Introducción

El bosque húmedo de montaña (BHM) es también conocido como bosque mesófilo de montaña (^{Miranda, 1947}; ^{Rzedowski, 1978}), bosque caducifolio húmedo de montaña (^{Puig, 1991}), bosque tropical húmedo de montaña (^{Rincón, 2007}), bosque neotropical húmedo de montaña (^{Sánchez-González et al., 2008}), bosque de niebla (^{Martin, 1955}) y bosque nublado (^{Williams-Linera, 2007}), entre otras variantes reportadas por ^{Villaseñor (2010)}. No obstante que estos ecosistemas comparten muchos rasgos fisonómicos, también presentan una elevada heterogeneidad florística y estructural, lo que dificulta una delimitación clara con respecto a otros tipos de vegetación (^{Villaseñor, 2010}). De acuerdo al reporte de la ^{Conabio (2010)}, el BHM representa aproximadamente 1% del territorio nacional, sin embargo, ^{Villaseñor (2010)} reporta que éste se localiza entre los 1,000 y 3,000 m de elevación dentro de una superficie de 180,000 km² en 309 municipios. La presencia del BHM está restringida a las comunidades arbóreas de las montañas húmedas de México, donde se entremezclan especies tropicales, subtropicales y boreales (^{Villaseñor, 2010}; ^{Williams-Linera et al., 2002}). El BHM es considerado entre los tipos de vegetación con mayor riqueza florística por unidad de superficie (^{Rzedowski, 1996}), la cual engloba entre el 10 y 12% de la flora del país (^{Díaz-Perea y Equihua, 2015}). No obstante, si se considera a nivel de composición florística, ésta varía en cerca del 10% para especies y hasta el 82% para familias (^{Villaseñor, 2010}). Una característica sobresaliente del BHM es que generalmente se localiza sobre cañadas, es decir, sobre los terrenos más bajos y laderas de pendientes muy pronunciadas de las áreas montañosas, donde frecuentemente se concentra gran cantidad de humedad atmosférica. El BHM es un ecosistema forestal más húmedo que el bosque de pino, pino-encino y encino, sin embargo, más cálido que las zonas altas del bosque de oyamel y más frío que los hábitats de las formaciones tropicales y subtropicales (^{Corral-Rivas et al., 2005}; ^{González-Espinosa et al., 2011}; ^{Luna-Vega et al., 2001}).

Uno de los rasgos más distintivos del BHM es que presenta una distribución geográfica fragmentaria a lo largo del paisaje, muy semejante a archipiélagos de vegetación que propicia un alto recambio de especies entre fragmentos (^{Luna-Vega et al., 1999}; ^{Vázquez-García, 1995}). Dicha fragmentación ha contribuido a la especiación de sus componentes vegetales, la cual se refleja en su gran riqueza y endemismo, propias de la complejidad de hábitats y del extenso contacto entre las floras de origen neártico y neotropical (^{González-Espinosa et al., 2012}; ^{Téllez-Valdés et al., 2006}). Otra característica relevante en los BHM del territorio mexicano, es que presentan notorias divergencias florísticas entre ellos, principalmente en composición de especies arbóreas y arbustivas. Finalmente, poseen humedad y nubosidad elevada con alto intervalo de variación entre las regiones del país (^{Williams-Linera, 2002}).

La estructura y composición florística del BHM se caracteriza por una compleja mezcla de estratos arbóreos y arbustivos, con epífitas, lianas y hierbas, distribuidos de manera heterogénea y que tienden a formar diversos arreglos espaciales (^{Meave et al., 1992}). La mayoría de las especies arbóreas que componen el BHM desarrollan su ciclo de vida en condiciones de baja disponibilidad de luz y pueden presentar diferentes densidades poblacionales. Las fases regenerativas del BHM son muy marcadas, se favorecen por la apertura de claros del dosel donde la cantidad y calidad de luz que ingresa al sotobosque tiene un impacto importante para el establecimiento de la regeneración de algunas especies, así como para el crecimiento y el desarrollo de otras (^{González-Espinosa et al., 2012}). En bosques de montaña del centro-occidente de México, ^{Figueroa-Rangel y Olvera-Vargas (2000)} y ^{Olvera-Vargas et al. (2014)} encontraron que el estadio juvenil, en contraste con los estadios de plátulas y adultos, es altamente vulnerable durante su establecimiento debido principalmente a que la mayoría de las especies manifiestan alta especificidad de hábitats para su desarrollo. De la misma manera, la transición del estadio de plántula a juvenil es considerado un “cuello de botella” (^{Houle, 1992}) originando disminuciones en la densidad de juveniles, con importantes implicaciones en su demografía.

