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Revista mexicana de biodiversidad
versión On-line ISSN 2007-8706versión impresa ISSN 1870-3453
Rev. Mex. Biodiv. vol.84 no.1 México mar. 2013
https://doi.org/10.7550/rmb.30158
Taxonomía y sistemática
Géneros de Lamiaceae de México, diversidad y endemismo
Genera of Lamiaceae from Mexico, diversity and endemism
Martha Martínez-Gordillo1, Itzi Fragoso-Martínez1, María del Rosario García-Peña2* y Oscar Montiel1
1 Herbario de la Facultad de Ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70-399, 04510 México, D.F., México.
2 Herbario Nacional de México, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70-367, 04510 México, D.F., México.*mrgp@ibunam.ibiologia.unam.mx
Recibido: 19 febrero 2012
Aceptado: 10 octubre 2012
Resumen
La familia Lamiaceae es muy diversa en México y se distribuye con preferencia en las zonas templadas, aunque es posible encontrar géneros como Hyptis y Asterohyptis, que habitan en zonas secas y calientes; es una de las familias más diversas en el país, de la cual no se tenían datos actualizados sobre su diversidad y endemismo. En este trabajo se presenta una clave para identificar los géneros de la familia, las descripciones de los mismos, con comentarios acerca de su riqueza y endemismo, un mapa de distribución de la familia y un listado de especies presentes en el país; todo lo anterior a partir de una revisión de la bibliografía, de varios herbarios mexicanos (CHAPA, CHIP, ENCB, FCME, IEB, MEXU, OAX, SERO y UAMIZ) y de las colecciones y listados disponibles en Internet (F, K, MO y US). En México se encuentran 32 géneros nativos o naturalizados por largo tiempo y 591 especies que representan el 8.11% de la familia, con un endemismo de 65.82%.
Palabras clave: Labiatae, clave de géneros, listado de especies.
Abstract
The Lamiaceae family is highly diverse in Mexico and it is distributed preferently in temperate zones, nevertheless it is possible find some genera such as Hyptis and Asterohyptis inhabitating dry and hot places. Lamiaceae is one of the most diverse families in the country, and there were no data about its diversity and endemism. In the current contribution a key to the genera of the family, their descriptions, commentaries about their richness and endemism, a map of the family distribution and a list of species in the country are presented; all the above based on a literature search, the revision of herbarium collections (CHAPA, CHIP, ENCB, FCME, IEB, MEXU, OAX, SERO y UAMIZ) and species lists available on the web (F, K, MO and US). In Mexico there are 32 native or naturalized for a long time genera and 591 species that represent 8.11% of the family, with an endemism of 65.82%.
Key words: Labiatae, key to genera, checklist.
Introducción
Lamiaceae es una familia muy diversa, incluye c. 236 géneros y 7 173 especies (Harley et al., 2004). Pertenece al orden Lamiales y está relacionada con Verbenaceae, Acanthaceae, Scrophulariaceae, Gesneriaceae, Lentibulariaceae, Buddlejaceae y Bignoniaceae, sin que las relaciones entre ellas se hayan resuelto totalmente (Savolainen et al., 2000; Soltis et al., 2000). En algunos casos aislados es difícil distinguir Lamiaceae de Verbenaceae; tradicionalmente, la primera se reconocia por tener un ovario claramente tetralobado por la presencia de un estilo ginobásico; mientras que la segunda tiene estilo terminal y en consecuencia el ovario no se separa; sin embargo, los estudios filogenéticos han dado como resultado la inclusión en la familia de algunos géneros con estilo terminal, ubicados anteriormente en Verbenaceae (Cantino et al., 1992), lo cual no es aceptado por todos quienes trabajan estas familias. Presenta distribución subcosmopolita y es muy diversa en zonas templadas, particularmente en el Mediterráneo y la región central de Asia. En México se encuentra ampliamente distribuida, principalmente a lo largo de las zonas montañosas y de manera primordial en el eje neovolcánico transversal (Fig. 1).
Esta familia tiene importancia económica en varias partes del mundo, ya que muchas de sus especies se usan como condimentos (Origanum, Thymus, Mentha), para obtener aceites esenciales (Lavandula, Pogostemon, Salvia) y/o como ornamentales (Coleus, Salvia, Scutellaria).
Los primeros trabajos taxonómico-florísticos sobre la familia fueron de Bentham (1832-1836, 1848, 1876), quien describió varios géneros y especies. Briquet (18951897), basándose en los trabajos de Benthan propuso una clasificación que ha sido ampliamente usada. En el siglo XX, Erdtman (1945) reconoció 2 subfamilias con base en la morfologia del polen y Cantino et al. (1992) propusieron una clasificación de la familia y exploraron las posibles relaciones con Verbenaceae. Los resultados de análisis filogenéticos (Wagstaff y Olmstead, 1997; Wagstaff et al., 1998) soportan la monofilia de Lamiaceae, incluyendo algunos géneros de Verbenaceae. La publicación más reciente presenta una sinopsis de la familia (Harley et al., 2004).
Algunos géneros con revisiones taxonómicas son: Agastache (Lint y Epling, 1945; Sanders, 1987), Asterohyptis (Turner, 2011b), Catoferia (Ramamoorthy, 1986), Cunila (García-Peña, 2008), Hedeoma (Epling y Stewart, 1939; Irving, 1980), Hyptis (Epling, 1949), Monardella (Epling, 1925), Monarda (McClintock y Epling, 1942), Salvia subgénero Calosphace (Epling, 1939), Scutellaria (Epling, 1942), Stachys (Epling, 1934), Teucrium (McClintock y Epling, 1946) y Trichostema (Lewis, 1945; Lewis y Rzedowski, 1978). Este último género es el único con una monografia publicada para la República Mexicana; no obstante, para el país se cuenta con numerosas publicaciones de especies nuevas y sobre fitoquímica. Por otro lado, algunos géneros han sido abordados dentro de floras y manuales, por ejemplo en Pool y Rueda (2001) y Pool (2007).
En este trabajo se presenta una sinopsis de la familia en México, con descripciones de los géneros, una clave para identificarlos, un mapa de distribución de la familia, un análisis sobre su diversidad y endemismo y una lista preliminar de especies.
Materiales y métodos
Para poder llevar a cabo este trabajo se consultaron los ejemplares de la familia depositados en: MEXU, ENCB, UAMIZ, CHAPA, CHIP, OAX, SERO, IEB, UIB, FCME; colecciones en línea: MO, K, F, MI y US; y listados disponibles en internet (Govaerts y García-Peña, 2007). No se incluyen en el listado taxa subespecíficos, tampoco se incluyen nombres que no se han publicado de manera válida, ni especies introducidas y/o cultivadas. El mapa se hizo tomando como base el conjunto de datos obtenidos de los ejemplares de herbario en los cuales se incluyeron coordenadas. Se introduce un dibujo de una especie de cada género, en su mayoría elaborados por uno de los autores: Oscar Montiel.
Descripción
La familia está representada en México por 32 géneros nativos o naturalizados por un largo periodo, por lo que es común encontrarlos de manera silvestre y ampliamente distribuidos, como el caso de Prunella. Los géneros pertenecen a 4 subfamilias e incluyen 591 especies (Cuadro 1, Apéndice). Además, se encuentran 17 géneros introducidos y/o cultivados, que en ocasiones pueden encontrarse de forma silvestre (Cuadro 2).
La familia es una de las más diversas de la República Mexicana, sólo después de Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Orchidaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae y Rubiaceae, representando 13.55% de los géneros y 8.23% de las especies del mundo, presentando un endemismo de 65.82% (Cuadro 3).
Los géneros mejor representados en el país son Salvia, Scutellaria, Stachys e Hyptis, con más de 35 especies cada uno (Cuadro 3). Géneros con afinidad tropical como Vitex, Callicarpa, Aegiphila y Volkameria, que tienen amplia diversidad en Centro y Sudamérica, en México están representados por 5, 2, 9 y 2 especies, respectivamente. En el norte de la república se encuentran una serie de géneros compartidos con el sur de Estados Unidos que crecen en zonas áridas con una diversidad apreciable, como es el caso de Hedeoma, Monarda, Monardella, Poliomintha, Tetraclea, Trichostema y Warnockia.
