentran J. Kemner, J. P. Donahue y K. E. S. Donahue, y D. Mullins. De esta generalización hay que exceptuar el trabajo de R. E. Maza et al. (1995b) comentado en la parte final de la sección de antecedentes.

En los últimos 11 años (1997–2008), sólo en las colecciones MZFC y MZFESZ se continuó trabajando en la entidad; de los 30 recolectores que hubo durante este periodo, ninguno era extranjero. L. González–Cota, M. Luna–Reyes y H. Juárez F. capturaron el mayor número de ejemplares (1 366–3 060) en varias de las 33 localidades visitadas.

Al considerar la totalidad de los ejemplares depositados en las 12 colecciones desde 1897, destacan 10 recolectores mexicanos que obtuvieron las mayores aportaciones, ya sea de manera individual o en grupo, como M. Luna–Reyes, F. Ramos–Durón y L. González–Cota (Fig. 1). Los datos generados por estos recolectores han sido utilizados para analizar la diversidad y la distribución local, estatal y regional de las mariposas en México, en los trabajos de Llorente et al. (1997), Valencia (1999), Luis et al. (2003a), Llorente et al. (2006), Luna–Reyes (2007a, 2007b), Luna–Reyes et al. (2008), Vargas et al. (2008) y Luna–Reyes et al. (2010), por mencionar algunos ejemplos.

Respecto a las localidades, durante los primeros 40 años (1897–1935) sólo se recolectó en Cuernavaca, Cuautla y Las Estacas; no fue posible determinar específicamente el lugar donde se recolectaron algunos ejemplares, puesto que fueron asignados a "Morelos" como localidad (Cuadro 3).

Adicionalmente a las localidades anteriores, en los siguientes 20 años (1937–1956), las recolecciones incluyeron sitios ubicados en el norte de Morelos (como Tepoztlán, Cañón de Lobos y Tres Cumbres), así como en la parte central y sur del estado (por ejemplo, Puente de Ixtla, Tequesquitengo, Tlaltizapán y Xochitepec), los cuales constituyen la mayoría de las 28 localidades visitadas durante ese periodo (Cuadro 3).

Entre 1957 y 1996 se amplió considerablemente la superficie estatal recolectada; las 65 localidades que se agregaron en esta etapa sumaron un total de 94 sitios, principalmente distribuidos en la mitad occidental del estado; las únicas recolecciones sistemáticas se efectuaron en Rancho Viejo, Cañón de Lobos, Chichinautzin, Huitzilac, Palo Bolero y Rancho El Polvorín, así como en las 5 cañadas citadas por R. E. Maza et al. (1995b).

En la última década (1998–2008) se incluyeron 30 sitios ubicados en el extremo oriental de Morelos, que para entonces había sido estudiada parcialmente en cuanto a su ropalocerofauna (Cuadro 3); algunos ejemplos son Las Lajas, el cerro de Tetela, Paso Fresno y Ocoxaltepec, situados en las inmediaciones del volcán Popocatépetl, o como Axochiapan, Atlacahualoya y Agua Fría, localizados al sur de esta región (véase Luna–Reyes y Llorente, 2004; Luna–Reyes et al., 2008, 2010).

Mariposas de Morelos: una integración. Con base en la suma de datos de las colecciones y de la literatura, se integró una lista de 331 especies de Papilionoidea comprendidas en 154 géneros, 18 subfamilias y 5 familias (25 Papilionidae; 35 Pieridae; 86 Lycaenidae; 43 Riodinidae y 142 Nymphalidae).

Uno de los resultados de este trabajo indica que en la literatura científica para Morelos nunca se hizo referencia de 3 especies; además, numerosas localidades se dan como nuevos registros, aunque son especies previamente mencionadas en la bibliografía.

No obstante, debe hacerse un análisis de la distribución por tipos de vegetación y clima, así como la seriación altitudinal de los Papilionoidea de Morelos. Sin embargo, para un análisis de esta naturaleza sería conveniente incluir áreas de Puebla y Estado de México que comprendan la cuenca alta del Amacuzac–Balsas como una unidad natural, lo cual debe ser objetivo de otro trabajo.

Llorente et al. (2006) implícitamente publicaron una lista mayor para Morelos; la que ahora se presenta está depurada. Algunas especies que se eliminaron por no haber evidencia, esto es, ejemplares en colecciones o referencias bibliográficas donde se citen, pero de las que no se descarta la posibilidad de que se encuentren en Morelos; son las siguientes: Battus laodamas iopas, Heraclides androgeus ssp., Eurema albula celata, Atlides inachus, Theritas mavors, Thereus ortalus, Kolana ligurina, Cyanophrys amyntor, Lamprospilus sethon, Calycopis demonassa, Theope barea, Zaretis ellops, Nessaea aglaura aglaura, Historis acheronta acheronta, Junonia evarete ssp. n. y Junonia genoveva ssp. n. Su presencia deberá comprobarse con ejemplares registrados fehacientemente, sea por observación o recolección. Se exceptúan Enantia albania albania, Siproeta superba superba, Hamadryas glauconome grisea y Phyciodes mylitta mexicana por tratarse de especies que no se distribuyen en Morelos, o de determinaciones erróneas y/o de confusiones en rótulos en el trabajo curatorial.

Por otra parte, la lista actual incluye especies que no fueron registradas por Llorente et al. (2006): Heraclides ornythion ornythion, Magnastigma elsa, Ministrymon leda, Ostrinotes keila, Strephonota tephraeus, Erora gabina, Calephelis dreisbachi, Theope villai, Dircenna klugii klugii, Opsiphanes cassina fabricii, Temenis laothoe quilapayunia, Dynamine dyonis y Adelpha eulalia (véase Apéndice).

