Área de estudio

Se utilizó el polígono correspondiente a Norteamérica delimitado de acuerdo con el nivel 1 de TDWG (International Working Group on Taxonomic Databases for Plant Sciences). Esta región incluye el subártico de América, oeste y este de Canadá, noroeste, norte central, noreste, suroeste, sur central, suroeste de Estados Unidos de América (EUA) y México (^{Brummitt, 2001}). El área comprende, aproximadamente, 24,315,410 km² y sus coordenadas extremas son: al norte 81°27'3.94", al sur 14°31'58.67", al este 53°4'29.56" y al oeste 169°7'9.01".

Base de datos

Se elaboró una base de datos a partir de la información disponible en las etiquetas de los ejemplares de herbario. Los datos se agruparon en 4 categorías: 1) datos taxonómicos, incluidos familia, género, epíteto específico, autor, subespecie y autor de la subespecie; 2) datos geográficos como país, estado, municipio, localidad, altitud, latitud y longitud; 3) datos ecológicos, tales como hábitat, observaciones y fecha de colecta y 4) datos curatoriales, que son nombre y número del colector, nombre del determinador y nombre de la colección. Finalmente, la base de datos quedó integrada por 2,769 registros, cada registro tiene 25 campos.

Se revisaron ejemplares de 23 colecciones botánicas: Herbario de la División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo (CHAP); Herbario-Hortorio de Botánica, Colegio de Postgraduados (CHAPA); Herbario Eizi Matuda, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Autónoma del Estado de México (CODAGEM); Herbario del Instituto Tecnológico Agropecuario de Jalisco (CREG); Herbario CICY, Unidad de Recursos Naturales, Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C. (CICY); Herbarios de los Centros Interdisciplinarios de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Instituto Politécnico Nacional, en Durango (CIIDIR), en Michoacán (CIMI) y en Oaxaca (OAX); Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional (ENCB); Herbario de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (FCME); Herbario y Jardín Botánico de la Universidad Autónoma de Guadalajara (GUADA); Herbario de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos (HUMO); Herbario Luz María Villarreal de Puga del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara (IBUG); Herbario del Instituto de Ecología, A. C., Centro Regional del Bajío (IEB); Herbario Iztacala, Facultad de Estudios Superiores, Universidad Nacional Autónoma de México, Iztacala (IZTA); Herbario Nacional del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU); Herbario de la Sociedad para el Estudio de los Recursos Bióticos de Oaxaca (SERO); Herbario del Instituto de Investigación Científica, Universidad Autónoma de Guerrero (UAGC); Herbario Metropolitano Ramón Riba y Nava Esparza, Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa (UAMIZ); Herbario J. Rzedowski, Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX); Herbario del Instituto de Ecología, A. C., Xalapa (XAL); Herbario de la Universidad Veracruzana (XALU) y Herbario del Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara (ZEA) (^{Thiers, 2014}).

Se consultaron bases de datos electrónicas para obtener los registros de Tigridieae en los Estados Unidos de América. Las bases de datos revisadas fueron Tropicos, Jardín Botánico de Missouri (^{Tropicos.org, 2011}), Flora de Texas (^{Flora of Texas Consortium, 2007}) y la SNIB2010-Conabioproyecto Núm. J089 (^{Rodríguez, 1999}). Asimismo, se buscaron registros deTigridieae en las siguientes colecciones: University of Arizona Herbarium (ARIZ); National Herbarium of Canada, Canadian Museum of Nature (CANM); Herbarium of the California Academy of Sciences (CAS); AAFC National Collection of Vascular Plants, Agriculture and Agri-Food Canada (DAO); Herbarium of the Biology Department, Duke University (DUKE); Herbarium of the Botany Department, Field Museum of Natural History (F); Herbarium of the Florida Museum of Natural History, University of Florida (FLAS); Gray Herbarium, Harvard University (GH); Kew Herbarium, Royal Botanic Gardens (K); the University of Texas Lundell Herbarium (LL-TEX); Herbarium of the University of Michigan (MICH); Missouri Botanical Garden Herbarium (MO); Erbario, Università di Messina (MS); William and Lynda Steere Herbarium, New York Botanical Garden (NY); Herbarium of the University of Texas at Austin (TEX); University Herbarium, University of California, Berkeley (UC); Dunn-Palmer Herbarium, University of Missouri (UMO); United States National Herbarium, Smithsonian Institution (US) y Wisconsin State Herbarium, University of Wisconsin (WIS) (^{Thiers, 2014}).

También se revisaron artículos, floras y monografías. Entre ellas: ^{Espejo-Serna y López-Ferrari (1996a}, ¹⁹⁹⁸); ^{Espejo-Serna et al. (2010)}; ^{Molseed (1970)}; ^{Rodríguez y García-Mendoza (2004)}; ^{Rodríguez, Ortiz-Catedral y Heaton (2003)} y ^{Rodríguez y Ortiz-Catedral (2002}, ^2003a, ^2003b, ^2005a, ^2005b, ²⁰⁰⁶). Finalmente, se incluyeron registros de la Red-Tigridia , Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (Sinarefi). En la base de datos, cada registro está asociado a un ejemplar de herbario colectado, citado en la literatura o contenido en una base de datos. Para cada registro se corroboró su correcta identidad taxonómica.