LABIATAE Juss., Gen. Pl. 220. 1789. Tipo: Lamium L., Sp. Pl. 2: 579. 1753. Lamiaceae Martinov
Hierbas anuales o perennes, sufrútices o arbustos, rara vez árboles o bejucos; con frecuencia con aceites aromáticos; tallos generalmente tetrágonos, erectos o postrados, ocasionalmente con estolones o rizomas; indumento de tricomas glandulares o no. Hojas opuestas, por lo general decusadas, en ocasiones verticiladas, simples o con menos frecuencia compuestas (Vitex), dentadas o crenadas; peciolo presente o ausente; estipulas ausentes. Inflorescencias terminales o axilares, tirsoides, usualmente con cimas o verticilastros dispuestos en espigas, racimos, paniculas o capítulos; brácteas y bractéolas por lo general presentes, persistentes o deciduas. Flores por lo general bisexuales, hipóginas, zigomorfas, rara vez actinomorfas; cáliz persistente, sinsépalo, tubular a ampliamente campanulado; actinomorfo o zigomorfo, a veces bilabiado, lóbulos 4-5 (-9), imbricados; corola simpétala, generalmente con 5 lóbulos, iguales o subiguales, zigomorfa, en ocasiones actimorfa, con frecuencia bilabiada, entonces el labio superior bilobado, el inferior trilobado, lóbulos imbricados, tubo corto o largo; estambres 4, didinamos, rara vez iguales, a veces reducidos a 2 y en ocasiones con estaminodios presentes, epipétalos; filamentos por lo general libres; anteras ditecas, rara vez monotecas, dehiscentes longitudinalmente, rara vez poricidas; disco hipógino, generalmente carnoso, a veces dividido en 4 glándulas; gineceo bicarpelar, generalmente tetralocular por un septo falso, ovario superior, estilo 1, ginobásico, con menos frecuencia terminal, filiforme, por lo general con 2 lóbulos estigmáticos, iguales o desiguales; óvulos 4, 1 por lóculo, erectos. Fruto drupáceo, tetralobulado, indehiscente. Núculas por lo general 4, secas, lisas o levemente tuberculadas o reticulado-rugosas. Semillas solitarias, erectas.
1. Acanthomintha (A. Gray) A. Gray, Syn. Fl. N. Amer., ed. 2(1): 365. 1878. (Fig. 2).
Hierbas anuales, aromáticas, glabras o pubescentes; tallos erectos, solitarios o en ocasiones ramificados. Hojas simples, lanceoladas a obovadas, margen dentado o subentero, generalmente espinoso; nervadura conspicua; pecíolo presente. Inflorescencias tirsoides, axilares, o con menos frecuencia terminales, cimas de 3-5 flores; brácteas presentes, membranáceas, margen dentado-espinoso. Flores subsésiles, cáliz zigomorfo, bilabiado, 5-lobado, el labio superior con 3 dientes aristados, el inferior con 2 lóbulos oblongos, agudos o con una espina en el ápice; tubo 13-nervado, anillo ausente; corola zigomorfa, bilabiada, infundibuliforme, blanca, en ocasiones manchada con rosado o crema, labio superior entero, erecto o bilobado y emarginado, el labio inferior reflejo, ampliamente 3-lobado; estambres 4, didinamos, unidos distalmente en la garganta, algunas veces sólo el par inferior de los estambres lleva anteras, el par superior abortivo; estilo ginobásico, glabro o pubescente; estigma bífido, lóbulos estigmáticos desiguales, el lóbulo inferior más largo que el superior. Núculas ovoide-oblongas, lisas.
Comentarios taxonómicos. Del griego Akantha, espina: menta espinosa. Es un género que se caracteriza por tener brácteas con el margen espinoso, lo que le confiere una fisonomía muy definida. Está constituido por 4 especies, que se distribuyen en Estados Unidos y una de las cuales llega al norte de México.
2. Aegiphila Jacq., Observ. Bot. 2:3. 1967. (Fig. 3).
Árboles, arbustos y lianas leñosas, frecuentemente dioicos; tallos erectos. Hojas simples, usualmente opuestas, ocasionalmente alternas o subverticiladas; margen entero; peciolos presentes o ausentes. Inflorescencias tirsoides, terminales o axilares, cimas dispuestas en panículas o cabezuelas, en ocasiones flores solitarias, bracteas pequeñas e inconspicuas. Flores pediceladas, cáliz actinomorfo, 3-5 lobado o truncado, en ocasiones irregularmente espinoso, 2-4 lóbulos, profundos por la elongación de la corola; generalmente coriáceo, acrescente; corola actinomorfa, hipocrateriforme o infundibuliforme, usualmente blanca, amarilla o verdosa, rara vez roja o púrpura; 4-5-lobada; estambres 4-5, iguales, usualmente exertos cuando fértiles, incluidos cuando estériles (en flores funcionalmente pistiladas), filamentos erectos; anteras con tecas paralelas, separadas en la dehiscencia; ovario no lobado, estilos terminales; estigma profundamente bífido, lóbulos estigmáticos iguales y tan largos como el estilo; disco pobremente desarrollado o ausente. Fruto drupáceo, oblato o globoso. Núculas 1-4.
Comentarios taxonómicos. Del griego aix, cabra y philein, amar, por la tendencia de las cabras a ramonear estas plantas. Este género originalmente se incluia dentro de la familia Verbenaceae; consiste de 116 especies, mayormente neotropicales. Se trata de plantas leñosas, con ramas tetragonales o cilíndricas; flores actinomorfas, cáliz más o menos campanulado o tubular, acrescente y una drupa como fruto. En México existen 10 especies, una endémica.
3. Agastache J. Clayton ex Gronov., Fl. Virgin. 88. 1762. (Fig. 4)
Brittonastrum Briq.
Dekinia M. Martens et Galeotti
Hierbas perennes, aromáticas; tallos erectos. Hojas simples, lanceoladas a triangulares, margen generalmente crenado a gruesamente serrado; peciolo presente. Inflorescencias tirsoides, terminales o axilares, cimas pedunculadas o sésiles; brácteas 1 o varias en la base, parecidas a las hojas; bractéolas subuladas. Flores pediceladas o sésiles; cáliz zigomorfo, bilabiado, 5-lobulado, lóbulos subiguales, acuminados, en ocasiones los 3 superiores más o menos unidos; tubo con 15 o más nervaduras, rosado con la edad; corola zigomorfa, bilabiada, tubular, 5-lobada, blanca, rosada a púrpura, el labio superior recto, bilobado, el inferior más grande, trilobulado, el lóbulo medio crenado, los laterales rectos, el tubo infundibuliforme, exerto del cáliz; estambres 4, didínamos, exertos o incluidos; filamentos glabros, tecas paralelas; estilo ginobásico, exerto; estigma bífido, lóbulos estigmáticos iguales. Núculas elipsoides a obovoides, lisas, con tricomas en el ápice.
Comentarios taxonómicos. Del griego agan, muchos y stachys, espigas: muchas espigas. Es un género de 22 especies, distribuidas en Norteamérica, México y una en Asia. En México se encuentran 12 especies, 5 de las cuales son endémicas. Este género comprende 2 secciones bien definidas, de las cuales Brittonastrum (Lint y Epling, 1945; Sanders, 1987), se encuentra en México y sus miembros son muy variables (Sanders, 1987). El cáliz rosado con la edad y los tricomas en el ápice de las núculas son característicos del género. Algunas se cultivan como ornamentales y medicinales.
4. Asterohyptis Epling, Bull. Torrey Bot. Club 60: 17. 1932. (Fig. 5)
Arbustos o sufrútices por lo general ginodioicos, débilmente aromáticos; tallos muy ramosos, ramillas delgadas, divaricado-ascendentes. Hojas simples, lanceoladas a ovadas, membranáceas; peciolos cortos. Inflorescencias tirsoides, generalmente axilares, cimas densas en panículas ramificadas, en glomérulos moniliformes o en espigas cilindricas; brácteas persistentes, inconspicuas, línear-setáceas; bractéolas similares a las brácteas. Flores con pedicelos cortos; cáliz actinomorfo, 5-lobado, lóbulos más o menos iguales, subulados, rígidos, erectos o levemente recurvados; tubo campanulado, cilindrico en la madurez, 10-nervado, glabro o hirsuto; corola zigomorfa, ligeramente bilabiada, blanca, 5-lobada, lóbulos subredondos, subiguales, tubo cilíndrico, en la parte superior amplia, interior hirtelo, labio inferior con el lóbulo medio levemente cóncavo, entero; estambres 4, didínamos, ligeramente exertos, filamentos cortos; estilo ligeramente exerto; estigma bífido, lóbulos estigmáticos cortos, levemente planos. Núculas ovoides, ligeramente comprimidas, rugulosas.