Al haber encontrado los fenotipos característicos para 2 subespecies en Melanis cephise y Chlosyne rosita, deberán considerarse en las revisiones taxonómicas correspondientes, ya que puede tratarse de 2 formas, 2 especies distintas, o bien, parte de una zona de intergradación que incluye áreas del estado de Morelos.

Ministrymon phrutus y Zaretis callidryas, ya incluidas en la lista previa y conservadas en la actual, requieren confirmación puesto que en las respectivas colecciones (LACM y USNM), los rótulos sólo registran estado de Morelos como localidad.

El caso de Adelpha bredowii lo explicaron recientemente Prudic et al. (2008), quienes separaron en 3 especies distintas el grupo bredowii en Adelpha.

De acuerdo con Luis et al. (2003b), 2 géneros (Baronia y Eucheira), 30 especies y 41 subespecies de la lista de Morelos son endémicos de México; estos 71 taxones (12 papiliónidos, 5 piéridos, 3 licénidos, 9 riodínidos y 42 ninfálidos) constituyen el 21% de los papilionoideos de Morelos y alrededor de un tercio del total de endemismos para nuestro país (238 especies y subespecies); ambos porcentajes son significativos puesto que tan solo el 11.7% de las mariposas mexicanas son endémicas de México.

Estos niveles altos de endemismo coinciden con los patrones detectados por Llorente y Luis (1993, 1998) y Luis et al. (2003b), quienes indican que la mayor concentración de endemismos de Papilionoidea se presenta en los bosques húmedos del centro y sur de México, así como en las zonas áridas y semiáridas (matorrales y selva baja caducifolia), comunidades que están representadas en Morelos.

Algunas especies de la lista como Anetia thirza thirza, Eucheira socialis socialis, Hesperocharis graphites avivolans, Micandra tongida, Polygonia haroldi y Chlosyne cyneas cyneas, son endémicas con distribución restringida a las zonas de alta (1 800 a 2 800 m snm) o media montaña (800 a 1 800 m snm). Otras, como Paramacera xicaque xicaque, Cyllopsis henshawi hoffmanni y Catasticta teutila teutila tienen una distribución geográfica más amplia y están asociadas a los bosques de coníferas y de encinos (Luis et al., 1999; Luna–Reyes, 2007b). Algunas más, como Baronia brevicornis brevicornis y Bolboneura sylphis beatrix se asocian con ambientes xéricos de elevaciones medias y altas en ciertas regiones del país (Llorente y Luis, 1993, 1998), en este caso, algunas áreas de la selva baja caducifolia de la depresión del Balsas. Protographium epidaus fenochionis, Mimoides thymbraeus aconophos, Protographium agesilaus fortis, Parides erithalion trichopus, Pterourus menatius morelius x Pterourus g. garamas y Heraclides erostratus vazquezae, son otros ejemplos de elementos endémicos exclusivos de esta región. Por otro lado, aunque "Zischkaia" lupita (insertae sedis) no es una especie endémica, se destaca en la lista porque su distribución se limita a la depresión del Balsas; con este trabajo ahora se sabe que este satirino vuela en los estados de Oaxaca (Llorente et al., 2006) y Morelos.

La lista de especies que aquí se presenta constituye el inventario más actualizado y depurado para el estado de Morelos, a diferencia de las 288 especies mencionadas por Vences (2004), las 342 a que se refieren Llorente et al. (2006) o 355 citadas por Luna–Reyes (2007a). Así entonces, Morelos es el décimo segundo estado más diverso del país, con el 31.76% de los 1 190 papilionoideos mexicanos (Llorente et al., 2006), después de Chiapas (832 especies), Oaxaca (793), Veracruz (737), Guerrero (501), Puebla (494), San Luis Potosí (424), Michoacán (421), Jalisco (389 especies), Tamaulipas (367), Tabasco (366) e Hidalgo (349 especies). Esta posición es sobresaliente, pues Morelos ocupa la menor superficie estatal de todos ellos. Morelos presenta menos de la cuarta parte del tamaño territorial que ocupa Hidalgo (20 846 km²), pero la diferencia en la riqueza entre ambos es apenas de 11 especies.

El número de especies de Morelos es un valor intermedio en comparación con los que se han encontrado en los estados que lo circundan y que cuentan con mayor área y diversidad geográfica (Cuadro 4).

La diversidad de todas las familias de Morelos, pero sobre todo la de licénidos y ninfálidos, es menor a la de Guerrero y Puebla. Por el contrario, la diversidad de Morelos es bastante superior a la del estado de México y el Distrito Federal, con excepción de Pieridae que en estos 3 estados tiene un número similar de especies (Cuadro 4).

Morelos comparte el 97% de su fauna de Papilionoidea al menos con alguno de los estados colindantes. Se registraron 8 especies de licénidos, riodínidos y ninfálidos exclusivamente en Morelos: Megathecla cupentus, Ministrymon inoa, Semonina semones, Theope pseudopedias, Cyllopsis dospassosi, Pseudodebis zimri, Eunica alcmena alcmena y Callicore tolima pacifica; estas especies se distribuyen principalmente en estados de la vertiente del Pacífico (Colima, Michoacán, Oaxaca y Chiapas) y de la vertiente del Golfo (Veracruz y Tabasco) (Llorente et al., 2006). Con Guerrero comparte el mayor número de especies (91.4%), después con Puebla (71.2%), Estado de México (59.3%) y Distrito Federal (31.8%). Sin embargo, el índice de Jaccard (Moreno, 2001) indica que la composición de los Papilionoidea tiene mayor similitud con la de Guerrero, después con la del Estado de México, Puebla y en menor grado, con la del Distrito Federal (Cuadro 4). Sin duda, el parecido de la ropalocerofauna de Morelos con los estados citados está influenciado por la historia biogeográfica de las áreas en las que se localizan éstos, así como la similitud ecológica entre ellos.