La información geográfica de la base de datos fue curada. Se georreferenciaron los registros que carecían de latitud, longitud (grados, minutos y segundos) y altitud (m), los valores fueron estimados mediante los programas ArcView GIS 3.3 (^{ESRI, 1992-2002}) y Google Earth (^{Google, 2007}). Para dicho fin, se usó la cartografía obtenida del portal de geoinformación de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Se utilizaron los mapas de curvas de nivel (^{Conabio, 1998}), división política estatal de México (^{Conabio, 2005}), municipios (^{Inegi, 2002}), localidades (^{Inegi, 2010}), hidrografía (^{Maderey y Torres-Ruata, 1990}), uso de suelo (^{Conabio, 1999}) y vegetación (^{Rzedowski, 1990}). De forma análoga, para obtener las coordenadas geográficas fuera del territorio mexicano, se empleó cartografía e imágenes de satélite disponibles en la red (^{Google, 2007}; ^{GADM, 2012}; ^{National Atlas, 2012}). También se corroboró que la coordenada de cada registro fuera correcta, para esto se utilizó el mapa de las localidades de la Conabio en México (^{Inegi, 2010}) y para los puntos de EUA se sobrepuso una capa con la división administrativa (^{GADM, 2012}). Cuando la localidad no correspondía con la descrita en el apartado de datos geográficos, se estimaron nuevamente las coordenadas. La base de datos se depuró eliminando registros repetidos y localidades dudosas y ambiguas. Para su utilización, fue convertida a un formato compatible con un SIG (^{Hijmans, Schreuder, De la Cruz y Guarino, 1999}), utilizando el programa de cómputo ArcView GIS 3.3 (^{ESRI, 1992-2002}). Finalmente, para facilitar los cálculos de las áreas, toda la cartografía empleada y el mapa de las localidades de Tigridieae fueron trasformadas a una proyección Azimutal Equivalente de Lambert, utilizando como meridiano central -102° y el ecuador como latitud de referencia. Esta proyección mantiene la exactitud en las medidas de las áreas y muestra las direcciones correctas desde el punto central del mapa (^{Snyder, 1987}; ^{Vargas-Amado et al., 2013}).

Riqueza de especies

El número de taxa de Tigridieae se cuantificó por: 1) países de Norteamérica; 2) división política por país; 3) ecorregión; 4) una cuadrícula de 45×45 km y 5) los criterios geográficos latitud, longitud y altitud. Dentro de cada país, la división estatal y provincial siguió la propuesta de ^{Conabio (2005)} y ^{GADM (2012)}. Es importante resaltar que para su estudio, se han planteado diversas propuestas de regionalización para Norteamérica de acuerdo con varios criterios. Sin embargo, la mayoría no son compatibles entre los 3 países, excepto la división por provincias geológicas (^{Osmonson, Persits, Steinshouer y Klett, 2000}) y ecorregiones terrestres (^{Olson et al., 2001}). Una ecorregión terrestre es un territorio que contiene a un conjunto de comunidades naturales, que comparte a la mayoría de sus especies, que posee la misma dinámica y que muestra las mismas condiciones ambientales (^{Olson et al., 2001}). Debido a que se ha observado que las especies de Tigridieae tienden a agruparse por las condiciones ambientales se seleccionó este criterio. ^{Olson et al. (2001)} reconocieron 825 ecorregiones en el planeta, de las cuales 125 están en Norteamérica.

Para establecer el tamaño de la celda en la cuadrícula se siguió la metodología de ^{Willis et al. (2003)}, con una modificación formulada por ^{Suárez-Mota y Villaseñor (2011)}. Con base en esta metodología, se promedió la máxima distancia de cada taxón y el valor se dividió entre 10. El cociente fue usado para definir el tamaño de la celda. Debido a que el origen de la cuadrícula y el tamaño de la celda son arbitrarios e influyen en los resultados, los registros fueron asignados a las celdas utilizando el método de vecindad circular, con un radio igual al tamaño de la celda. De acuerdo con este método, un registro puede ser asignado a más de una celda en aquellos casos en que el registro se localizara adyacente a otra celda (^{Hijmans y Spooner, 2001}; ^{Vargas-Amado et al., 2013}). El tamaño de la celda en la cuadrícula fue de 45×45 km, es decir, un área de 2,025 km² y el área circular analizada para la asignación de taxa a cada celda fue de, aproximadamente, 6,361 km². Una desventaja de este método es la sobre estimación del área en que la especie puede ocurrir. Sin embargo, el empleo de vecindad circular muestra los patrones constantes de riqueza de especies, sin importar el origen de la cuadrícula (^{Hijmans y Spooner, 2001}; ^{Vargas-Amado et al., 2013}).

Por último, la riqueza de taxa por latitud, longitud y altitud fue estimada. Para el cálculo del número de taxa por latitud y longitud, se crearon 2 nuevas cuadrículas en el programa DIVA-GIS 4.2. En la primera, se ajustó la resolución a una columna para crear 29 filas de 45 km correspondientes a la latitud. De forma análoga, en la segunda se generó una fila para obtener 36 columnas de 45 km correspondientes a la longitud. Finalmente, se graficó el número de taxa por latitud y longitud. Para calcular la cantidad de especies por altitud, los registros se agruparon en clases de 250 m y se graficó el número de taxa presentes en cada clase (^{Hijmans y Spooner, 2001}; ^{Vargas-Amado et al., 2013}).