Estudios realizados a escala local, en particular, los que relacionan el efecto de la variación de la microfisiografía con la composición de especies, han encontrado que la riqueza de especies, así como la abundancia, presentan un recambio notorio y recíproco con la distancia geográfica (^{Mohammadi et al., 2017}). Las variaciones micro-fisiográficas como pequeñas depresiones entre montañas o lomas, ligeros cambios en exposición, afloramientos rocosos, variaciones en la profundidad y humedad de los suelos e incluso la composición química (^{Johnston, 1992}), son características comunes en el BHM, que se reflejan en la complejidad florística y estructural de este ecosistema. Aunque la interrelación positiva que se presenta entre la heterogeneidad del hábitat y la diversidad de especies se encuentra entre los patrones mejor estudiados dentro de la ecología de comunidades (^{Woods et al., 2015}), la heterogeneidad ambiental a pequeña escala ha sido escasamente abordada (^{Beatty, 1984}).

El propósito del presente trabajo fue responder a las siguientes preguntas: i) ¿Cuáles son los factores ambientales que mejor explican la composición florística del BHM de la sierra de Cacoma, en el occidente de México? ii) ¿Cuál es la correspondencia entre la microfisiografía, con la variación florística del estrato juvenil del BHM? y iii) ¿Existe similitud florística en la relación adulto-juvenil, adulto-plántula y juvenil-plántula? Las hipótesis del estudio son: i) dada la heterogeneidad ambiental en el área de estudio, se espera que la composición florística presente variación espacial, ii) las variables micro-fisiográficas presentarán una alta correspondencia con la composición florística del estrato juvenil y iii) se espera una correspondencia florística entre los individuos que constituyen los estratos de plántulas, juveniles y adultos.

Materiales y métodos

El BHM de este estudio se ubica en la sierra de Cacoma, sobre la Faja Volcánica Transmexicana, a 16 km al norte de Villa Purificación, en el estado de Jalisco, entre las coordenadas 19º49’ N, 104º31’ O (Fig. 1). Este bosque se extiende sobre un gradiente elevacional que va de 1,200 a 1,500 m, sobre una fisiografía muy accidentada. En el sitio de estudio se presentan 2 subtipos de clima: Aw2 (semicálido subhúmedo) y (A) C (w2) (cálido subhúmedo), con una precipitación anual entre los 1,500 y 2,000 mm y temperaturas medias anuales que oscilan entre los 18-28 °C. La precipitación presenta marcada estacionalidad, siendo los meses más lluviosos de mayo a noviembre (^{UCDF, 1992}).

Figura 1 Localización de la parcela permanente de 1 ha establecida en el bosque húmedo de montaña de la sierra de Cacoma, Municipio de Villa Purificación, Jalisco, México. 

La complejidad topográfica, el gradiente elevacional, los distintos tipos de suelo, así como la alta precipitación y la oscilación térmica en el área de estudio, generan una amplia heterogeneidad ambiental, que se expresa en varias comunidades vegetales las cuales, de acuerdo con la clasificación de ^{Rzedowski y McVaugh (1966)}, ^{Rzedowski (1978)} y ^{Morales-Arias et al. (2016)}, corresponden a bosque mesófilo de montaña, bosque de encino, bosque de pino-encino, bosque de pino, bosque tropical caducifolio y vegetación ribereña en diferentes etapas serales.

Para realizar esta investigación se estableció una parcela permanente de 1 ha (100 × 100 m) sobre una porción de BHM del área de estudio, sin señales evidentes de perturbaciones recientes; ésta fue dividida en 25 subparcelas permanentes de 400 m² (20 × 20 m) cada una. Los vértices de cada subparcela se marcaron con una estaca de color amarillo de 1.30 m de altura y se georreferenciaron utilizando un sistema de posicionamiento global (GPS; Global Positioning System; GPS 12XL, Garmin International, Inc., Olathe, KS, EUA).