El estado de Morelos se incluye en las Provincias del Eje Neovolcánico y, en su mayor parte, en la Depresión del Balsas (Morrone et al., 2002); los otros estados también pertenecen a ambas provincias: más de la mitad de Guerrero está en la Depresión del Balsas y tiene una amplia representación en la Sierra Madre del Sur; la mayor parte del Estado de México corresponde al Eje Neovolcánico y al Altiplano, mientras una pequeña parte de la porción sur está en la Depresión del Balsas; la zona suroeste de Puebla se ubica en la Depresión del Balsas y una parte en el centro del Eje Neovolcánico, pero participa de otras Provincias Biogeográficas (Altiplano, Sierra Madre Oriental y Planicie Costera del Golfo). A diferencia de todos ellos, la totalidad del Distrito Federal está comprendido en el Eje Neovolcánico con una porción en el sur del Altiplano.

El inventario de los Papilionoidea de Morelos proviene de 148 sitios, 124 de los cuales se obtuvieron de las colecciones y 24 de la bibliografía (Fig. 2). Los sitios se distribuyen por todo el estado y comprenden prácticamente todo el gradiente altitudinal, en el que se incluyen todos los tipos de clima y de vegetación de Morelos, con excepción de las zonas con mayor elevación y más frías, como las laderas del volcán Popocatépetl que también fueron exploradas pero en las que no se registraron mariposas (Luna–Reyes, 2007b), o aquellas en las que la vegetación original ha sido profundamente modificada por las actividades agrícolas, ganaderas o industriales. No obstante, en 28 de los 33 municipios de Morelos hay al menos 1 localidad donde se ha recolectado; los municipios más estudiados son Tepoztlán con 15 sitios, Tlaquiltenango con 12 y Huitzilac con 11.

El total de localidades (148) se separó en 3 grupos. Uno, basado en las colecciones, consiste en una lista de especies con 98 localidades, como Los Laureles, El Limón, Rancho Viejo Villa de Ayala, El Tepehuaje, Chimalacatlán, Tilzapotla, Agua Fría y Los Sauces. Con base en la literatura se obtuvo otra lista con 25 localidades, como las cañadas de Rancho Viejo, Acueducto, Bastida, Xochitepec y Río del Pollo; con las 25 localidades restantes, como Cuernavaca, Cañón de Lobos, Yautepec, Chichinautzin, Alpuyeca, Huitzilac y Cuautla, se formó una lista mixta con datos de las colecciones y la literatura.

Los valores más altos de riqueza se registraron en 21 localidades que han sido estudiadas de manera sistemática y en las cuales está representado el 95% de los papilionoideos de Morelos; en las demás sólo hubo entre 1 y 49 especies. Las localidades más diversas están ubicadas en una serie de sierras y lomeríos con un amplio gradiente altitudinal (889 a 2 500 m), ocupado por diversos tipos de bosques y selva baja caducifolia con buen estado de conservación (Cuadro 5; Fig. 2). Esta zona, de mayor diversidad de papilionoideos, comprende 11 municipios (Cuadro 5), en los que existe la mayoría de las áreas Naturales Protegidas de Morelos, como el Corredor Biológico Chichinautzin (Huitzilac, Cuernavaca, Tepoztlán, Jiutepec, Tlalnepantla, Tlayacapan y Yautepec), las Lagunas de Zempoala (Huitzilac y Ocuilán), El Tepozteco (Tepoztlán), las Sierras de Taxco–Huautla (Tlaquiltenango y Tepalcingo), Las Estacas (Tlaltizapán) y la Sierra de Montenegro (Yautepec, Jiutepec, Zapata y Tlaltizapán).

Yautepec es el municipio en el que se registró un mayor número de especies (222) en los 7 sitios estudiados; Cuernavaca es la localidad más diversa con más de la mitad (54.7%) de las especies de Papilionoidea de Morelos. Se localiza al noroeste de la entidad, en una área cubierta por bosque de encino y selva baja caducifolia, entre los 1 500 y 1 900 m de altitud (Cuadro 5; Fig. 2); su ubicación entre estos ambientes tan contrastantes favorece la presencia de especies asociadas a ambos tipos de vegetación y como consecuencia, una mayor diversidad de mariposas. Aunado a lo anterior, Cuernavaca es la localidad más antigua y la que tiene el más amplio registro de recolecciones (18971995), sin contar los ejemplares aún más antiguos en el Museo Británico de Historia Natural, los de las ilustraciones en la obra de Francisco Hernández y de la expedición española a la Nueva España encabezada por Martín Sessé.

 

Agradecimientos

Al M. en C. Francisco Ramos–Durón, por su valiosa ayuda en el trabajo de campo y a todas las personas que participaron en el mismo. A la Carrera de Biología de la FES Zaragoza, UNAM y a la Conabio por el financiamiento otorgado al proyecto R185. A los proyectos PAPIIT IN214212, CONACYT 83237, a la Facultad de Ciencias y a la Conabio por el apoyo financiero otorgado al MZFC para la elaboración de gran parte de la base de datos MARIPOSA, información crucial en el presente trabajo.