Comentarios taxonómicos. Del latín aster, estrella e Hyptis, por el cáliz con los lóbulos con forma de una estrella, lo cual es un carácter usado para distinguir al género, además de la corola bilabiada con lóbulo medio del labio inferior cóncavo. Se considera de origen tropical y está constituido por 4 especies distribuidas de México a Costa Rica. En México se encuentran las 4 especies, 2 de las cuales son endémicas.
5. Callicarpa L., Sp. Pl. 1: 111. 1953. (Fig. 6).
Árboles pequeños o arbustos, rara vez lianas; tallos erectos, con tricomas estrellados o dendriticos. Hojas simples, decusadas o en verticilos de 3. Inflorescencias axilares, cimosas. Flores pequeñas; cáliz actinomorfo, tubular o cortamente campanulado, 4-lobado, no acrescente en el fruto; corola actinomorfa, tubular a infundibuliforme o hipocrateriforme; blanca, azul, violeta a púrpura, 4-5 lobada, lóbulos subiguales, tubo recto, ampliándose en el ápice; estambres 4, rara vez 5-7, exertos, filamentos glabros, insertos en la base del tubo de la corola, anteras oblongas o elípticas, dorsifijas, tecas paralelas, dehiscencia longitudinal o por poros terminales; estilo terminal, usualmente exerto, glabro; estigma peltado o capitado. Fruto una drupa más o menos globosa, separándose en 4 pirenos duros, cada uno con una semilla. Comentarios taxonómicos. Del griego kallos, bonito y karpos, fruto. Es un género que originalmente se incluia dentro de la familia Verbenaceae; con cerca de 40 especies, que se distribuyen en las zonas templadas, subtropicales y tropicales de Asia, América, Australia tropical y algunas islas del Pacífico. En México existen 2 especies, una endémica.
6. Catoferia (Benth.) Benth., Gen. Pl. 2: 1163, 1173. 1876. (Fig. 7).
Orthosiphonia secc. Catoferia Benth. In DC. Prod. XII: 53. 1848.
Hierbas o arbustos aromáticos; tallos erectos. Hojas simples, grandes; margen dentado; peciolo largo. Inflorescencias tirsoides, terminales, en espigas densas, alargadas o globosas, cimas sésiles, con 3 flores con los pedicelos fusionados en pedúnculos largos; brácteas persistentes, coloreadas. Flores sésiles, grandes, reflejas; cáliz membranáceo, zigomorfo, bilabiado, 4-5-lobado, deflexo con la edad; labio superior amplio, ovado, margen reflejo, a veces ligeramente decurrente, labio inferior entero o 4-lobado; corola zigomorfa, bilabiada, 5-lobada, verde, blanca o rosada, tubo exerto del cáliz, estrecho en la base; labio superior amplio, 4-lobado, el labio inferior estrecho, entero, aplanado o ligeramente cóncavo; estambres 4, didinamos, declinados, muy exertos; filamentos glabros; anteras confluentes, uniloculares; estilo con estigmas sugloboso-capitados, ligeramente emarginado. Núculas ovoides, compresas, lisas, glabras, lustrosas.
Comentarios taxonómicos. Del griego kato, hacia abajo y del latín fero, llevar hacia abajo, probablemente por las bracteas que se extienden hacia abajo. Es un género de 4 especies, distribuidas en México y Centroamérica. En México está representado por 3 especies, de las cuales C. martinezii es endémica de Guerrero y C. chiapensis y C. spicata son de distribución más sureña. Se distingue por las brácteas persistentes y coloreadas y los estambres largamente exertos, el labio superior del cáliz alargado, redondeado y conspicuamente nervado, los estigmas capitados y el labio inferior de la corola cóncavo.
7. Chaunostoma Donn. Sm., Bot. Gaz. 20(1): 9, t. 3. 1895. (Fig. 8).
Arbustos caulifloros, indumento con tricomas ramificados y simples; tallos con ramas gruesas. Hojas simples, grandes, lanceoladas, margen finamente crenado. Inflorescencias axilares, más cortas que las hojas, con pocas flores, cimas con 1 flor; brácteas deciduas; bractéolas inconspicuas. Flores pediceladas; cáliz actinomorfo o débilmente zigomorfo, ligeramente bilabiado, azul, 5-lobado, lóbulos subiguales, triangulares, acrescentes con la edad, conspicuamente reticulado-venado, tubo ampliamente campanulado; corola zigomorfa, bilabiada, casi totalmente inserta en el cáliz, roja, 5-lobada, el labio superior erecto, lóbulos semiorbiculares, labio inferior con lóbulos laterales muy cortos, el lóbulo medio extendido, cóncavo, entero, tubo corto, exerto; estambres 4, didinamos, ascendentes, muy exertos, tecas divergentes; estilo ginobásico; estigma bífido, lóbulos estigmáticos subiguales, subulados. Núculas ovoides, lisas, negras. Comentarios taxonómicos. Del griego chauno, enorme y stoma, boca o abertura, por la boca amplia de la corola. Es un género monotipico, endémico de Chiapas y Guatemala. La única especie del género, C. mecistandrum, es cauliflora, carácter no común en la familia, con el tubo de la corola casi totalmente inserto en el cáliz y los estambres exertos.
8. Clinopodium L., Sp. Pl. 2: 587. 1753. (Fig. 9).
Calamintha Mill.
Acinos Mill.
Gardoquia Ruiz et Pav.
Hierbas perennes, rara vez anuales o arbustos aromáticos, con tricomas simples o ramificados; tallos simples o ramificados. Hojas dentadas o enteras, simples, pecioladas o subsésiles, margen en ocasiones revoluto. Inflorescencias con cimas axilares, en espigas, panículas, capítulos o flores solitarias. Flores pequeñas o grandes; cáliz tubular, actinomorfo o zigomorfo, en ocasiones bilabiado, por lo general cilíndrico a tubular-campanulado, recto o sigmoide, más o menos bilabiado, 5-dentado, 13-15-nervado, los 3 dientes superiores más o menos unidos en la base, los inferiores libres, glabros o pilosos; corola zigomorfa, bilabiada, blanca, lavanda, roja o naranja, gradualmente dilatada hacia el ápice, a menudo algo arqueada, labio superior erecto, entero, emarginado o bilobado, el inferior extendido, trilobado; estambres 4, didinamos, insertados un poco mas arriba de la parte media del tubo; estilo ginobásico, exerto, estigma bífido, ramas iguales o desiguales. Núculas oblongas u ovoides, lisas, algunas veces mucronadas, apiculadas, estriadas o reticuladas.
Comentarios taxonómicos. El griego cline, inclinación y podos, pie; por la apariencia inclinada de las inflorescencias. Este género consta de alrededor de 100 especies distribuidas en ambos hemisferios. Los diferentes estudios sugieren que las especies americanas pertenecen a Clinopodium y no a Satureja, en el cual eran incluidas anteriormente y que se piensa se encuentra confinado al viejo mundo. Está representada en México por 14 especies, 10 endémicas.
9. Cornutia L., Sp. Pl. 2: 623. 1753.
Árboles o arbustos, aromáticos; tallos pubescentes, con tricomas simples. Hojas simples, pecioladas, margen entero o dentado. Inflorescencias tirsoides, terminales o axilares, densas a laxas, cimas en partículas amplias. Flores pequeñas, pediceladas; cáliz actinomorfo, campanulado, truncado o diminutamente 3 (5)- dentado; corola zigomorfa, bilabiada, hipocrateriforme, violeta o púrpura, tubo por lo general inflado en la base, recto o curvado, con 4 lóbulos; estambres 2, estaminodios 2, insertos a la mitad del tubo, ligeramente exertos, didínamos, filamentos por lo general pubescentes, anteras dorsifijas, tecas ampliamente divergentes en la base; ovario bicarpelar, carpelos biloculares, pubescentes, óvulos 4; estilo terminal; estigma bífido, lóbulos estigmáticos cortos, desiguales. Fruto una drupa suglobosa. Pireno duro, con 4 lóculos; semillas 4.
Comentarios taxonómicos. En honor de Jaques Cornutus, un científico de Canadá. Es un género de América tropical con 12 especies, que originalmente se incluia dentro de la familia Verbenaceae. En México se encuentra solamente Cornutia pyramidata L., que se extiende a Centroamérica. Se trata de arbustos altos o árboles de hasta 12 m, con inflorescencias ampliamente paniculadas y corolas azules o moradas.