Área de distribución

La distribución geográfica de los taxa de Tigridieae se estimó con el uso del programa DIVA-GIS 4.2 (^{Hijmans et al., 2004}). Se evaluaron los siguientes parámetros para cada taxón: 1) la máxima distancia observada entre 2 registros (MaxD); 2) la extensión de la presencia (EOO) y 3) el área de ocupación (AOO). La EOO es el área contenida dentro del polígono de menor superficie que contenga todos los sitios que ocupa un taxón (^{IUCN, 2012}). Esta medida se calculó mediante el método del polígono convexo mínimo (Hijmans y Spooner, 2001; IUCN, 2012; ^{Vargas-Amado et al., 2013}). A su vez, el AOO es el área ocupada por un taxón que se encuentra dentro de la extensión de la presencia y representa el hábitat adecuado para la especie. Se calculó empleando una cuadrícula de 2×2 km, que es la escala apropiada para permitir que un taxón pueda ser evaluado o no en peligro crítico de extinción (^{IUCN, 2012}; ^{Vargas-Amado et al., 2013}; ^{Willis et al., 2003}).

Base de datos

La base de datos está integrada por 3,250 registros únicos, 13 géneros, 66 especies y 7 subespecies de Tigridieae. Se eliminaron 481 registros que contenían localidades repetidas para el mismo taxón o localidades ambiguas y dudosas. De esta manera, 2,769 registros fueron analizados. Alrededor de 47% de estos datos fueron georreferidos. El número de registros varió de 1 en Tigridia hintonii , T. purpusii y Tigridia sp. nov. 1 hasta 320 en Nemastylis tenuis (Herb.) S. Watson (Tabla 1).

En la base de datos se incluyen nuevos registros. Tigridia rzedowskiana Aarón Rodr. y L. Ortiz-Cat., se conocía únicamente de la localidad tipo en Querétaro. En este trabajo se informa de su presencia en el estado de Veracruz, 1 km al oeste de Maquixtla, municipio de Calcahualco. Otro ejemplo es Alophia intermedia Ravenna considerada como endémica de Sinaloa (^{Espejo-Serna, 2012}; ^{Ravenna, 1964}). En este documento se registra para Nayarit.

Riqueza de especies

En Norteamérica crecen 73 taxa incluidos, 13 géneros, 66 especies y 7 subespecies. México es el país con mayor riqueza de Tigridieae; en su territorio crecen 68 taxa representando a 11 géneros, 64 especies y 6 subespecies (Tabla 2). Tigridia es el género más ampliamente distribuido, está presente en 25 entidades federativas. Nemastylis tenuis y Tigridia pavonia tienen una distribución amplia en México. Mientras que Ainea conzattii y Fosteria oaxacana se registran únicamente de Oaxaca. Por último, 31 taxa se encuentran restringidos a 1 estado (Tabla 2, Figs. 2a y ^b ). Oaxaca es el más rico con 21 taxa, seguido de Jalisco y el Estado de México con 19 cada uno. Por su parte, en Coahuila y Quintana Roo solo se encuentra a Nemastylis tenuis y Cipura campanulata Aubl., respectivamente. En el resto de los estados se encuentran entre 2 y 9 taxa (Tabla 2; Figs. 2a y ^b ).

Tabla 2 Riqueza de taxa de Tigrideae basado en división política. 

Figura 2 a, b. Mapas de distribución de Tigridieae en Norteamérica. 

En EUA se encontraron 6 especies y 1 subespecie (Tabla 2). Nemastylis tiene la distribución más boreal. Por ejemplo, Nemastylis nutalli Pickering ex R.C. Foster y N. geminiflora Nutt. se localizaron en los alrededores del Parque Nacional Mark Twain, Missouri. Por otra parte, N. geminiflora Nutt. presentó la distribución más amplia y se encuentra en Alabama, Arkansas, Kansas, Lousiana, Mississippi, Missouri, Oklahoma y Texas. En contraste, N. floridana crece solo en Florida, N. nutalli en Missouri y N. tenuis en Arizona (Tabla 2). Alophia drummondi (Graham) R.C. Foster es común en el sureste de Texas. Herbertia lahue ssp. caerulea (Herb.) Goldblatt se registró de Florida y Texas. Por último, Salpingostylis coelestina es endémica de Florida.

La ecorregión en donde crece el mayor número de Tigridieae es el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana donde se encontraron 36 taxa (Tabla 3; Fig. 3). Enseguida, se ubicó el bosque de pino-encino de la sierra Madre del Sur con 25 taxa y el bosque tropical caducifolio de la cuenca del río Balsas con 19 taxa. En el bosque de pino-encino de la sierra Madre Occidental crecen 14 taxa, mientras que 13 taxa se registraron para el bosque de pino-encino de la sierra Madre de Oaxaca. Trece taxa prosperan en el bosque de pino-encino de la sierra Madre Oriental y el bosque tropical caducifolio sinaloense. En el bosque de pino-encino de América Central se encontraron 10 taxa. Por último, en el matorral xerófilo tamaulipeco, el mezquital tamaulipeco, las praderas mixtas del centro y sur de EUA, la sabana de la meseta Edwards, los Everglades, el matorral de pino sobre suelos arenosos de Florida, el bosque de la montaña de Ozark y los bosques mixtos del sureste de EUA se localizó 1 taxón (Tabla 3; Fig. 3).