 

Literatura citada

(El símbolo § indica las citas bibliográficas que sirvieron para construir el Apéndice)

Álvarez, E. L. 1952. Noticias y papeles de la expedición científica mejicana, dirigida por Sessé. Anales del Instituto Botánico A. J. Cavanilles 10:1–79.         [ Links ]

Álvarez, E. L. 1953. Las tres primeras campañas de la expedición científica dirigida por Sessé y sus resultados botánicos. Anales del Instituto Botánico A. J. Cavanilles 11:39–41.         [ Links ]

Arias, J. C. 1968. Las expediciones científicas españolas durante el siglo XVIII: Expedición Botánica de Nueva España. Cultura Hispánica, Madrid. 427 p.         [ Links ]

§Balcázar, M. A. 1988. Fauna de mariposas de Pedernales, Municipio de Tacámbaro, Michoacán (Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperioidea). Tesis, Escuela de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Morelia, Michoacán. 89 p.         [ Links ]

Barrera, A. y A. Hoffmann. 1985. Elementos para la interpretación de los artrópodos citados en el tratado cuarto. In Obras completas de Francisco Hernández, tomo VII. Comentarios a la obra de Francisco Hernández. Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. p. 248–251.         [ Links ]

§Bauer, D. L. 1960. Descriptions of two new Chlosyne (Nymphalidae) from Mexico, with a discussion of related forms. Journal of the Lepidopterists' Society 14:148–154.         [ Links ]

§Beutelspacher, C. R. 1976a. Estudios sobre el género Adelpha Hübner en México (Lepidoptera: Nymphalidae). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 2:8–14.         [ Links ]

§Beutelspacher, C. R. 1976b. Nuevas formas de papiliónidos mexicanos. Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 2:61–70.         [ Links ]

§Beutelspacher, C. R. 1984. Una nueva subespecie de Eucheira socialis Westwood (Lepidoptera: Pieridae) de México. Anales de Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 54:111–118.         [ Links ]

§Beutelspacher, C. R. y W. H. Howe. 1984. Mariposas de México I. Introducción y generalidades. Superfamilia Papilionoidea. Familia Papilionidae. La Prensa Médica Mexicana, S. A. México, D. F. 128 p.         [ Links ]

Bustamante, J. L. 2009. Análisis de la distribución geográfica y ecológica de Lepidoptera (Rhopalocera: Papilionoidea) en la parte oriental de la cuenca del Balsas. Tesis, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F. 59 p.         [ Links ]

CEAMA (Comisión Estatal del Agua y Medio Ambiente). 2007.Caracterización y análisis de ocupación del territorio. Gobierno del Estado de Morelos/Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Cuernavaca. http://www.ceama.morelos.gob.mx/secciones/ambientes/files_extras/CaracterizacionyAnalisisdeOcupaciondelTerritorio.pdf; última consulta: 6.VIII.2011.         [ Links ]

§Clench, H. K. 1981. New Callophrys (Lycaenidae) from North and Middle America. Bulletin of the Allyn Museum 64:1–31.         [ Links ]

Contreras–MacBeath, T., J. Boyás D., J. Martínez T., M. Taboada S., O. Pohle M., P. Herrera A. P. Saldaña F. y R. Oliver G. 2006a. Marco de referencia físico. In La diversidad biológica en Morelos. Estudio de estado, T. Contreras–MacBeath, F. Jaramillo y J. C. Boyás (eds.). Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad/ Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Cuernavaca. p. 7–20.         [ Links ]

Contreras–MacBeath, T., J. Bonilla B., J. Boyás D., J. G. Bustos Z., J. Caspeta M., R. Castro F., M. Lozano G., J. Martínez T., H. Mejía M., A. Ortiz V., D. Portugal P. R. Trejo A., A. Trejo L. y F. Urbina T. 2006b. Biodiversidad. In La diversidad biológica en Morelos. Estudio de estado, T. Contreras–MacBeath, F. Jaramillo y J. C. Boyás (eds.). Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad/Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Cuernavaca, p. 31–58.         [ Links ]

§Descimon, H. y J. M. Mast. 1979. Contribución al conocimiento de las Nymphalidae neotropicales: Epiphile adrasta Hewitson. Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 5:39–47.         [ Links ]

Díaz–Batres, M. E., J. Llorente, I. F. Vargas y A. M. Luis. 2001. Papilionoidea (Lepidoptera) de la Reserva de la Biosfera "La Michilía" en Durango, México. In Contribuciones entomológicas. Homenaje a la Dra. Isabel Bassols, M. Vargas, O. J. Polanco y G. Zúñiga (coords.). Escuela Nacional de Ciencias Biológicas–Instituto Politécnico Nacional, México, D. F. p. 35–56.         [ Links ]

§Díaz–Francés, A. 1975. Papiliónidos del Valle de Tepoztlán, Morelos. Boletín Informativo de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 1:5–7.         [ Links ]

§Domínguez, Y. y J. L. Carrillo. 1976. Lista de insectos en la Colección Entomológica del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, SAG. Folleto Misceláneo INIA (Segundo suplemento) 29:143–144.         [ Links ]

Engstrand, J. H. W. 1981. Spanish scientists in the New World: the eighteenth century expeditions. University of Washington Press, Seattle. 220 p.         [ Links ]