En cada subparcela se categorizaron todas las especies leñosas en 3 estadios de su ciclo de vida: adultos, juveniles y plántulas, siguiendo el protocolo establecido por ^{Olvera-Vargas et al. (1996)}. Los primeros incluyen a todos los individuos ≥ 5 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) y ≥ 1.30 m de altura presentes en la subparcela de 400 m². Se registraron como juveniles a los individuos ≥ 1.30 m de altura y < 5 cm de DAP, localizados en áreas circulares de 4 m², ubicadas en el centro de cada una de las subparcelas de 400 m². Se consideraron como plántulas a los individuos < 1.30 m de altura y < 5 cm de DAP que se encontraron en cuatro unidades de muestro de 1 m², dos situadas en el centro y dos en la orilla de cada una de las subparcelas de 400 m² (^{Olvera-Vargas et al., 1996}) (Fig. 1c).

Los individuos adultos, juveniles y plántulas fueron identificados a nivel de especie y enumerados en secuencia, utilizando etiquetas de aluminio, anillos plásticos y/o silicón a prueba de agua, en función del tamaño del tallo. Para la nomenclatura de las plantas vasculares se consideró a ^{Vázquez-García et al. (1995)} y ^{Tropicos (2017)}.

Para caracterizar ambientalmente cada una de las 25 subparcelas de 400 m², se utilizó el protocolo propuesto por ^{Olvera-Vargas et al. (1996)}. En total se registraron 24 variables en cada unidad de muestreo (Tabla 1). La información edáfica se derivó de 75 muestras de suelo recogidas de 3 puntos (c. 30 cm de profundidad) igualmente espaciados dentro de cada una de las 25 subparcelas de 400 m²; posteriormente las muestras se procesaron en un laboratorio especializado en análisis de suelos.

Para describir el ambiente lumínico bajo el dosel al interior de cada subparcela, se tomaron 4 fotografías hemisféricas, 1 al centro de cada unidad de muestreo de 1 m². Para ello se utilizó una cámara digital marca Canon EOS Rebel T3, provista de un lente ojo de pescado de 5.6 mm con ángulo de visión de 180°. La cámara fue montada sobre un tripie a 1.30 m de altura del nivel del suelo; el cuerpo de la cámara fue nivelado horizontalmente y orientando hacia el norte magnético. Las fotografías fueron tomadas por la mañana o por la tarde, después de la puesta del sol, con el fin de evitar que la luz solar impactara directamente sobre el lente y de esta manera evitar posteriores distorsiones en las imágenes. Las fotografías fueron almacenadas en una unidad de disco portátil y posteriormente analizadas estimando el porcentaje de apertura del dosel y el índice de área foliar (IAF) con el programa HemiView Software v. 2.1 (^{Delta T. Company, 1998}). El IAF fue utilizado como un indicador del ambiente lumínico (^{Pearcy, 2007}; ^{Unger et al., 2013}); éste expresa la cantidad de material foliar del bosque a través de la división aritmética del área de las hojas y el área de suelo donde se encuentra establecido.

Análisis de Correspondencia Canónica (CCA). Para conocer los factores ambientales que mejor explican la composición florística en cada uno de los estadios de desarrollo inventariados, se realizaron análisis de correspondencia canónica (CCA, por sus siglas en inglés; CANOCO v. 5, ^{ter Braak y Smilauer, 2012}). El CCA (^{ter Braak, 1987}) es un método de ordenación directo que representa un caso especial de regresión múltiple, en el cual la composición de especies está directamente relacionada con las variables ambientales; el CCA es apropiado para cuando las especies presentan una relación unimodal a gradientes ambientales. El CCA extrae ejes de variación a partir de la combinación de datos de abundancia de las especies y variables ambientales (^{ter Braak y Smilauer, 1998}). La significancia de las variables se probó con 499 permutaciones Monte Carlo. Para este fin se generaron 3 matrices con datos de abundancia de las especies, una por cada etapa del ciclo de vida, así como 3 matrices secundarias, a partir de la heterogeneidad ambiental de cada una de las subparcelas.