10. Cunila Royen ex L., Syst. Nat., ed. 10. 2: 1359. 1759. (Fig. 10).
Hedyosmos Mitch.
Arbustos, sufrútices o hierbas perennes, rizomatosas; fuertemente aromáticas; tallos erectos, ramificados. Hojas simples, margen serrado o entero. Inflorescencias terminales y/o axilares ; con cimas dicasiales, pedunculadas, subsésiles o sésiles; en paniculas, racimos, espigas o capítulos; con varias flores por cima, ocasionalmente con flores solitarias; brácteas foliáceas, bractéolas persistentes 2, pequeñas. Flores sésiles o subsésiles; cáliz actinomorfo o zigomorfo, a veces bilabiado, 5-lobado, lóbulos deltoides o subulados; tubo con 10-13 venas, velloso en el interior; corola ligeramente zigomorfa, bilabiada, blanca o morada, el labio superior erecto, generalmente emarginado, el inferior trilobulado, a veces formando un labio, tubo recto o ligeramente curvado; estambres 2, erectos, exertos, a veces incluidos, filamentos glabros, anteras biloculares, tecas paralelas o divergentes, estaminodios rudimentarios o ausentes; estilo ginobásico, estigma bífido, lóbulos estigmáticos 2, subiguales. Núculas ovado-triangulares u orbiculares, usualmente ruguladas, reticuladas, foveoladas o casi lisas, glabras.
Comentarios taxonómicos. Por el nombre latíno antiguo para una hierba fragante. Es un género de 18 especies, todas americanas, que se distribuyen desde Estados Unidos hasta Uruguay y Argentina. En México se encuentran 6 especies, 5 de las cuales son endémicas (García-Peña, 2008.)
11. Hedeoma Pers., Syn. Pl. 2: 131. 1806. (Fig. 11).
Pseudocunila Brade.
Hierbas anuales o perennes, a veces sufrútices, generalmente aromáticos, tricomas extendidos y recurvados; tallos ramificados, ascendentes o decumbentes, ramificados en la base. Hojas por lo común pequeñas, ovadas, elipticas o rómbico-lanceoladas, glandular-punteadas, margen entero o ligeramente dentado; peciolo corto o ausente. Inflorescencias terminales o axilares, racemiformes o espiciformes; cimas dicasiales, sésiles o subsésiles, con 1 a varias flores, laxas o congestas; brácteas pequeñas; bractéolas persistentes, inconspicuas. Flores pediceladas, cáliz zigomorfo, bilabiado, 5 lóbulos subiguales; labio superior trilobado, lóbulos connados, deltoides, angostamente triangulares o subulados; el inferior más largo, con 2 lóbulos libres, por lo general acuminados, tubo generalmente giboso en la base, 13 nervios, la garganta pubescente por dentro; corola zigomorfa, bilabiada, infundibuliforme, rosa, azul, lila o blanquecina, con tintes violáceos o anaranjados, el labio superior erecto, entero, emarginado o bilobado, el inferior trilobado, extendido; tubo anulado o no, del mismo tamaño o más largo que el cáliz; estambres 2, insertos o exertos; estaminodios rudimentarios o ausentes; anteras biloculares, tecas divaricadas; estilo ginobásico; estigma bífido, lóbulos estigmáticos desiguales, glabros en el ápice. Núculas ovadas u ovado-triangulares, areoladas, foveoladas o ruminadas.
Comentarios taxonómicos. Del griego Hedys, dulce, osme: olor; antiguo nombre para una menta fuertemente aromática, de olor dulce. Es un género de c. 42 especies americanas, que se distribuyen desde el sur de Canadá hasta Centro y Sudamérica. En México hay 42 especies, 29 endémicas. Irving (1980) lo dividió en 4 subgéneros, 3 de los cuales existen en México (Ciliatum, Poliominthoides y Saturejoides). Es un género donde predominan las plantas herbáceas, anuales o perennes, con el tubo del cáliz por lo general giboso en la base; cercano a Poliomintha y Hesperozygis. En este género se han reportado varios casos de hibridación (Irving, 1980).
12. Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley, Bot. J. Linn. Soc. 98: 91. 1988. (Fig. 12).
Hyptis Jacq. Sect. Hypenia Mart. ex Benth.
Arbustos o sufrútices, generalmente aromáticos; tallos usualmente erectos, glabrescentes, pruinosos, fistulosos y más o menos inflados, los proximales generalmente con tricomas largos, rígidos. Hojas simples, margen dentado o lobado. Inflorescencias tirsoides, terminales, laxas o congestionadas; cimas usualmente con 1 (-3) flores, raramente hasta 6, pedunculadas; brácteas incospicuas, caducas o persistentes; usualmente con 2 bractéolas pequeñas, persistentes en la base del cáliz. Flores más o menos sésiles, pero pareciendo pediceladas; cáliz campanulado a tubular, actinomorfo, 5-lobado o más o menos bilabiado, lóbulos subiguales o los superiores connados en la base, deltados, rara vez acuminados en el ápice, garganta con tricomas o no; corola zigomorfa, bilabiada, 5-lobada, lila, azul, blanca, roja brillante, naranja o rosa, labio inferior con el ápice del lóbulo medio redondeado o agudo, margen dentado, lóbulos laterales extendidos o dirigidos hacia arriba, tubo generalmente alargado, cilindrico, rara vez infundibuliforme, generalmente más o menos constreñido en la base; estambres 4, exertos del tubo, filamentos pubescentes; estilo con un estilopodio que no sobrepasa el ovario; estigma bífido, lóbulos estigmáticos desiguales, el inferior más largo. Núculas ovoides, débilmente mucilaginosas.
Comentarios taxonómicos. Género con cerca de 23 especies en sabanas estacionales a semiáridas en el sureste y noreste de Brasil, extendiéndose al este de Paraguay y Bolivia. La especie mexicana Hypenia violacea está restringida a los estados de Guerrero y Oaxaca y se distingue por ser una hierba ramosa con flores violetas, con el lóbulo central del labio inferior cuculiforme.
13. Hyptis Jacq., Collectanea 1: 101. 1786 [1787]. (Fig. 13).
Brotera Spreng. Condea Adans.
Gnoteris Raf.
Hypothronia Schrank
Mesosphaerum P.Browne
Schaueria Hassk.
Hierbas anuales o perennes, arbustos o pequeños árboles; glabros o con tricomas simples o estrellados; tallos erectos o postrados, ramificados. Hojas simples, ovadas a lanceoladas, rómbico-lanceoladas o línear-lanceoladas, margen generalmente dentado; peciolo por lo general presente. Inflorescencias tirsoides, axilares, en cimas laxas o congestionadas, pedunculadas o sésiles; brácteas conspicuas o inconspicuas, en el primer caso, ovadas o lanceoladas, a veces formando un involucro. Flores pediceladas o sésiles; cáliz actinomorfo, campanulado, infundibuliforme o tubular, 5-dentado, acrescente en el fruto; corola zigomorfa, bilabiada, tubular, labio superior erguido, emarginado o bilobado, el inferior deflexo, trilobado, el lóbulo central reflexo, generalmente cuculiforme; estambres 4, didinamos, unidos en el tubo de la corola a diferentes alturas, exertos, declinados, filamentos libres; estilo ginobásico, estilopodio presente o ausente; estigma bífido, lóbulos estigmáticos glabros. Núculas ovoides a oblongas, lisas o rugosas.
Comentarios taxonómicos. Del griego Hypo, abajo, con relación a la posición del labio inferior de la corola. Es un género de c. 280 especies americanas, con mayor diversidad en Brasil. Harley et al. (2004) reconocen 2 grupos en el género (Hyptiodendron e Hypenia). México cuenta con 35 especies repartidas en 8 de las 27 secciones reconocidas por Epling (1949). Son endémicas del país una sección y 17 especies. En México, se distribuye principalmente en las partes tropicales del sur y a lo largo de ambas costas. Son notables 3 de las 8 secciones presentes en México (Rhytidea, Umbellatae y Laniflorae): H. rhytidea es endémica desde Michoacán hasta Sinaloa e H. pseudolantana es endémica de Guerrero; de las 3 especies de la sección Umbellatae, 2 (H. subtilis y H. iodantha) se encuentran el el centro de México y la tercera (H. tafallae) en Perú y Bolivia; la sección Laniflorae es casi endémica (5 de 6 especies) del país. Las 5 secciones no endémicas son: Minthidium, Mesophaeria subsecc. Pectinaria, Polydesmia subsecc. Vulgares, Cephalophyptis (subsecciones Marrubiastrae e Hyptis) y Pusillae. Algunas especies son usadas para comida (semillas), para obtener aceite, madera y/o fibras.