§Ferris, C. D. 1985. A new subspecies of Apodemia hypoglauca (Godman y Salvin) from the Yucatan Peninsula (Lycaenidae: Riodinidae). Bulletin of the Allyn Museum 94:1–7.         [ Links ]

§Friedlander, T.P. 1987. Taxonomy, phylogeny, and biogeography of Asterocampa Röber, 1916. (Lepidoptera, Nymphalidae, Apaturinae). Journal of Research on the Lepidoptera 25:215338.         [ Links ]

§Gibson, W.W. y J.L. Carrillo. 1959. Lista de insectos en la colección entomológica del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. Segundo suplemento. Folleto misceláneo. Instituto nacional de Investigaciones agrícolas. Secretaría de Agricultura y Ganadería (México) 9:1–254.         [ Links ]

§Godman, F. D. e I. O. Salvin. 1879–1901. Biologia Centrali–Americana. I, II, III. Zoología, Insecta. Lepidoptera Rhopalocera. Bernard Quaritch, Dulau, London. 782 p.         [ Links ]

Godman, F.D. 1915. Introductory volume. Biologia Centrali–Americana. London. 149 p.         [ Links ]

Hernández–Mejía, C., I. F. Vargas, A. M. Luis y J. B. Llorente. 2008. Distribución de las mariposas diurnas (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilionoidea) del Estado de México, México. Revista de Biología Tropical 56:309–1341.         [ Links ]

§Hernández, V. O., I. Martínez y S. Rodríguez. 1981. Lepidópteros en la Colección Entomológica de la Dirección General de Sanidad Vegetal. Parte II. Fitófilo 84:15–17.         [ Links ]

§Higgins, L. G. 1981. A revision of Phyciodes Hübner and related genera, with a review of the classification of the Melitaeinae (Lepidoptera: Nymphalidae). Bulletin of the British Museum (Natural History) (Entomology) 43:77–243.         [ Links ]

§Hoffmann, C. C. 1940a. Catálogo sistemático y zoogeográfico de los lepidópteros mexicanos. Primera parte. Papilionoidea. Anales de Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 11:639–739.         [ Links ]

§Hoffmann, C. C. 1940b. Lepidópteros nuevos de México.V. Anales de Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 11:633–638.         [ Links ]

Hoffmann, C. C. 1941. Catálogo sistemático y zoogeográfico de los lepidópteros mexicanos. Segunda parte. Hesperioidea. Anales del Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 12:237–294.         [ Links ]

§Jenkins, D. W. 1983. Neotropical Nymphalidae. I. Revision of Hamadryas. Bulletin of the Allyn Museum 81:1–146.         [ Links ]

§Jenkins, D. W. 1984. Neotropical Nymphalidae. II. Revision of Myscelia. Bulletin of the Allyn Museum 87:1–64.         [ Links ]

§Jenkins, D. W. 1985. Neotropical Nymphalidae. III. Revision of Catonephele. Bulletin of the Allyn Museum 92:1–65.         [ Links ]

§Jenkins, D. W. 1986. Neotropical Nymphalidae. V. Revision of Epiphile. Bulletin of the Allyn Museum 101:1–70.         [ Links ]

§Jenkins, D. W. 1989. Neotropical Nymphalidae. VII. Revision of Nessaea. Bulletin of the Allyn Museum 125:1–38.         [ Links ]

§Jenkins, D. W. 1990. Neotropical Nymphalidae.VIII. Revision of Eunica. Bulletin of the Allyn Museum 131:1–177.         [ Links ]

§Johnson, K. 1990. The new hairstreak butterfly genus Orcya, a revision of the neotropical "Thecla" orcynia assemblage (Lepidoptera: Lycaenidae). Journal of the New York Entomological Society 98:50–87.         [ Links ]

Jordan, K. 1924. Papilio. In The Macrolepidoptera of the World. The American Rhopalocera, vol. 5. A. Seitz (ed.). Alfred Kernen, Stuttgart. p. 12–44.         [ Links ]

§Jurado, V. C. 1990. Inventario de Lepidópteros diurnos del Vivero Forestal "Lázaro Cárdenas", municipio de Morelia, Michoacán. Tesis, Escuela de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Morelia, Michoacán. 46 p.         [ Links ]

§Kendall, R. O. y W. W. McGuire. 1984. Some new and rare records of Lepidoptera found in Texas. Bulletin of the Allyn Museum 86:1–50.         [ Links ]

Lamas, G. 1977. Bibliografías de catálogos y listas regionales de mariposas (Rhopalocera) de América Latina. Publicaciones especiales Sociedad Mexicana de Lepidopterología 2:1–44.         [ Links ]

§Lamas, G. 1979. Los Dismorphiinae (Pieridae) de México, América Central y las Antillas. Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 5:3–37.         [ Links ]

Lamas, G. 1986. Ilustraciones inéditas de lepidópteros de la expedición de Sessé y Moziño (1787 – 1803). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 10:27–34.         [ Links ]

Lamas, G. 1987. Nuevas adiciones a la bibliografía de catálogos y listas regionales de mariposas de América Latina (Rhopalocera). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología. 11:17–23.         [ Links ]

Lamas, G., R. G. Robbins y W. D. Field. 1995. Bibliography of butterflies: An annotated bibliography of the Neotropical butterflies and skippers (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea), vol. 124. In Atlas of Neotropical Lepidoptera, J. B. Heppner (ed.). Scientific, Gainesville, Florida. 463 p.         [ Links ]