Antes de realizar el CCA, las variables derivadas del suelo, con excepción de pH, fueron transformadas con log ₁₀ para atenuar la diferencia entre las unidades de medida de cada una de las variables registradas. Para el caso del azimut, registrado en grados, este valor se transformó a una escala lineal [transformación de Beers (^{Beers, 1969})]. Para eliminar variables potencialmente redundantes o altamente correlacionadas, se utilizó un análisis de componentes principales (PCA) con base en el método de la vara quebrada (^{Frontier, 1976}). El fundamento de este método asume que, si el valor propio de cada componente principal es menor en magnitud que el valor propio de cada componente, entonces ese componente contiene más información que lo esperado por azar y, por lo tanto, puede ser considerado para la interpretación. De esta manera, de las 24 variables ambientales iniciales, las que capturaron la mayor variación fueron: altitud, azimut, pendiente, rocas, IAF, y variables del suelo como profundidad, pH, materia orgánica y distintos nutrientes (azufre, boro, calcio, fósforo, hierro, magnesio, manganeso, potasio y zinc).

Para conocer si existe dependencia entre las especies de juveniles con la posición en la microfisiografía, se realizaron pruebas de dependencia (χ², ji cuadrada; ^{SPSS, 2006}, v.15) con base en la presencia-ausencia de las especies en cada categoría de posición sobre la microfisiografía (1, ladera baja; 2, media, 3, alta y 4, bajío). Se calculó la χ² tomando en cuenta el factor de corrección de Yates para tamaños de muestra pequeños y considerando los datos binarios de acuerdo al modelo propuesto por ^{Legendre y Legendre (1998)}.

Para discernir si existe similitud florística entre adultos-plántulas, adultos-juveniles y plántulas-juveniles, se construyeron 3 matrices considerando el número de individuos por especie por sitio. Posteriormente, se estimó la similitud florística entre pares de sitios para cada una de las matrices utilizando el índice de Sørensen cuantitativo de acuerdo a la siguiente formula: ISc = 2pN/(aN + bN), donde: aN es el número total de individuos en el sitio A, bN representa el número total de individuos en el sitio B y pN sería la sumatoria de la abundancia más baja de cada una de las especies compartidas entre ambos sitios. Finalmente, se estimó la correlación de matrices mediante la prueba Mantel con la librería Vegan del programa R (^{Dray y Dufour, 2007}; ^{Oksanen et al., 2010}).

Con el fin de comparar la riqueza de especies entre los 3 estadios del ciclo de vida, debido a que éstos fueron evaluados con diferentes tamaños de muestra, se estimaron curvas de rarefacción con el programa EstimateS v. 8.2.0 (^{Colwell, 2009}), con 1,000 repeticiones. Se utilizó la función de la riqueza Mao Tau, basado en todas las especies (adultos, juveniles y plántulas) encontradas en las 25 subparcelas (^{Gotelli y Colwell, 2001}).

Resultados

En las 25 subparcelas, se registraron 94 especies leñosas (Tabla 2), de las cuales 72 corresponden a árboles adultos (n = 877 individuos), 33 a juveniles (n = 608 individuos) y 44 a plántulas (n = 623 individuos); sólo 17 especies estuvieron representadas en los 3 estadios. Las especies más abundantes, fueron las mismas entre adultos y juveniles (Ardisia compressa, Piper villiramulum y Picramnia guerrerensis), mientras que para estadio de plántulas Inga vera reemplazó a P. villiramulum (Tabla 2). Las curvas de rarefacción estimadas sugieren que, de los 3 estadios, únicamente los adultos se acercaron a la asíntota de la curva (Fig. 2).

Figura 2 Curvas de rarefacción (Mao-Tau) de especies de los 3 estadios de desarrollo (adultos, juveniles y plántulas). Las líneas punteadas indican los intervalos de confianza del 95% para los adultos. Número de especies observado de árboles = 72, juveniles = 33 y plántulas = 44. 

Relación variación ambiental-composición florística. Los resultados del CCA para el eje 1 mostraron un valor propio de 0.2979 y de 0.1525 para el eje 2. El 44.1% de la variación total de las especies que componen el estadio adulto, fue explicada por variables microfisiográficas y edáficas, estando entre las más significativas para el eje 1, de acuerdo a la prueba de permutación de Monte Carlo (F = 1.9; p < 0.002), el Mg (cc: 0.511; t: 2.1175), el Ca (cc: 0.499, t: 2.2195) la cobertura de rocas (cc: 0.4224; t: 2.8441), el índice de área foliar (IAF, cc: 0.2782; t: 2.1510) y, en menor medida, el azimut (cc: 0.471; t: 1.12735). Para el eje 2, las variables de mayor importancia fueron: el Fe (cc: 0.6143; t: 3.5638), la cobertura de rocas (cc: 0.7188; t: 4.8146), la profundidad del suelo (cc: 0.3830; t: 3.2258) y el Mg (cc: 0.6662; t: 2.8336) (Fig. 3a).