Nota. En el último año se publicó una propuesta nueva de clasificación, donde este género se subdivide en 4: Cantinoa, Condea, Hyptis y Mesosphaerum (Harley y Pastore, 2012).
14. Lepechinia Willd., Hort. Berol. sub pl. 21. 1803. (Fig. 14).
Mahya Cordem.
Sphacele Benth.
Hierbas perennes, ocasionalmente arbustos; tallos erectos, ascendentes o rastreros. Hojas simples, lanceoladas a ovadas, base redondeada a cordada, margen crenado, serrado a entero, con frecuencia con tricomas ramificados; pecíolo presente. Inflorescencias tirsoides, terminales o axilares, cimas con 1 a muchas flores, en panículas o espigas, verticilastros con 6 a muchas flores; brácteas una por flor, en ocasiones grandes y foliáceas; pedicelos persistentes después de que los frutos caen. Flores pediceladas o subsésiles; cáliz actinomorfo o débilmente bilabiado, 5-lobado, lóbulos desiguales, deltoides, subulados o aristados, acrescentes en el fruto; corola zigomorfa, bilabiada, 5-lobada, blanca, amarillenta, púrpura, lavanda, roja o azul; lóbulos subiguales, el superior 4-lobado, el inferior más grande; tubo cilíndrico o campanulado, anillo generalmente presente; estambres 4, didinamos, incluidos o exertos, tecas divergentes o divaricadas; estilo ginobásico; estigma bífido, lóbulos estigmáticos subiguales, cortos. Núculas obovoides u ovoides, lisas, marrones o negras, glabras o diminutamente pubescentes.
Comentarios taxonómicos. En honor a I. I. Lepechin, botánico ruso. Se reconoce por el labio superior de la corola no galeado, el cáliz acrescente y los estambres exertos. Es un género con aproximadamente 40 especies; en México está representado por 10, 5 endémicas. L. nelsonii, L. flamea y L. glomerata son endémicas del centro de México. L. mexicana es endémica de las zonas áridas de Hidalgo y del valle de Tehuacán. L. schiedeana y L. caulescens (incluyendo L. spicata) están en México y Centroamérica.
15. Marsypianthes Mart. ex Benth., Labiat. Gen. Spec. III, 64. 1833. (Fig. 15).
Hierbas perennes o sufrútices; erectos o usualmente postrados, generalmente con pubescencia viscida. Hojas pecioladas, pequeñas, ovadas o elipticas, margen dentado. Inflorescencias tirsoides, cimas axilares, pedunculadas o no, cimas con 1-3 a muchas flores; brácteas y bractéolas presentes, eliptico-lanceoladas a líneares, a veces formando un involucro laxo. Flores por lo general sésiles; cáliz actinomorfo, turbinado-campanulado, 5-lobado, lóbulos iguales, deltoide-lanceolados, coniventes después de la antesis, extendido-erectos en el fruto, la garganta desnuda; corola zigomorfa, fuertemente bilabiada, 5-lobada, violeta, azul, rara vez de color crema, labio superior bilobado, el inferior trilobado, los lóbulos laterales más largos que el lóbulo medio, lóbulo medio cuculado; tubo recto, cilindrico, casi igual al cáliz; estambres 4, didínamos, los filamentos libres, desnudos, glabros o pubescentes, los superiores más cortos que los inferiores; estilo ginobásico, estigma bífido, lóbulos estigmáticos cortos. Núculas cimbiformes, hemisféricas, cóncavas ventralmente, margen membranáceo, fuertemente involuto, fimbriado o lacerado.
Comentarios taxonómicos. Del latín marsupialis, bolsa o saco y anthos, flor, refiriéndose a la forma de la flor. Se trata de un género americano con 5 o 6 especies. En México se encuentran 2 especies, una endémica. Género similar a Hyptis, con el lóbulo medio del labio inferior cuculado, pero con el cáliz ampliamente campanulado y las núculas cimbiformes.
16. Monarda L., Sp. Pl. 1: 22-23. 1753. (Fig. 16).
Hierbas perennes, o anuales, rara vez subarbustos, con rizomas extendidos, aromáticos; tallos erectos, simples o ramificados. Hojas simples, ovadas a líneares, margen dentado a subserrado, raramente entero, peciolo presente o ausente, ligeramente pubescente en el tercio basal. Inflorescencias terminales, verticilastros como glomérulos, cada glomérulo subtendido por muchas o pocas brácteas; brácteas algunas veces coloreadas, bractéolas ausentes. Flores subsésiles; cáliz actinomorfo, estrechamente tubular, 13-15 venas, la boca glabra a hirsuta; lóbulos iguales, cortos, triangulares a aristados, garganta pubescente. Corola zigomorfa, bilabiada, blanca, púrpura, roja o amarilla, labio superior estrecho, recto a arqueado, entero o dividido apicalmente; labio inferior usualmente extendido, 3-lobado, el lóbulo medio más largo que los laterales, tubo de la corola expandido gradualmente y abruptamente ampliado, peloso fuera; glabro dentro. Estambres fértiles 2, filamentos glabros o hispídulos, exertos o incluidos, ascendentes bajo el labio superior; anteras biloculares, versátiles, divaricadas; estaminodios 2, ocasionalmente presentes; estilo ginobásico, glabro o hispídulo, exerto; estigma bífido, lóbulos estigmáticos usualmente desiguales, la rama superior más corta. Núculas ovoides, glabras, lisas a ligeramente verrucosas. Comentarios taxonómicos. En honor a Nicolás Monardes, botánico español. Es un género méxico-norteamericano, que comprende 17 especies. En México se encuentran 6, 3 endémicas. McClintock y Epling (1942) reconocieron 2 subgéneros, ambos presentes en México.
17. Monardella Benth., Labiat. Gen. Spec. 331. 1834. (Fig. 17).
Madronella Mill.
Hierbas anuales o perennes, en ocasiones rizomatosas, aromáticas, follaje glandular-punteado. Hojas simples, margen entero a serrado. Inflorescencias tirsoides, terminales, formando capítulos, rodeado de un involucro de brácteas; brácteas en 2 o 3 series, serie exterior (0-) 1-2 pares, más o menos foliáceas; serie media 2-4 pares, papiráceas o coriáceas, a veces púrpuras, erectas o reflexas; serie interior ausente o con pocos pares, membranáceas, línear-lanceoladas. Flores subsésiles; cáliz actinomorfo, tubular, 5-lobado, lóbulos subiguales, triangulares, generalmente con el margen ciliado; tubo cilindrico, más largo que los lóbulos, 10-15 nervados, en ocasiones acrescente, garganta glabra en el interior; corola zigomorfa, bilabiada, blanca, escarlata, amarilla, rosa, lavanda o púrpura, 5-lobada, el labio superior bilobado, erecto, el inferior 3-lobado, tubo recto; estambres fértiles 4, didínamos, exertos, filamentos pubescentes o glabros, tecas paralelas, divergentes o divaricadas; estilo ginobásico; estigma bífido, lóbulos estigmáticos subiguales. Núculas oblongo-ovoides, lisas, oscuras a lustrosas.
Comentarios taxonómicos. Diminutivo de Monarda, género al cual se parece este taxón. C. 30 especies distribuidas de Estados Unidos a México. En México se encuentran 9 especies, 2 endémicas. Se trata de hierbas anuales o perennes con cabezuelas globosas, compactas y terminales, subtendidas con brácteas arregladas en pares con filotaxia opuesta. Epling (1925) lo dividió en 2 subgéneros (Macranthae y Pycnanthae). M. lagunensis y M. thymifolia están restrigidas a la peninsula de Baja California. Los hibridos son comunes en este género.
18. Neoeplingia Ramamoorthy, Hiriart et Medrano, Bol. Soc. Bot. México 43: 61. 1982. (Fig. 18).
Sufrútices canescentes, tallos cilindricos, leñosos en la base, muy ramificados, denso-tomentosos, tricomas ramificados. Hojas en fascículos, redondas a obovadas, margen entero, indumento como el del tallo. Inflorescencias axilares, cimas con 1-3 flores, subsésiles; brácteas foliáceas, bractéolas líneares, inconspicuas. Flores corto pediceladas; cáliz actinomorfo, ligeramente bilabiado, ampliamente infundibuliforme, 5-lobado, lóbulos ampliamente triangulares, 8-10 (-11)-nervado, garganta glabra; corola zigomorfa, bilabiada, azul, exerta, 5-lobada, labio superior emarginado, plano, reflejado, labio inferior trilobado, el lóbulo medio más largo que los laterales; tubo recto, con un anillo en la porción media; estambres 4, didinamos, el par inferior más largos, anteras biloculares, divergentes; estilo ginobásico; estigma bífido, lóbulos estigmáticos subulados, subiguales o el inferior ligeramente más largo.