Lara, A. M. A. 1999. Riqueza de especies y abundancia relativa de la superfamilia Papilionoidea (Lepidoptera) en un bosque de Quercus, en Huitzilac, Morelos. Tesis, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, México, D. F. México. 69 p.         [ Links ]

§Llorente, J. B. 1988. Las poblaciones de Rhetus arcius en México con notas sobre las subespecies Sudamericanas (Lepidoptera: Lycaenidae, Riodininae). Anales de Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 58: 241–258.         [ Links ]

Llorente, J. B. y A. M. Luis. 1993. A conservation oriented analysis of Mexican butterflies: the Papilionidae (Lepidoptera: Papilionoidea). In The biological diversity of Mexico: origins and distributions, T. P. Ramammorthy, J. Fa, R. Bye y A. Lot (eds.). Oxford University Press, New York. p. 147–177.         [ Links ]

Llorente, J. B. y A. M. Luis. 1998. Análisis conservacionista de las mariposas mexicanas: Papilionidae (Lepidoptera, Papilionoidea). In Diversidad Biológica de México: orígenes y distribución, T. P. Ramammorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. p. 148–178.         [ Links ]

Llorente, J. B., A. M. Luis e I. F. Vargas. 1990. Catálogo sistemático de los Hesperioidea de México. Publicaciones especiales del Museo de Zoología, UNAM 1:1–70.         [ Links ]

Llorente, J. B., A. M. Luis M. e I. F. Vargas. 2006. Apéndice general de Papilionoidea: Lista sistemática, distribución estatal y provincias biogeográficas. In Componentes bióticos principales de la entomofauna mexicana, J. J.Morrone y J. Llorente (eds.). Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D. F. p. 945–1009.         [ Links ]

Llorente, J. B., A. M. Luis, I. F. Vargas y A. D. Warren. 2004. Butterflies of the state of Nayarit, Mexico. Journal of the Lepidopterists' Society 58:203–222.         [ Links ]

Llorente, J. B., L. Oñate O., A. M. Luis e I. F. Vargas. 1997. Papilionidae y Pieridae de México: Distribución geográfica e ilustración. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad/ Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. 227 p.         [ Links ]

Luis, A. M. y J. B. Llorente. 1990. Mariposas en el Valle de México: Introducción e historia. 1. Distribución local y estacional de los Papilionoidea de la cañada de los Dínamos, Magdalena Contreras, D. F., México. Folia Entomológica Mexicana 78:95–198.         [ Links ]

Luis, A. M., J. B. Llorente e I. F. Vargas. 2003a. Nymphalidae de México I (Danainae, Apaturinae, Biblidinae y Heliconiinae): Distribución geográfica e Ilustración. Conabio/ UNAM, México, D. F. 249 p.         [ Links ]

Luis, A. M., J. B. Llorente e I. F. Vargas. 2003b. Biodiversity and biogeography of Mexican butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). Proceedings of the Entomological Society of Washington 105:209–224.         [ Links ]

Luis, A. M., J. B. Llorente e I. F. Vargas. 2005. Una megabase de datos de mariposas de México y la regionalización biogeográfica. In Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines: primeras jornadas biogeográficas RIBES, J. B. Llorente y J. J. Morrone (eds.). Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D. F. p. 269–294.         [ Links ]

Luis, A. M., J. B. Llorente, I. F. Vargas y A. L. Gutiérrez. 2000. Síntesis preliminar del conocimiento de los Papilionoidea (Lepidoptera: Insecta) de México. In Monografías Tercer Milenio, F. Martín, J. Morrone y A. Melic (eds.). Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa 1:275–285.         [ Links ]

Luis, A. M., J. B. Llorente, I. F. Vargas y C. Pozo. 2010. Nymphalidae de México. III. Nymphalinae: Distribución geográfica e ilustración. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D. F. 196 p.         [ Links ]

Luis, A. M., J. B. Llorente, A. D. Warren e I. F. Vargas. 2004. Los lepidópteros: papilionoideos y hesperioideos. In Biodiversidad de Oaxaca, A. J. García–Mendoza, M. J. Ordóñez y M. A. Briones–Salas (eds.). Instituto de Biología, UNAM/ Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza/ WWF, México, D. F. p. 331–356.         [ Links ]

Luis, A. M., I. F. Vargas y J. B. Llorente. 1991. Lepidopterofauna de Oaxaca I. Distribución y fenología de los Papilionoidea de la sierra de Juárez. Publicaciones especiales del Museo de Zoología, UNAM 3:1–121.         [ Links ]

Luis, A. M., I. F. Vargas y J. B. Llorente. 1996. Síntesis de los Papilionoidea (Rhopalocera: Lepidoptera) del estado de Veracruz. Folia Entomológica Mexicana 93:91–133.         [ Links ]

Luis, A. M., I. F. Vargas y J. B. Llorente. 1999. Mariposas de las áreas montanas del sur de la cuenca de México. In Biodiversidad de la región de montaña del sur de la cuenca de México, A. Velázquez y F. Romero (eds.). Universidad Autónoma Metropolitana, México, D. F. p. 188–203.         [ Links ]

Luna–Reyes, M. 2007a. Estudio faunístico sobre Papilionoidea (Lepidoptera) en Cañón de Lobos, Yautepec, Morelos. Tesis Maestría, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. 102 p.         [ Links ]

Luna–Reyes, M. 2007b. Distribución y estacionalidad de las mariposas de la sierra Nevada, México (Lepidoptera: Papilionoidea). In Biodiversidad de la Faja Volcánica Transmexicana, I. V. Luna, J. J. Morrone y D. Espinosa (eds.). Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. p. 371–405.         [ Links ]