Figura 3 Diagrama de ordenación del análisis de correspondencia canónica, utilizando las especies de los árboles: a) adultos, b) juveniles y c) plántulas, y las variables ambientales de las subparcelas de 400 m². Los acrónimos de las especies como en la Tabla 2; las flechas indican las variables ambientales: Mg = magnesio; Ca = calcio; Fe = hierro; B = boro; Pen = pendiente; Roc = rocas; Azi = azimut; Prof = profundidad del suelo; IAF = índice de área foliar. La longitud de las flechas describe la importancia relativa de cada variable y la dirección de la flecha indica la correlación entre variables. 

Las especies Matudaea trinervia, Guarea glabra y Quercus oocarpa estuvieron principalmente asociadas al Fe; Styrax radians, Q. martinezi, I. vera y Symplococarpon purpusii al Mg y Ca. Otras especies (Sebastiana hintonii, Dendropanax arboreous y Heliocarpus palmeri) fueron dependientes de la cobertura de rocas y el azimut (Fig. 3a).

Para los juveniles, el eje 1 presentó un valor propio de 0.4684, y para el eje 2 de 0.4057. De esta manera, el CCA demostró que el 41.9% de la variación total de las especies que componen el estadio de desarrollo juvenil fue explicada principalmente por variables micro-fisiográficas y edáficas. Las variables más significativas de acuerdo a la prueba de Permutación de Monte Carlo (F = 1.9; p <0.002) para el eje 1 (Fig. 3b), fueron el IAF (cc: 1.0141; t: 4.9085) y la pendiente del terreno (cc: 0.6957; t: 4.3342); para el eje 2 las variables de mayor importancia fueron el azimut (cc: 0.9224; t: 6.4885), la profundidad del suelo (cc: 0.4593; t: 3.8875), la cobertura de rocas (cc: 0.5561; t: 3.3853) y el Fe (cc: 0.4876, t: 3301) (Fig. 3b).

Inga vera, P. villiramulum y en menor medida Juglans major y M. trinervia se asociaron al IAF, a la cobertura de rocas y al Fe, en tanto que Bouvardia standleyana, P. guerrerensis, A. compressa y Persea hintoni se relacionaron con la profundidad del suelo. Un resultado interesante fue el hecho de que el azimut mostró la menor correlación de todas las variables fisiográficas (Fig. 3b).

En el caso de las plántulas, los resultados del CCA presentaron un valor propio del eje 1 de 0.2695, mientras que el correspondiente para el eje 2 fue de 0.2327. El 30.6% de la variación total de las especies fue explicada también por variables microfisiográficas y edáficas, resultando significativas de acuerdo a la prueba de permutación de Monte Carlo (F = 1.3; p < 0.024) para el eje 1 el Ca (cc: 0.6679; t: 2.4044) y para el eje 2 el Mg (cc: 1.6141; t= 4.8745), la profundidad del suelo (cc: 0.5328; t: 3.1498) y el IAF (cc= 0.3693; t= 2.2042). Guarea glabra, S. radians, B. standleyana, J. major y Urera caracasana se asociaron a la profundidad del suelo y a la rocosidad; sin embargo, la gran mayoría de las especies que constituyen este estadio de desarrollo, fueron ubicadas al centro del diagrama de ordenación (Fig. 3c).

Los resultados de la χ² (p < 0.001) revelaron que se presentó dependencia de algunas especies de los juveniles con la variación microfisiográfica; el mayor número de individuos (n = 262) se registró sobre las laderas medias, seguido de las laderas altas (n = 229); en contraste, en las laderas bajas, se presentó el menor número de individuos (n = 35) (Tabla 3). En cuanto a la composición de especies y su particular ubicación a lo largo de las diferentes clases de la microfisiografía, los resultados señalan que sobre las laderas altas fueron encontradas, en orden de abundancia, especies como: A. compressa, P. guerrerensis, B. standleyana, P. villiramulum, S. hintonii, Clusia salvinii y U. caracasana. En las laderas medias se encontró a P. guerrerensis, A. compressa, S. hintonii, U. caracasana, S. radians, B. standleyana, P. villiramulum, I. vera, C. salvinii y Phyllanthus mocinianus. Sobre las laderas bajas, se encontró P. mocinianus, A. compressa, S. radians, P. guerrerensis, S. hintonii y B. standleyana. Por último, sobre los bajíos o base de cañada, las especies más abundantes fueron: P. villiramulum, A. compressa, S. radians y S. hintonii (Tabla 3).