Tabla 3 Distribución geográfica de Tigridieae por ecorregión. 

Figura 3 Distribución de Tigridieae en las ecorregiones propuestas por ^{Olson et al. (2001)}. 

El análisis de riqueza de especies por cuadrícula confirmó y resaltó las áreas de mayor riqueza (Fig. 4). Cuatro mil doscientas celdas cubrieron el área de estudio y Tigridieae está presente en 826, lo que representa 19.6% de la superficie. En un extremo, se encontraron 391 celdas con 1 taxón, y en el otro, 3 celdas con 12 taxa y 1 celda con 14 (Fig. 5). En la celda más rica (Fig. 5; celda 3) se localizaron 5 géneros y 14 especies (Tabla 4). El área donde se localizó es el centro de México en los límites entre Morelos, Estado de México y el Distrito Federal (Fig. 5). Del Estado de México, los municipios incluidos son Lerma, Atizapán de Zaragoza, Ocoyoacac, Capulhuac, Santiago Tianguistenco, Almoloya del Río, Texcalyacac, Joquicingo y San Mateo Atenco. También están incluidos el norte de Ocuilan, norte de Malinalco, noreste de Tenancingo, este de Tenango, este de Rayón, este de San Antonio la Isla, este de Calimaya, este de Chapultepec, este de Metepec, este de Toluca, suroeste de Otzolotepec y suroeste de Xonacatlán. En Morelos, están incluidos el municipio de Huitzilac, el noreste de Tepoztlán y norte de Cuernavaca. Finalmente, en el Distrito Federal se incluye a la delegación Tlalpan, Magdalena Contreras, Álvaro Obregón, Cuajimalpa, Benito Juárez, Coyoacán, este de Xochimilco y este de Milpa Alta. En esta zona también convergen las ecorregiones bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana, bosque tropical caducifolio del Bajío y el bosque tropical caducifolio de la cuenca del río Balsas (Fig. 4 b).

Figura 4 Riqueza de Tigridieae en Norteamérica; a, riqueza de Tigridieae por cuadrícula de 45×45 km y b, sitios y ecorregiones de mayor riqueza. Abreviaturas: BCB (bosque tropical caducifolio de la cuenca del río Balsas), BFTV (bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana) y BTB (bosque tropical caducifolio del Bajío). 

Figura 5 Número de taxa de Tigridieae por cuadrícula. 

Tabla 4 Riqueza de especies por cuadrícula de 45345 km. Se muestran las 4 celdas más ricas con base en la Figura 3b. 

Al sur de la celda de máxima riqueza, se localizó una de las 3 celdas con 12 taxa (Fig. 5; celda 4). Esta se ubica en los límites de los estados de México, Morelos y Guerrero. Contiene los mismos taxa de la celda 3, excepto Tigridia augusta y T. vanhouttei ssp. vanhouttei (Tabla 4). Finalmente, las 2 celdas restantes de 12 taxa (Fig. 5; celdas 1 y 2), se localizan en el estado de Michoacán. Comparten alrededor de 60-67% de la riqueza de la celda más rica, y, además, albergan a T. alpestris ssp. obtusa y T. pulchella en la celda 1 y T. durangense y T. gracielae en la celda 2 (Tabla 4).

La mayoría de los taxa estuvieron presentes en menos de 50 celdas, en cambio, 8 especies se presentaron en más de 80 celdas. Nemastylis tenuis es la especie que se presentó en más celdas, con 227 (Tabla 1). Le siguió Cipura campanulata con 224 y Tigridia pavonia con 208. Por el contrario, las especies que se localizaron en el menor número de celdas son: Tigridia sp. nov. 1, presente sólo en 2 celdas y Colima tuitensis , T. amatlanensis , T. catarinensis , T. gracielae Aarón Rodr. y L. Ortiz-Cat., T. hintonii , T. mariaetrinitatis , T. mortonii , T. potosina , T. purpusii y Tigridia sp. nov. 2, que se ubicaron en 3 celdas.

En Norteamérica, Tigridieae se distribuye de los 15 a los 38°N y entre los 78 y 110° O. La mayor riqueza de taxa (27-32) y el mayor número de registros (1,777) se encontraron entre los 17 y 21° N (Fig. 6a). La distribución de la riqueza de Tigridieae a lo largo de un gradiente longitudinal tuvo una distribución bimodal. En Jalisco, a los 104° O se registró la presencia de 22 taxa y 259 registros. El otro punto se localizó en el Estado de México, entre los 97 y los 100° O. Aquí se agruparon de 22 a 26 taxa y 1,095 registros (Fig. 6b).

Figura 6 Riqueza de taxa de Tigridieae, con base en: A, latitud; B, longitud y C, altitud. 

Tigridieae crece en un rango altitudinal que va desde 0 hasta 3,500 m (Tabla 5; Fig. 6c); sin embargo, 43 taxa ocurrieron entre 2,000 y 2,250 m (Fig. 6c). Nemastylis y Tigridia mostraron los rangos altitudinales más amplios. En un extremo, N . floridana crece en o cerca del nivel del mar. En el otro, N . tenuis prospera desde los 50 hasta los 3,000 m. De forma similar, T . meleagris y T . mexicana ssp. passiflora Molseed crecen en la altitud más baja (300 m), mientras que T . alpestris ssp. obtusa Molseed tiene el valor más alto con 3,500 m (Tabla 5).