Luna–Reyes, M. y J. B. Llorente. 2004. Papilionoidea (Lepidoptera: Rhopalocera) de la Sierra Nevada, México. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) 20:79–102.         [ Links ]

Luna–Reyes, M., J. B. Llorente y A. M. Luis. 2008. Papilionoidea de la sierra de Huautla, Morelos y Puebla, México (Insecta: Lepidoptera). Revista de Biología Tropical 56:1677–1716.         [ Links ]

Luna–Reyes, M., J. B. Llorente, A. M. Luis e I. F. Vargas. 2010. Composición faunística y fenología de las mariposas (Rhopalocera: Papilionoidea) de Cañón de Lobos, Yautepec, Morelos, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 81:315–342.         [ Links ]

§Mathieu, J. M. y C. A. González. 1970a. Lista de insectos en la Colección Entomológica del Instituto de Monterrey. Ocho familias de Papilionoidea (Lepidoptera). Boletín Agronomía 129:10–15.         [ Links ]

§Mathieu, J. M. y C. A. González. 1970b. Lista de insectos en la Colección Entomológica del Instituto de Monterrey. Ocho familias de Papilionoidea (Lepidoptera). Boletín Agronomía 130:18–23.         [ Links ]

§Maza, J. E. de la y A. Díaz–Francés. 1979. Notas y descripciones sobre la familia Papilionidae en México. Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 4:51–60.         [ Links ]

Maza, J. E. de la, A. White y R. E. de la Maza. 1991. La fauna de mariposas de México. Parte II. Hesperioidea (Lepidoptera: Rhopalocera). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 14:3–44.         [ Links ]

§Maza, R. E. de la. 1975. Notas sobre lepidópteros de Rancho Viejo y Tepoztlán, Morelos, México. Primera Parte: Papilionoidea. Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 1:42–61.         [ Links ]

§Maza, R. E. de la. 1976. Notas sobre la variabilidad de Anteros carausius Westw. (Riodinidae). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 2:71–72.         [ Links ]

§Maza, R. E. de la. 1980. Las poblaciones centroamericanas de Parides erithalion (Boisd). (Papilionidae: Troidini). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 5:51–74.         [ Links ]

Maza, R. E. de la y J. E. de la Maza. 1993. Mariposas de Chiapas. México, Gobierno del Estado de Chiapas. 224 p.         [ Links ]

Maza, R. E. de la, J. E. de la Maza y A. White. 1989. La fauna de mariposas de México. Parte I. Papilionoidea (Lepidoptera: Rhopalocera). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 12:39–98.         [ Links ]

Maza, R. E. de la y D. Gutiérrez. 1994. Rhopalóceros de Quintana Roo, su distribución, origen y evolución. Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 15:1–43.         [ Links ]

§Maza, R. E. de la y R. Turrent. 1977. Un nuevo Calephelis de la cuenca superior del río Balsas, México (Riodinidae). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 3:85–90.         [ Links ]

§Maza, R. E. de la y R. Turrent. 1985. Mexican Lepidoptera. Eurytelinae I. Publicaciones Especiales, Sociedad Mexicana de Lepidopterología 4:1–44.         [ Links ]

§Maza, R.E. de la, A. White L. y A. Ojeda C. 1995a. La horofauna higrófila de la Cañada de la Toma Tilzapotla, Morelos, México. (Lepidoptera–Rhopalocera). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 15:1–38.         [ Links ]

§Maza, R. E. de la, A. White L. y R. R. de la Maza. 1995b. Exploración de factores compensatorios que permiten el refugio de rhopalocerofauna higrófila en cinco cañadas de clima subhúmedo en Morelos, México. Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 161:1–63.         [ Links ]

§Maza, R. R. de la. 1976. Una interesante aberración de Parides alopius (Godman y Salvin) (Papilionidae). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 2:5–7.         [ Links ]

§Maza, R. R. de la. 1977. Nueva forma femenina de Catasticta teutila Dbld. (Pieridae). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 3:33–34.         [ Links ]

§Maza, R. R. de la. 1987. Mariposas mexicanas. Guía para su colecta y determinación. Fondo de Cultura Económica, México. D. F. 302 p.         [ Links ]

§McAlpine, W. S. 1971. A revision of the butterfly genus Calephelis (Riodininae). Journal of Research on the Lepidoptera 10:1–125.         [ Links ]

Medellín, H. F. 1985. Mariposas diurnas del suborden Rhopalocera (Lepidoptera) de la localidad de "El Limón", Municipio de Tepalcingo Morelos. Tesis, Escuela de Ciencias Biológicas. Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Cuernavaca. 108 p.         [ Links ]

§Miller, L. D. 1972. Revision of the Euptychiini (Satyridae). 1. Introduction and Paramacera Butler. Bulletin of the Allyn Museum 8:1–18.         [ Links ]

§Miller, L. D. 1974. Revision of the Euptychiini (Satyridae). 2. Cyllopsis R. Felder. Bulletin of the Allyn Museum 20:1–98.         [ Links ]

§Miller, L. D. 1976. Revision of the Euptychiini (Satyridae). 3. Megisto Hübner. Bulletin of the Allyn Museum 33:1–23.         [ Links ]

§Miller, L. D. 1978. Revision of the Euptychiini (Satyridae). 4. Pindis. Bulletin of the Allyn Museum 50:1–12.         [ Links ]

§Miller, L. D. y J. Y. Miller. 1972. A review of the genus Hypostrymon (Lepidoptera: Lycaenidae). Bulletin of the Allyn Museum 7:1–9.         [ Links ]