Comentarios taxonómicos. Dedicado a C. Epling. Es un género monotipico, Neoeplingia leucophylloides Ramomoorthy, Hiriart et Medrano, que es una especie subarbustiva con un tomento blanquecino y denso con tricomas ramificados, el cáliz con un anillo peloso y no claramente bilobado y 4 estambres. Endémica de las zonas áridas de Hidalgo.
19. Ocimum L., Sp. Pl. 2: 597-598. 1753. (Fig. 19). Hyperaspis Briq.
Hierbas anuales o sufrútices, algunas veces arbustivas; tallos erectos. Hojas simples, margen subentero o usualmente serrado, pecíolo presente. Inflorescencias tirsoides, terminales. En racimos o paniculas, cimas sésiles con 3 flores; brácteas parecidas a hojas o ausentes, frecuentemente pecioladas, enteras, generalmente deciduas. Flores pediceladas; cáliz zigomorfo, bilabiado, campanulado, curvándose hacia arriba o hacia abajo, 5-lobado, el labio superior redondeado, amplio, decurrente, curvándose hacia arriba, dientes laterales deltoides, tubo con un anillo de tricomas en el interior, hacia la base; corola zigomorfa, bilabiada, 5-lobada, blanca o rosada, el labio superior 4-lobado, lóbulos subiguales, el inferior redondeado, extendido, a veces ligeramente cóncavo y un poco más largo; estambres 4, didinamos, exertos, filamentos usualmente pubescentes en la base, declinados, inferiores desnudos y los superiores generalmente con apéndices; anteras ovado-reniformes; estilo ginobásico, exerto; estigma bífido, ramas estigmáticas subuladas o aplanadas. Núculas esféricas u elipsoides, lisas o diminutamente punteado-rugulosas.
Comentarios taxonómicos. Del griego Okimon, una hierba aromática, albahaca. Es un género que se distribuye en los trópicos y subtrópicos del mundo; comprende 30 especies.
En México existen 3 , ninguna endémica. Por lo general se trata de hierbas que presentan el cáliz con el labio superior redondeado, decurrente y curvo hacia arriba. Ocimum basilicum L. es una especie naturalizada y cultivada
20. Physostegia Benth., Edwards's Bot. Reg. 15: sub pl. 1289. 1829. (Fig. 20).
Hierbas perennes, rizomatosas; tallos simples o esparcidamente ramificados, glabros o subglabros. Hojas simples, líneares a lanceoladas u oblongas, margen generalmente crenado o dentado, peciolo presente, ausente o amplexicaule. Inflorescencias terminales, en racimos o espigas, simples o paniculadas; brácteas ausentes. Flores sésiles, usualmente grandes y vistosas, opuestas; cáliz actinomorfo, 5-lobado, lóbulos iguales, tubo corto a campanulado, más o menos alargado, inflado en el fruto, obscuramente 10-nervado; corola zigomorfa, ligeramente bilabiada, infundibuliforme, 4-lobada, blanca o a violeta, comúnmente manchada con púrpura, labio superior erecto, entero o emarginado; labio inferior trilobado, extendido, pequeño, el lóbulo medio más largo, amplio y redondeado, manchado; tubo excediendo el cáliz, garganta muy inflada; estambres 4, iguales o el par inferior más largo, filamentos vellosos, tecas paralelas; lóbulos estigmáticos iguales o subiguales. Núculas ovoides, lisas a ligeramente verrucosas, glabras.
Comentarios taxonómicos. Del griego Physa, vejiga, stege, techo, en referencia a los frutos que están cubiertos por el cáliz inflado y la corola muy amplia hacia la garganta. Género con 12 especies, conocidas de Canadá a México. En el país se presentan 2 especies, ninguna endémica.
21. Pogogyne Benth., Labiat. Gen. Spec. 414. 1834. (Fig. 21).
Hierbas anuales, aromáticas, glabras o pubescentes, glandular-punteadas; tallos erectos o decumbentes, ramificados o no. Hojas simples, obovadas, espatuladas o líneares; margen entero o dentado, ciliado; peciolo corto. Inflorescencias axilares, cimas de 1-3-6 flores, sésiles o cortamente pedunculadas; brácteas similares a las hojas, hirsuto-ciliadas a glabradas; bractéolas líneares, curvadas y conspicuamente ciliadas. Flores vistosas; cáliz zigomorfo, bilabiado, infundibuliforme, profundamente 5-lobado, glabro o peloso, lóbulos estrechamente triangulares, el superior más corto, tubo 15-nervado, garganta glabra; corola zigomorfa, bilabiada, 4-lobada, blanca, amarillenta, azul o púrpura, labios cortos, el superior entero, erecto, el inferior extendido, trilobado, a veces manchado, tubo infundibuliforme a campanulado; estambres 2 o 4, incluidos o ligeramente exertos, filamentos pubescentes; tecas más o menos paralelas, ligeramente desiguales; estilo ginobásico, barbado; estigma bífido, ramas estigmáticas, iguales o desiguales. Núculas oblongo-obovadas, pelosas en el ápice.
Comentarios taxonómicos. Del griego Pogon, barba; gyne, femenino, por el estilo barbado. Género americano constituido por 2 subgéneros y c. 7 especies. En el noroeste de México existen 3 especies, una de ellas endémica de Baja California.
22. Poliomintha A.Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 8: 295. 1870. (Fig. 22).
Arbustos pequeños o sufrútices, aromáticos; tallos erectos o extendidos, ramificados, densamente estrigosos, por lo general grisáceos. Hojas pequeñas, líneares a oblongas, margen entero, glandular-punteadas, pecíolo corto o ausente. Inflorescencias axilares, cimas pedunculadas a subsésiles, con 3-7 flores o rara vez flores solitarias; brácteas parecidas a las hojas. Flores subsésiles; cáliz actinomorfo, o zigomorfo y bilabiado, 5-lobado, lóbulos subiguales, labio superior libre o connado, triangular, labio inferior más largo y estrecho; tubo puberulento a hirsuto; garganta con un anillo peloso, 13-15-nervado; corola zigomorfa, bilabiada, lila, naranja o roja, labio superior recto, plano, emarginado, labio inferior extendido, trilobado, lóbulo medio generalmente más largo, emarginado, tubo corto, recto a ligeramente arcuado; estambres 2, incluidos o exertos, estaminodios cortos, tecas ampliamente divaricadas, conectivo bien desarrollado; estilo ginobásico; estigma bífido, ramas estigmáticas desiguales, más o menos subuladas, curvadas. Núculas oblongas, lisas.
Comentarios taxonómicos. Del griego Polios, gris, blanquecino. Menta cana. Género norteamericano con c. 8 especies, todas representadas en el norte de México, con 5 endémicas. Poliomintha conjunctrix es endémica de Baja California.
23. Prunella L., Sp. Pl. 2: 600-601. 1753. (Fig. 23).
Brunella Mill.
Prunellopsis Kudo
Hierbas por lo general perennes, rizomatosas, glabras o pilosas; tallos usualmente postrados o decumbentes, algunas veces con raíces en los nudos. Hojas con margen entero o dentado o pinnatífidas; pecíolo presente. Inflorescencias tirsoides, terminales, rara vez axilares, en espigas, verticilastros de aproximadamente 6 flores; brácteas imbricadas, ovadas, persistentes, por lo general abruptamente acuminadas. Flores sésiles; cáliz zigomorfo, bilabiado, 5-lobado, labio superior truncado, lóbulos cortos, mucronados, labio inferior con lóbulos lanceolados, tubo campanulado, subcomprimido, acrescente, 10-nervado; corola zigomorfa, bilabiada, blanca, amarillenta, rosada a púrpura o azul, 4-lobada, labio superior galeado, el inferior trilobulado, lóbulo medio cóncavo; tubo casi totalmente incluido en el cáliz, garganta con un anillo; estambres 4, didinamos, exertos, los inferiores más largos, ascendiendo bajo la galea, filamentos curvados, bidentados en el ápice, tecas 2, divaricadas; estilo ginobásico, glabro; estigma bífido, ramas estigmáticas cortamente subuladas. Núculas obovoides u oblongas, lisas.