Tabla 5 Resumen de la distribución geográfica de Tigridieae en Norteamérica por intervalo altitudinal, latitudinal y longitudinal. 

Área de distribución

Tigridieae es un grupo americano. En Norteamérica se distribuye a partir de los límites entre México, Guatemala y Belice (15°04'12.15" N) y termina al noreste de Missouri en el condado de Gasconade, EUA (38°39'07" N). Los valores de MaxD fueron variables. Por un lado, Cipura campanulata , Nemastylis tenuis y Tigridia pavonia tuvieron un valor mayor a 2,000 km. Caso contrario, en Colima tuitensis , T. amatlanensis , T. catarinensis , T. gracieale , T. hallbergii ssp. lloydii , T. mariaetrinitatis , T. martinezii , T. mortonii , T. potosina , T. tepoxtlana y Tigridia sp. nov. 2 la distancia máxima fue menor a 10 km. Por su parte, Alophia drummondii , Eleutherine latifolia (Standl. y L.O. Williams) Ravenna, Herbertia lahue ssp. caerulea , N. geminiflora , T. multiflora y T. meleagris mostraron distancias máximas entre 1,000 y 2,000 km. El resto de Tigridieae resultó con valores de MaxD que fluctúan entre 10 y 1,000 km. Se estimó que en 28 taxa la mayor distancia entre 2 observaciones fue menor de 100 km (Tabla 1).

Los valores directos (sin análisis crítico) de EOO no mostraron tendencias ni patrones definidos (Tabla 1). En un extremo Tigridia pavonia tuvo la mayor extensión con un valor de 1,054,305 km². En contraste, Colima tuitensis y Tigridia catarinensis presentaron el valor más bajo con 0.06 km². Valores de EOO mayores a 20,000 km² se encontraron en 25 taxa. Otros 13 taxa tuvieron un valor entre 5,000 y 20,000 km². Diecinueve taxa mostraron valores entre 100 y 5,000 km². Valores menores a 100 km², fueron registrados para 11 taxa (Tabla 1).

La mayoría de los taxa mostraron valores de ocupación restringida (Tabla 1). Estos cambiaron de 1,209 km² en Nemastylis tenuis a 4 km² en Colima tuitensis , Tigridia catarinensis y T . mortonii . Ningún taxón mostró valores de AOO por arriba de 2,000 km². En 5 taxa los valores oscilaron entre 500 y 2,000 km². Por su parte, 58 taxa tuvieron un área de ocupación entre 10 y 500 km². Finalmente, Colima tuitensis , T . catarinensis , T . gracielae , T . hallbergii ssp. lloydii y T . mortonii tuvieron un AOO menor a 10 km².

Base de datos

Aunque estudios monográficos y florísticos, mencionados en la introducción, incluyen la distribución geográfica de Tigridieae, este trabajo es el primer análisis de su riqueza y distribución geográfica en Norteamérica, utilizando un SIG. El origen de los datos es la información contenida en las etiquetas de los ejemplares de herbario, aclarando que solo recientemente se usa un GPS (Global Positioning System) para determinar latitud, longitud y altitud. En este caso, de los 2,769 registros analizados, en 1,300 (47%) la información geográfica fue inferida. Para aumentar la precisión en el proceso de georreferenciación es necesario reunir toda la evidencia posible como localidad, uso actual del suelo, rutas de colecta, altitud, clima, tipo de suelo y vegetación donde crece la especie (^{Willis et al., 2003}). Por último, es importante la depuración de los datos y la correcta determinación taxonómica de los ejemplares de herbario.

Riqueza de especies

Norteamérica, en general, y México, en particular, son un centro de diversificación de Tigridieae (^{Rodríguez y Sytsma, 2006}). El grupo está representado por 73 taxa, incluidos 13 géneros, 66 especies y 7 subespecies (Tabla 1). Tigridia es el género más diverso con 43 especies y 6 subespecies. En contraste, Ainea , Cipura , Eleutherine , Fosteria , Herbertia y Salpingostylis están representados por 1 especie.

Tigridieae es un grupo exclusivo de América. Incluye 172 especies agrupadas en 14 o 15 géneros (^{Goldblatt et al., 2008}; ^{Goldblatt y Manning, 2008}). La evidencia molecular apoya la monofilia del grupo (^{Goldblatt et al., 2008}; ^{Rodríguez y Sytsma, 2006}). Sin embargo, la pertenencia de las especies a un género, el reconocimiento de los géneros y su relación de parentesco aún se encuentran sujetos a discusión. En consecuencia, la comparación de riqueza a nivel de géneros resultaría arbitraria. Por el contrario, la comparación de especies y su riqueza indica que en Norteamérica están presentes el 38.3% de las especies de la tribu. Ainea , Cardiostigma , Colima , Fosteria , Salpingostylis y Sessilanthera son endémicos de Norteamérica, aunque ^{Goldblatt y Manning (2008)} y ^{Goldblatt et al. (2008)} incluyen a Ainea , Cardiostigma , Colima , Fosteria y Sessilanthera dentro del género Tigridia . Este último grupo es el más diverso en la tribu y casi endémico, excepto por T . hallbergii Molseed ssp. hallbergii , T . immaculata (Herb.) Ravenna, T . meleagris , T . molseediana Ravenna, T . multiflora , T . orthantha y T . pavonia cuya distribución geográfica se extiende hasta Guatemala (Figs. 2a- ^b ). Otro género casi exclusivo de Norteamérica es Nemastylis , excepto por N . tenuis que también se ha registrado de Guatemala (Fig. 2a).