§Miller, L. D. y B. Rotger. 1979. Two new Chlosyne (Nymphalidae) from Mexico. Bulletin of the Allyn Museum 54:1–4.         [ Links ]

Moreno, E. C. 2001. Métodos para medir la biodiversidad, vol. 1. M & T–Manuales & Tesis SEA, Zaragoza. 84 p.         [ Links ]

Morrone, J. J., D. Espinosa O. y J. Llorente. 2002. Mexican biogeographic provinces: preliminary scheme, general characterizations, and synonymies. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) 85:83–108.         [ Links ]

Mociño, J. M. y M. Sessé. 2010. La real expedición botánica a Nueva España. XII. Moluscos, arañas, quilópodos, insectos, crustáceos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. UNAM/ Siglo XXI, México, D. F. 428 p.         [ Links ]

§Nicolay, S. S. 1976. A review of the Hübnerian genera Panthiades and Cycnus (Lycaenidae: Eumaeini). Bulletin of the Allyn Museum 35:1–30.         [ Links ]

Prudic, K. L., A. D. Warren y J. Llorente. 2008. Molecular and morphological evidence reveals three species within the California sister butterfly Adelpha bredowii (Lepidoptera: Nymphalidae: Limenitidinae). Zootaxa 1819:1–24.         [ Links ]

§Río, A. del. 1978. Algunas observaciones sobre la biología, hábitos y enemigos naturales del "Gusano perro": Papilio garamas garamas Hübner en la región de Uruapan, Mich. Tesis, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Michoacán. 36 p.         [ Links ]

Rzedowski, J. 2006. Vegetación de México. 1ra. Edición digital. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, D. F.         [ Links ]

Salinas–Gutiérrez, J. L., A. M. Luis y J. B. Llorente. 2004. Papilionoidea of the evergreen tropical forests of Mexico. Journal of the Lepidopterists' Society 58:125–142.         [ Links ]

Scott, J. A. 1985. The phylogeny of butterflies (Papilionoidea and Hesperioidea). Journal of Research on the Lepidoptera 23:241–281.         [ Links ]

§Seitz, A. (ed.). 1912–1924. Die Gross– Schmett erlinge der Erde. Alfred Kernen, Stuttgart.         [ Links ]

Selander, R. B. y P. Vaurie. 1962. A gazetteer to accompany the "Insecta" volumes of the "Biologia Centrali–Americana". American Museum Novitates 2099:1–70.         [ Links ]

§Valencia, G. M. 1999. Listado faunístico de los Papilionoidea (Lepidoptera: Rhopalocera) del derrame lávico del volcán Chichinautzin, estado de Morelos. Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. 46 p.         [ Links ]

Vargas, I. F., J. B. Llorente y A. M. Luis. 1991. Lepidopterofauna de Guerrero I: Distribución y fenología de los Papilionoidea de la sierra de Atoyac de Álvarez. Publicaciones especiales del Museo de Zoología, UNAM 2:1–127.         [ Links ]

Vargas, I. F., J. B. Llorente y A. M. Luis. 1994. Listado Lepidopterofaunístico de la sierra de Atoyac de Álvarez en el estado de Guerrero: notas acerca de su distribución local y estacional (Rhopalocera: Papilionoidea). Folia Entomológica Mexicana 86:41–178.         [ Links ]

Vargas, I. F., J. B. Llorente, A. M. Luis y C. Pozo. 2008. Nymphalidae de México II (Libytheinae, Ithomiinae, Morphinae y Charaxinae): distribución geográfica e ilustración. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad/ Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. 225 p.         [ Links ]

Vargas, I. F., A. M. Luis, J. B. Llorente y A. D. Warren. 1996. Butterflies of the state of Jalisco. Journal of the Lepidopterists' Society 50:97–138.         [ Links ]

§Vázquez, L. G. 1954. Observaciones sobre piéridos mexicanos con descripciones de algunas formas nuevas. VI. Anales de Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 25:389–390.         [ Links ]

§Vázquez, L G. 1957. Papilios nuevos de México. IV. Anales de Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 27:473–485.         [ Links ]

§Vázquez, L. G. 1988. Baronia brevicornis Salvin y sus formas (Lepidoptera: Papilionidae–Baroninae). Anales de Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 58:655–680.         [ Links ]

§Vences, B. M. O. 2004. Lista lepidopterofaunística del estado de Morelos (Insecta: Lepidoptera: Papilionoidea). Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. 51 p.         [ Links ]

Warren, A. D. 2000. Hesperioidea (Lepidoptera). In Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento, vol. 2. J. E. Llorente, E. González y N. Papavero (eds.). Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. p. 535–580.         [ Links ]

Warren, A. D., I. F. Vargas, A. M. Luis y J. B. Llorente. 1998. Butterflies of the state of Colima, México. Journal of the Lepidopterists' Society 52:40–72.         [ Links ]

§White, L., A. White y L. White. 1989. Revisión de las poblaciones de Melanis cephise Menetriés de México (Lycaenidae: Riodinidae). Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 13:11–16.         [ Links ]

§Willmott, K. R. 2003. The genus Adelpha: its systematic, biology and biogeography (Lepidoptera: Nymphalidae: Limenitidini). Scientific, Gainesville, Florida. 322 p.         [ Links ]

§Yuste, F., H. Pérez y F. Walls. 1972. Compounds of papilionid caterpillars (Baronia brevicornis S.). Experientia 28:11491150.         [ Links ]