Comentarios taxonómicos. Del latín Prunum, que deriva a la palabra alemana Brunella y significa púrpura, refiriéndose al color de la flor. Género con alrededor de 7 especies, distribuidas en zonas templadas, especialmente en Eurasia y noroeste de África y Asia. P. vulgaris L. ampliamente naturalizada en Norte y Sudamérica, África y Australasia.
24. Salvia L., Sp. Pl. 1: 23-27. 1753. (Fig. 24).
Arischrada Pobed.
Audibertia Benth.
Audibertiella Briq
Fenixanthes Raf.
Polakia Stapf
Pycnosphace Rydb.
Ramona Greene
Salviastrum Scheele
Schraderia Medik.
Arbustos, súfrutices o hierbas perennes o anuales, a menudo aromáticos. Hojas simples, opuestas, en ocasiones verticiladas; margen lobado o dentado, en ocasiones pinatífidas o pinatisectas; pecíolo presente o ausente. Inflorescencias tirsoides, axilares o terminales, en espigas o panículas, con 1 a muchas flores en verticilastros; brácteas grandes o pequeñas, deciduas o persistentes; bractéolas presentes o no. Flores pediceladas o subsésiles; cáliz zigomorfo, bilabiado, 3-5-lobado, labio superior usualmente entero, a veces trífido, el inferior bilobado; nervios 9-15; corola zigomorfa, bilabiada, 4-5-lobada, blanca, amarilla, púrpura, roja, violeta o azul, labio superior generalmente galeado, entero o emarginado, labio inferior trilobado, extendido o en ocasiones reflejado, el lóbulo medio más amplio; tubo recto, a veces ventricoso o invaginado, con papilas o sin ellas, anillo presente o ausente; estambres 2, el conectivo muy alargado, articulandose sobre un filamento corto, la teca fértil en uno de los brazos (rara vez en ambos); estilo ginobásico, estigma bífido, ramas estigmáticas por lo general desiguales. Núculas ovoides o suborbiculares, en ocasiones trigonas.
Comentarios taxonómicos. Del latín salvus, salvo, intacto, seguro, refiriéndose al valor medicinal de estas plantas. Género de c. 900 especies con distribución amplia. De manera general, las especies americanas pertenecen al subgénero Calosphace y tal es el caso de México. De las 106 secciones reconocidas por Epling (1939, 1940, 1941, 1947, 1951), Epling y Játiva (1966) y Harley et al. (2004), en México existen 61. Es el género más diverso de la familia en el país, con 307 especies, 232 endémicas. Las secciones, tal y como fueron publicadas por Epling (1939) presentan, en algunos casos, limites muy imprecisos y es necesario proponer una nueva clasificación infraespecífica. Se trata de un género fácil de reconocer por el androceo compuesto de 2 estambres, por lo general monotecos, debido a la pérdida de una de las tecas que, en ocasiones, puede ser rudimentaria (S. axillaris) y por el conectivo alargado que se encuentra modificado en una estructura especializada para la polinización. No obstante lo anterior, es un género difícil, que necesita estudios detallados de algunos de sus grupos.
Es importante apuntar que en años recientes se han llevado a cabo revisiones taxonómicas de algunas de las secciones del género, en las cuales se han aportado especies nuevas, descripciones, claves y algunos apuntes sobre la distribución de las especies como en Espejo y Ramamoorthy (1993), Fragoso-Martínez (2011), Peterson (1978) y Turner (1996, 2008, 2009a , b, 2010, 2011).
25. Scutellaria L., Sp. Pl. 2: 598-600. 1753. (Fig. 25).
Anaspis Rech.f.
Cruzia Phil.
Harlanlewisia Epling
Perilomia Kunth
Salazaria Torr.
Theresa Clos
Hierbas o sufrútices, con rizomas o tubérculos, glabros a hirsutos, algunas veces glandulares; tallos erectos, ramificados o no. Hojas basales o caulinares, margen entero o más frecuentemente dentado; peciolo presente; brácteas similares a las hojas. Inflorescencias axilares o terminales, dispuestas en pseudoracimos o epicastros; flores solitarias o en grupos de 2 o 3. Flores por lo general pediceladas; cáliz zigomorfo, bilabiado, campanulado, labios cortos, iguales y enteros, ligeramente gibosos, el lóbulo dorsal con un apéndice redondeado; corola zigomorfa, bilabiada, blanca, roja o azul-violeta, labio superior en forma de gálea, entero o emarginado, más corto que el inferior, el inferior trilobado, extendido, a veces deflexo, lóbulos laterales libres o unidos al labio superior, tubo largo y estrecho; estambres 4, didinamos, el par superior bilocular, el par inferior más largo, ascendiendo por debajo de la gálea y con anteras uniloculares, ciliadas, incluidas; estilo inserto; estigma bífido, ramas estigmáticas desiguales, subuladas, la superior reducida o ausente. Núculas ovoides o globosas, sostenidas por un ginóforo, tuberculadas o granulosas, rara vez lisas, cafés o negras.
Comentarios taxonómicos. Del latín scutella, plato pequeño, por el domo o lomo del cáliz. Género de 300 especies, presentes en ambos hemisferios, con su mayor área de distribución en el viejo mundo. Para América, Epling (1942) reconoció 18 secciones, 9 de las cuales se encuentran en México. Dos secciones y 38 especies son endémicas. Las secciones Spinosa y Crassipedes son monotipicas y endémicas de México. Anteriormente se separaba a Salazaria como género diferente por la presencia de un ginóforo y el cáliz inflado, en la actualidad se incluye dentro de Scutellaria.
26. Stachys L., Sp. Pl. 2: 580-582. 1753. (Fig. 26).
Betonica L.
Hierbas anuales o perennes, rara vez sufrútices; pilosas, generalmente glandulares; tallos erectos, decumbentes o rastreros; hojas simples, ovadas, oblongas o algunas veces deltoides, margen serrado o crenado; pecíolo presente o las distales subsésiles. Inflorescencias terminales o axilares, formando espigas interruptas, verticilos con 6 a muchas flores, en ocasiones las flores solitarias o en pares; brácteas similares a las hojas. Flores pediceladas o subsésiles; cáliz zigomorfo y bilabiado, o actinomófico, campanulado, turbinado o urceolado, ligeramente acrescente, 5-dentado, los dientes iguales o subiguales, deltoides o lanceolados, usualmente terminados en espina, en ocasiones mucronados; tubo 5-10-nervado; corola zigomorfa, bilabiada, blanca, rosa, roja, magenta o púrpura, el labio superior, erecto, cóncavo o galeado, entero o bilobado, generalmente peloso, el labio inferior trilobado, más grande que el superior, glabro o peloso, tubo cilindrico, anillo piloso presente; estambres 4, didinamos, insertos poco arriba de la parte media del tubo de la corola, pelosos hacia la base; estilo ginobásico, ligeramente exerto; estigma bífido, ramas estigmáticas desiguales. Núculas oblongas u ovoides, obovoides, truncadas en el ápice, algunas veces mucronadas, lisas o estriadas o reticuladas, cafés o negras.
Comentarios taxonómicos. Del griego stachys, espiga, por la inflorescencia. Es un género complejo, que Epling (1934) dividió en 10 grupos, 7 de ellos representados en México. De las 41 especies, 29 son endémicas. Hay 300 especies en ambos hemisferios. Algunas cultivadas como ornamentales.
27. Tetraclea A.Gray, Amer. J. Sci. Arts, ser. 2, 16: 98. 1853. (Fig. 27).
Hierbas perennes o sufrútices pequeños; tallos erectos, ascendentes o postrados. Hojas simples, en su mayoría oblongas u ovadas, margen dentado o entero. Inflorescencias cimosas, axilares, cimas pedunculadas, con 1-3 flores. Flores cortamente pediceladas; cáliz actinomorfo, sinsépalo, 5 lóbulos subiguales, ampliamente campanulado, acrescente, persistente, 10-nervado; corola actinomorfa, infundibuliforme o hipocrateriforme, blanca o amarillenta, manchada de rojo, 4-5- lobulada, lóbulos obovado-oblongos, subiguales, tubo cilindrico; estambres 4, didinamos, por lo general exertos, rectos o incurvados; estilo terminal; estigma bífido, lóbulos estigmáticos subulados. Pirenos 1-4, obovoides, reticulados.