En Norteamérica, el endemismo de Tigridieae es alto. Sesenta y un taxa son endémicos, lo que representa el 84%. De estos, 55 (75%) son exclusivos de México. En particular, Tigridia agrupa a 41 taxa endémicos. En México, ^{Espejo-Serna (2012)} estimó que Iridaceae ocupa el sexto sitio en endemismo con 76 especies, de las cuales 56 corresponden a Tigridieae. Dentro del territorio mexicano la distribución de endemismos no es uniforme. Oaxaca es el estado que tiene el mayor número de taxa endémicos (6), seguido de Jalisco (5) y el Estado de México (5). Aun y cuando en el presente trabajo se encontró que Tigridia chiapensis es la única Tigridieae endémica de Chiapas, esta contribución es congruente en gran parte con ^{Espejo-Serna (2012)}, quien indicó que Oaxaca y Chiapas son los estados con mayor número de Liliópsidas endémicas. ^{Rodríguez y Ortiz-Catedral (2001)} propusieron que el endemismo de Tigridieae en México ha sido favorecido por el accidentado relieve, la topografía y la diversidad climática del país. Nuestros estudios apoyan esta idea, ya que Jalisco y Oaxaca son estados mexicanos con una gran variedad topográfica y climática. No obstante, queda la duda sobre la intensidad de colecta en Guerrero y Michoacán, estados que comparten gran porción de la sierra Madre del Sur.

En Norteamérica, la riqueza de Tigridieae es heterogénea y, en general, está concentrada en 3 zonas de México. La primera se localiza en el occidente, e incluye al estado de Jalisco y las áreas adyacentes de Colima, Nayarit y Zacatecas. La segunda incluye al sureste de Guanajuato, sur de Querétaro, noreste de Michoacán, centro y sur del Estado de México, centro y norte de Guerrero, Distrito Federal, Morelos, sur de Tlaxcala y norte de Puebla. Ambas son parte del bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana en donde se han registrado 36 taxa. Por último, la tercera se localiza en Oaxaca a lo largo del bosque de pino-encino de la sierra Madre del Sur, aquí es posible encontrar a 25 taxa (Tabla 3).

Cuatro celdas con 12 y 14 especies de Tigridieae (Figs. 4a- ^b ; Tabla 4) albergan el mayor número de especies por unidad de análisis y equivalen a un área de 8,100 km². Considerando que México tiene una superficie de 1,953,162 km², Tigridieae ocupa el 0.4% del territorio del país. Las celdas no están continuas, por el contrario, 2 de ellas se localizan en noreste de Michoacán (Fig. 4b; celdas 1 y 2), las otras 2 cubren los límites entre el Estado de México, Morelos, Guerrero y el Distrito Federal (Fig. 4b; celdas 3 y 4). En su mayoría, las celdas del noreste de Michoacán se localizan en el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana, pero pequeñas porciones en el norte de las celdas son parte del bosque tropical caducifolio del Bajío (Fig. 4b; celdas 1 y 2). De forma similar, el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana cubre gran parte de las otras 2 celdas, pero en una porción del extremo sur está presente el bosque tropical caducifolio de la cuenca del río Balsas (Fig. 4b; celdas 3 y 4). En conclusión, las áreas de alta riqueza de Tigridieae se localizan principalmente en el bosque de pino-encino y su transición con el bosque tropical caducifolio. Las especies crecen en lugares abiertos, principalmente dentro del bosque de coníferas y encinos, bosques mesófilo de montaña, tropical perennifolio, tropical subcaducifolio, tropical caducifolio y espinoso. Con menos frecuencia se encuentran en el matorral xerófilo y el pastizal. La mayoría prefieren taludes rocosos. Es común encontrar a Nemastylis tenuis , Tigridia augusta , T. chiapensis , T. durangense Molseed ex Cruden, T. mexicana ssp. mexicana y T . seleriana (Loes.) Ravenna asociadas a corrientes de agua o creciendo en terrenos con poca pendiente y temporalmente inundados. Las observaciones en campo sugieren que su crecimiento y proliferación es favorecido por la formación de espacios abiertos. Por otra parte, poblaciones de Cipura campanulata , Eleutherine latifolia , Larentia rosei (Morton y Foster) Goldblatt, N. tenuis , T. augusta , T. dugesii S. Watson, T. mexicana ssp. mexicana y T. mexicana ssp. passiflora son frecuentes cerca de pueblos, al lado de caminos y vías de comunicación.

Áreas de distribución

Los valores MaxD, EOO y AOO son útiles para evaluar si una especie tiene rangos geográficos amplios o restringidos (^{Vargas-Amado et al., 2013}). Los valores de EOO indicaron que Tigridia pavonia tuvo la mayor amplitud geográfica, pero el AOO más alto lo presentó Nemastylis tenuis (Tabla 1). El rango geográfico amplio de Tigridia pavonia puede deberse a introducciones humanas recientes, ya que esta especie es utilizada con fines ornamentales y es común encontrarla en jardines de traspatio o de forma silvestre entre los cultivos de maíz (^{Vázquez, 2011}). En el análisis solo se consideraron las poblaciones silvestres. Caso contrario, las poblaciones de Nemastylis tenuis son más frecuentes y se les encuentra en pastizales, en terrenos inundados al lado de las carreteras, en bosque tropical caducifolio, bosque de pino-encino y matorral xerófilo. La amplia distribución de N . tenuis , puede deberse a su capacidad de dispersión. A diferencia de los otros miembros de Tigridieae, las especies del genero Nemastylis poseen semillas angulares o sus extremos están aplanados en forma de alas que les permiten ser dispersadas por el viento (^{Goldblatt y Manning, 2008}). Esto también se observó en N . geminiflora (Tabla 1).