Los resultados de la prueba de Mantel revelaron una correlación estadísticamente significativa entre los estadios adultos-juveniles y adultos-plántulas; sin embargo, no se presentó correlación entre los estadios de plántulas-juveniles (Tabla 4).

Discusión

La mayor riqueza de especies se presentó en la categoría de adultos, mientras que, para las plántulas y los juveniles, la riqueza taxonómica entre ambos estadios de desarrollo fue relativamente semejante. Aun cuando dentro de las subparcelas, o cercano a la periferia de las mismas, no se encontraron individuos de familias consideradas típicas del BHM (^{Rzedowski, 1996}) tales como Aceraceae, Burmaniaceae y Cyatheaceae, la riqueza de especies en el área de estudio es similar a la registrada para otros BHM del país (^{Alcántara-Ayala y Luna-Vega, 2001}; ^{García-Franco et al., 2008}; ^{González-Zamora et al., 2016}; ^{Valencia y Gual-Díaz, 2014}; ^{Williams-Linera et al., 2015}). Además, la presencia y abundancia de árboles de gran talla dentro y fuera de las subparcelas, como Q. oocarpa, Q. martinezii, J. major, Carpinus tropicalis, entre otras, cuyos diámetros superan 1.20 m y las alturas oscilan por arriba de los 30 m, hace suponer que el BHM de la sierra de Cacoma presenta buen estado de conservación, lo cual es atribuido a la relativa lejanía de la parcela de asentamientos humanos, a la estricta protección del área de estudio, así como a la topografía accidentada donde fue establecida la parcela permanente (^{Morales-Arias y Rodríguez-Hernández, 2012}).

El análisis de ordenación reveló que especies como U. caracasana y P. villiramulum estuvieron principalmente correlacionadas con ambientes rocosos, mientras que B. standleyana y J. major se asociaron a suelos más profundos. De acuerdo con los resultados del CCA, el Ca junto con el Mg, fueron de las variables de mayor importancia para las plántulas, principalmente para Q. oocarpa que se encontró cercana al vector del Ca. Se ha documentado que este nutriente está relacionado positivamente con la riqueza de especies de plantas arbóreas (^{Närhi et al., 2011}). Por otro lado, especies como M. trinervia y S. hintonii se asociaron a sitios pedregosos y con mayor incidencia de luz. Una posible explicación es que estas especies son consideradas pioneras (^{Miranda, 1952}), por lo que dependen de una mayor radiación lumínica para establecerse. Dichas especies se encontraron generalmente en claros, probablemente originados por disturbios naturales o antropogénicos.

El papel de los nutrientes del suelo, además de la frecuencia e intensidad de los disturbios, son componentes de importancia que controlan los patrones de distribución espacial de la vegetación en la mayoría de los comunidades arbóreas (^{Cavender-Bares et al., 2004}; ^{Cowell, 1993}; ^{Park, 2001}). La variación de los nutrientes de suelo, en particular de Mg, Ca y K intercambiable, son elementos responsables en los patrones de crecimiento y mortalidad de algunas especies forestales, lo que a su vez resulta en diferentes patrones de distribución espacial y temporal de éstas. Estudios ecológicos (^{Arii y Lechowicz, 2002}; ^{Bigelow y Canham, 2002}; ^{Breemen et al., 1997}; ^{Dijkstra y Smits, 2002}; ^{Horsley et al., 2002}) han revelado que el patrón de establecimiento de la regeneración natural se ve influenciado por la disponibilidad de nutrientes en el suelo, sin embargo, tal disponibilidad generalmente fluctúa a escalas espaciales relativamente pequeñas, como un efecto directo de gradientes micro-fisiográficos que incluyen la humedad, lo que produce gradientes de fertilidad-humedad, que consecuentemente contribuyen en la dominancia de algunas especies (^{Bailey et al., 2004}; ^{Baldeck et al., 2013}).