Comentarios taxonómicos. Del griego tetra, 4 y kleio, encerrar, por los 4 pirenos de su fruto. Es un género norteamericano con 2 especies, una presente en el norte de México, sobre todos en las zonas áridas de los estados de Chihuahua, Coahuila, Tamaulipas, Durango, Zacatecas y San Luis Potosi hasta el Bajio. Son hierbas anuales o perennes, con la corola casi actinomorfa y los estambres exertos, que se incluían dentro de Verbenaceae. A pesar de que Harley et al. (2004) proponen a Tetraclea como sinónimo de Clerodendrum s. l., Wu Yuan et al. (2010) concluyen que es preferible conservar a Tetraclea como género independiente.
28. Teucrium L., Sp. Pl. 2: 562-567. 1753. (Fig. 28). Kinostemon Kudo
Hierbas anuales o perennes, o sufrútices, glabras o con tricomas cortos; tallos ascendentes a erectos, ramificados o no. Hojas simples, margen entero, dentado a profundamente lobado; pecíolo presente. Inflorescencias terminales o axilares, en racimos o cimas; brácteas similares a las hojas. Flores por lo general pediceladas; cáliz más o menos actinomorfo, tubular o campanulado, rara vez inflado, 5-dentado o lobado; tubo 10 nervado, algunas veces sacado; corola zigomorfa, 1-labiada, labio 5-lobado, ápice del lóbulo distal redondeado, ápice de los lóbulos laterales agudo a obtuso; tubo de la corola desnudo a densamente barbado por dentro; estambres 4, didinamos, insertos cerca de la boca del tubo de la corola, exertos; tecas de la antera divergentes a divaricadas; estigma bífido, ramas estigmáticas subiguales. Núculas obovadas, reticuladas.
Comentarios taxonómicos. Del griego teucrion, posiblemente del rey troyano Teucer. Se trata de hierbas perennes con la corola irregular, con el tubo muy corto, el labio superior reducido e inconspicuo y el inferior bien desarrollado, por lo que se considera 1-labiada. Es un género méditerráneo de más de 100 especies. En México hay 6, 2 endémicas.
29. Trichostema L., Sp. Pl. 2: 598. 1753. (Fig. 29).
Eplingia L.O.Williams
Isanthus Michx.
Hierbas anuales o sufrútices perennes, fuertemente aromáticos; tallos pelosos, generalmente glandulares. Hojas simples, líneares, elipticas u ovadas, usualmente margen entero, follaje glandular, peciolo presente o subsésiles. Inflorescencias axilares o terminales, en cimas o racimos de una a muchas flores. Flores por lo general pediceladas; cáliz ligeramente zigomorfo, 5 lobado o irregularmente lobado por la fusión parcial de los 3 dientes superiores; corola zigomorfa, bilabiada, azul, lavanda o rosa, 5-lobada, el lóbulo inferior más largo que los 4 superiores, pubescente en el exterior, glabros dentro, tubo recto o arqueado en la parte superior, en ocasiones abruptamente cerca de la garganta, incluido o exserto del cáliz; estambres 4, didinamos, unidos cerca de la garganta; generalmente muy exertos; por lo común arqueados; tecas usualmente divergentes; estilos casi igualando a los estambres; estigma bífido, ramas estigmáticas ligeramente desiguales. Núculas rugoso-reticuladas, usualmente puberulentas o hirtelas.
Comentarios taxonómicos. Del griego tricho, pelo, stema, estambre. Es un género monofilético que incluye hierbas con una corola de 5 lóbulos y 4 estambres delgados, exertos, didinamos y con frecuencia arqueados. Es un taxon norteamericano, con 18 especies (Huang et al., 2008). Lewis (1945), lo dividió en 5 secciones. En México existen 9 especies, 2 endémicas. Las secciones Chromocephalum (2 especies) y Rhodanthum (una especie) son endémicas de México, la primera del noroeste y la segunda al valle de Tehuacán.
30. Vitex L., Sp. Pl. 2:638. 1753. (Fig. 30).
Neorapinia Moldenke
Árboles o arbustos, glabros o pubescentes. Hojas por lo general palmado-compuestas, con 3-8 foliolos, a veces unifolioladas, decusadas o verticiladas, algunas veces verticiladas, pecíolo presente. Inflorescencias axilares o terminales, en una cima dicasial, algunas veces en un tirso o panicula; brácteas similares a las hojas, persistentes; bractéolas por lo general deciduas. Flores pediceladas; cáliz actinomorfo a zigomorfo y débilmente bilabiado, campanulado o tubular, 3-5 lobado o truncado, por lo general acrescente; corola zigomorfa, azul, amarilla, blanca o púrpura; bilabiada, infundibuliforme, (4-)5-lobada, tubo recto o curvo; estambres 4, didinamos, unidos cerca de la base del tubo; usualmente exertos, tecas dorsifijas, divergentes; ovario 4-locular, globoso, por lo general glabro; estilo terminal; estigma bífido, ramas estigmáticas cortas, iguales. Fruto una drupa, globosa. Pirenos duros; semillas 4.
Comentarios taxonómicos. Del latín viere, doblar o torcer, en referencia a los tallos flexibles de algunas especies. Es un género originalmente incluido dentro de Verbenaceae, incluye aproximadamente 250 especies en los trópicos del mundo, pocos en las zonas templadas. En México se encuentran 4 especies, 2 endémicas, por lo general son arbustos altos o árboles con hojas palmado-compuestas.
31. Volkameria L., Sp. Pl. 2: 637. 1753.
Huxleya Ewart
Arbustos, sufrútices, rara vez árboles pequeños; tallos más o menos tetrágonos. Hojas decusadas o ternadas, suglabras, margen entero, venación arcuado-reticulado. Inflorescencia tirsoide o cimas axilares, a veces reducidas a una sola flor; flores comúnmente fragantes; cáliz usualmente actinomorfo, rara vez acrescente, generalmente vistoso, 5-dentado; corola subactinomorfa, usualmente hipocrateriforme, blanca, rosa o púrpura, lóbulos subiguales; estambres 4 (-5), didinamos, insertados sobre el tubo de la corola, filamentos rectos, exertos, anteras versátiles, tecas paralelas; ovario no lobado, cilindrico; estilo terminal; estigma cortamente bífido. Fruto globoso u obovoide, negro o café, separándose en 4 pirenos, con una semilla cada uno.
Comentarios taxonómicos. En honor de Joham Georg Volkamer, quien contribuyó en el conocimiento de la flora de Nuremberg. 25-30 especies pantropicales, en México se encuentran 2 especies, ninguna endémica. Clerodendrum en su delimitación original es un grupo muy heterogéneo, los análisis moleculares sugieren que es polifilético, además originalmente incluido dentro de Verbenaceae. Wu Yuan et al. (2010), proponen revivir al género Volkameria para incluir las especies pantropicales y restringir Clerodendrum a los clados asiáticos y africanos.
32. Warnockia M. W. Turner, Pl. Syst. Evol. 203(1): 78-79. 1996.
Hierbas anuales, tricomas simples. Hojas glabradas, las superiores amplexicaules, las inferiores con frecuencia pecioladas. Inflorescencia racemoide, brácteas lanceoladas. Flores cortamente pediceladas; flores corto pediceladas; cáliz zigomorfo, bilabiado, 5-lobado, labio superior con 3 lóbulos, el inferior bilobado; corola zigomorfa, bilabiada, lavanda-rojiza, 4-lobada, el lóbulo medio del labio inferior blanco, el labio superior entero, tubo sin anillo, ventricoso cerca de la garganta; estambres con filamentos vellosos, apicalmente geniculados, tecas divergentes pero no confluentes, teca interna generalmente más larga que la externa, sutura bordeada con 2-4(-6) pequeños dientes; disco con un lóbulo sobrepasando al ovario; estilo ginobásico; estigma bífido, ramas estigmáticas iguales o ligeramente subiguales. Núculas trigonas, redondeadas en el ápice, glabras, lisas o en ocasiones ligeramente verrucosas hacia la base.
Comentarios taxonómicos. En honor a Barton Holland Warnock. Con una especie del noreste de México y sur de Estados Unidos, que originalmente se ubicaba en Brazoria. Es una hierba con flores moradas, con el cáliz reflejo al madurar, muy vistosa.
Agradecimientos
Agradecemos a los curadores y al personal de los diferentes herbarios que dieron facilidades para la consulta. A Pablo Lèautaud Valenzuela por la elaboración del mapa, a Ramiro Cruz por las ilustraciones de Hypenia y Salvia, a Albino Luna por la ilustración de Cunila, a Adolfo Espejo y a los revisores anónimos por sus valiosas observaciones.
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