Los valores de EOO y AOO también son una pauta para la evaluación de la amenaza de las especies de Tigridieae, la asignación de alguna categoría de riesgo y su posterior inclusión en la lista de especies amenazadas de la IUCN (^{Bachman, Moat, Hill, De la Torre y Scott, 2011}; ^{IUCN, 2012}: ^{Willis et al., 2003}). Según el criterio "distribución geográfica representada por EOO y AOO", 43 taxa estarían incluidos dentro de la lista de la IUCN por presentar valores de EOO menores a 20,000 km² (Tabla 1). Siguiendo este criterio, 13 taxa estarían en la categoría vulnerables y 19 en peligro. En Colima convoluta , C . tuitensis , Tigridia amatlanensis , T . catarinensis , T . gracielae , T . hallbergii ssp. lloydii , T . martinezii , T . mortonii , T . potosina , T . tepoxtlana y T . venusta el valor de EOO es menor a 100 km², en consecuencia, estarían en peligro crítico. En Tigridia mariaetrinitatis , T . hintonii y T. purpusii , los valores EOO no fueron estimados porque sólo se conocen de una población y no han sido recolectadas recientemente (^{Molseed, 1970}). De igual forma, Tigridia sp. nov. 1 y Tigridia sp. nov. 2 se han colectado únicamente en una localidad. Sin embargo, utilizando el valor de AOO, todos los taxa son propensos a estar en alguna categoría de riesgo. Cinco taxa estarían en la categoría de vulnerables y 58 en peligro. Colima tuitensis , T . catarinensis , T . gracielae , T . hallbergii ssp. lloydii , T . hintonii , T . mariaetrinitatis , T . mortonii , T. purpusii , Tigridia sp. nov. 1 y Tigridia sp. nov. 2estarían en peligro crítico, pues tienen valores menores de 10 km². El siguiente paso para evaluar propiamente a estos taxa es analizar el número de amenazas particulares que cada uno posee, siguiendo los lineamientos del manual de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{IUCN, 2012}).

Patrones de distribución

Se identificaron 2 patrones de distribución geográfica de Tigridieae. Primero, la diversidad se incrementa de norte a sur (Fig. 6a) y la mayor riqueza de taxa se concentra a lo largo del bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana (Fig. 3). El bosque de encino, el bosque de coníferas y el bosque mixto de pino-encino crecen desde los 1,500 m snm hasta el límite de la vegetación arbórea a los 4,000 m snm. Los árboles dominantes pertenecen a los géneros Quercus L. (Fagaceae Dumort.), Pinus L. y Abies Mill. (Pinaceae Spreng. ex Rudolphi), Juniperus L. y Cupressus L. (Cupressaceae Gray) y Arbutus L. (Ericaceae Juss.), lo que sugiere que las especies prefieren suelos ácidos. La riqueza de Tigridieae coincide con este intervalo latitudinal, longitudinal, altitudinal y con estos tipos de vegetación (Figs. 6a- ^c ). De este modo, el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana cubre las partes más altas de la provincia morfotectónica de la Faja Volcánica Transmexicana (^{Ferrusquía-Villafranca, 1998}), la provincia fisiográfica Eje Volcánico Transversal (^{Rzedowski, 1978}) y la provincia biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano (^{Morrone, 2005}). La formación de la Faja Volcánica Transmexicana inició hace aproximadamente 13 millones de años, durante el Mioceno Tardío (^{Ferrari, Pasquarè, Venegas-Salgado y Romero-Ríos, 1999}). Desde entonces, su transformación ha generado irregularidades topográficas y variación climática favoreciendo la diversificación biológica; Tigridieae es un buen ejemplo. De acuerdo con ^{Goldblatt et al. (2008)} y ^{Rodríguez y Sytsma (2006)}, Tigridieae es un grupo sudamericano y su presencia en México es el resultado de varios eventos de migración y posterior diversificación. ^{Goldblatt et al. (2008)} calcularon la migración de Tigridieae durante el Mioceno Medio y la diversificación de Tigridia y géneros afines en no más de 15 millones de años, evento que coincide con el inicio de la formación de la Faja Volcánica Transmexicana (^{Ferrari et al., 1999}). También la riqueza de especies en esta provincia morfotectónica está documentada para Sedum L. (^{Clausen, 1959}), Pinus (^{Farjon y Styles, 1997}), Solanum sección Petota (^{Hijmans y Spooner, 2001}), Quercus (^{Valencia, 2007}), Salvia L. (^{Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2011}), Dahlia Cav. (^{Carrasco-Ortiz, 2013}) y Cosmos (^{Vargas-Amado et al., 2013}).

Tigridia es el género más diverso de Tigridieae; crece en altitudes de los 260 a los 3,500 m, pero la mayor riqueza de especies se concentra entre 2,000 y 2,500 m. Estas altitudes coinciden con la Zona de Transición Mexicana (^{Morrone, 2010}) en las provincias biogeográficas de la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Eje Volcánico Transmexicano, la Sierra Madre del Sur y Chiapas. ^{Suárez-Mota, Téllez-Valdés y Lira-Saade (2013)} sugirieron que las regiones montañosas son ambientes favorables para una diversificación por el aislamiento geográfico entre las poblaciones.

En Norteamérica, la distribución geográfica de Alophia , Cipura , Eleutherine , Herbertia , Nemastylis y Salpingostylis está concentrada a lo largo de la planicie costera del golfo y constituye el segundo patrón observado (Figs. 3, ^6c ). En México y EUA, ^{Olson et al. (2001)} reconocieron en esta zona a las ecorregiones de los Everglades, los afloramientos rocosos del sur de Florida, el matorral de pino sobre suelos arenosos, el bosque de coníferas del sureste de EUA, el bosque de la cuenca baja del río Mississippi, el pastizal de la costa del golfo de México, el matorral xerófilo tamaulipeco, el mezquital tamaulipeco, los pantanos de Centla, la sierra de Los Tuxtla, el bosque tropical perennifolio de Veracruz, el bosque tropical perennifolio del Petén-Veracruz, los manglares del golfo y Caribe Mesoamericanos y el bosque tropical caducifolio y perennifolio de Veracruz (Fig. 4). Alophia , Cipura , Eleutherine , Herbertia , Nemastylis y Salpingostylis crecen en todas las ecorregiones excepto en los afloramientos rocosos del sur de Florida y el bosque de la cuenca baja del río Mississippi. ^{Goldblatt et al. (2008)} y ^{Rodríguez y Sytsma (2006)} con base en la estimación filogenética de Tigridieae, sugirieron que la colonización de Norteamérica fue el resultado de múltiples eventos de migración. Uno de ellos originó las Tigridieae de afinidad tropical concentradas a lo largo de la planicie costera del golfo.

También se identificaron patrones de distribución disyunta. Alophia es un género con 5 especies. Alophia drummondii se ha registrado de Arkansas, Lousiana, Oklahoma, Tamaulipas, Texas, Veracruz, Chiapas y Tabasco. Por su parte, A . silvestris crece en Veracruz, Campeche, Chiapas, Tabasco, Yucatán, Quintana Roo, Belice, Guatemala, Honduras y Costa Rica. Alophia veracruzana y A. medusa (Baker) Goldblattson endémicas de Veracruz, México y Goiás, Brasil, respectivamente. Todas tienen una distribución geográfica a lo largo de la vertiente Atlántica. En contraste, A. intermedia (Ravenna) Goldblatt tiene una distribución discontinua, pues sólo se conoce de Sinaloa y Nayarit en la vertiente del Pacífico y crece en el bosque tropical caducifolio sinaloense. Un caso similar ocurre con Eleutherine latifolia con distribución continua a lo largo de la vertiente del golfo, además de poblaciones en Nayarit. Aquí, E. latifolia y A. intermedia son simpátridas.

Recomendaciones

Mediante los datos de colecciones biológicas y analizados con SIG fue posible observar que Tigridieae está distribuida ampliamente en Norteamérica. México es el país que alberga la mayor riqueza y está concentrada en Jalisco, Estado de México y Oaxaca. La riqueza del grupo se encuentra en el bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana. El bosque de pino-encino y su transición con el bosque tropical caducifolio son los hábitats donde Tigridieae prospera exitosamente. En este trabajo se plantea la hipótesis de que la formación de la Faja Volcánica Transmexicana fue el evento que originó la diversificación del grupo, especialmente del género Tigridia . Futuros estudios biogeográficos tendrán que evaluar este planteamiento.

Finalmente, la identificación de áreas de máxima riqueza y la determinación del área de distribución de los miembros de Tigridieae, constituyen información fundamental para tomar decisiones en el manejo y conservación del grupo. Pareciera paradójico, que 2 celdas con el mayor número de taxa de Tigridieae coincidan con la zona humana más densamente poblada en México (Fig. 4b; celdas 1 y 2). Este fenómeno también se observa a nivel global (^{Cincotta, Wisnewski y Engelman, 2000}; ^{Myers, Mittermeier, Mittermeier, Da Fonseca y Kent, 2000}). Observaciones en campo indican que algunas especies de Tigridieae son favorecidas por la formación de espacios abiertos y son frecuentes en los caminos y vías de comunicación. No obstante, el crecimiento de las zonas urbanas y las omnipresentes vacas y chivas ponen en riesgo la sobrevivencia de Tigridia bicolor , T . gracielae , T . mariaetrinitatis , T . matudae , T . seleriana y T. vanhouttei ssp. vanhouttei . La información generada por esta contribución es crítica para evaluar el estatus de amenaza de las especies y proponer estrategias para su conservación. Así, si conocemos que 93% de Tigridieae tienen AOO menores a 500 km² (Tabla 1), sabemos que muchas de ellas podrían estar amenazadas o críticamente amenazadas. Entonces, es imperativo empezar proyectos para su recuperación. Dado que estas plantas tienen un gran potencial ornamental, los programas de manejo aumentarían los rangos geográficos de poblaciones naturales en comunidades rurales con recursos limitados.