Un estudio realizado por ^{Johnston (1992)}, encontró que la concentración de Ca en el suelo, en conjunto con el pH, se correlacionaron positivamente con la composición de especies del bosque húmedo de Tabonuco, en Puerto Rico; el Ca es un nutriente altamente asociado al establecimiento de algunas especies en estadio de plántula, lo cual ha sido atribuido a que este elemento es uno de los macronutrientes más importantes en suelos forestales; su disponibilidad les brinda a las plántulas un mayor crecimiento, además de que tiene una fuerte influencia en la fructificación cuando los árboles son adultos, así como en la activación de sustancias alelopáticas con el fin de evitar ser depredadas por animales herbívoros (^{Ceccon et al., 2006}; ^{Coley, 1983}; ^{Coley et al., 1985}; ^{De la Cruz y Dirzo, 1988}; ^{Dirzo, 1987}). Especies como Q. martinezii, I. vera y en menor medida P. guerrerensis, en estadio adulto, mostraron una mayor correlación al Ca. Sin embargo, este nutriente no resultó de importancia para los juveniles y las plántulas.

La altitud, una variable ambiental estrechamente relacionada con la temperatura y la humedad (^{Hren et al., 2010}), resultó de poca importancia para la explicación de la composición de especies, probablemente por la pequeña variación del gradiente altitudinal en la parcela, y en particular, en cada una de las subparcelas. Incluso, en gradientes altitudinales mucho más amplios que el del área de estudio, algunos autores han registrado una correlación negativa entre la riqueza de especies y la altitud (^{Lieberman et al., 1996}, ^{Vázquez-García y Givnish, 1998}).

La prueba de χ² mostró la preferencia de algunas especies en estadio de juveniles a microfisiografías específicas; A. compressa dominó en laderas altas, P. guerrerensis en las medias, P. mocinianus en las bajas y P. villiramulum en las bases de cañada. Dicho resultado fue coincidente con el CCA para juveniles, ya que el diagrama mostró a las tres primeras especies posicionadas junto al vector de profundidad de suelo. Sin embargo, estas mismas especies se relacionaron a diferentes variables ambientales en estadio de adulto y plántula. Las condiciones de micrositio que requiere una especie varía de acuerdo al estadio de su ciclo de vida (plántula, juvenil y adulto) (^{Pérez-Ramos, 2014}), lo cual se confirma con los resultados de la presente investigación.

Respecto a la hipótesis propuesta sobre la similitud florística entre los estadios de desarrollo, los resultados de la prueba de Mantel indican que sólo se presentó una alta correlación entre adultos-plántulas y adultos-juveniles, por lo que la hipótesis planteada es parcialmente aceptada. La falta de correlación en la composición de especies entre plántulas-juveniles, sugiere que la transición es diferencial para las especies y, por consiguiente, es en la etapa de plántulas donde se define la capacidad de establecimiento de la comunidad vegetal que persistirá en los períodos con mayor desarrollo sucesional (^{Clark et al., 1998}; ^{Houle, 1992}; ^{Lepage et al., 2000}).

Algunas especies tienden a formar bancos de plántulas (^{Ceccon et al., 2006}; ^{Huante y Rincón, 1998}; ^{Huante et al., 1998}), principalmente durante el periodo de lluvias, época del año en la que se presentan las condiciones ambientales más favorables, tanto para la germinación de las semillas, como para el establecimiento de plántulas, lo que permite la regeneración de la vegetación (^{Díaz-Perea y Equihua, 2015}). Sin embargo, como resultado de la interacción de diversos factores internos y externos a la comunidad arbórea como competencia inter e intraespecífica, condiciones ambientales del sitio, así como herbivoría e incidencia de patógenos, los árboles adultos y otras formas de crecimiento como bejucos o hierbas, impiden que las plántulas logren establecerse, lo cual tiene implicaciones en la estructura y la dinámica de la comunidad, incluyendo el mantenimiento de la diversidad y la pérdida de especies en el tiempo (^{Mostacedo y Fredericksen, 2000}, ^{Muscarella et al., 2013}).

La variación en la microfisiografía es sin duda uno de los rasgos fisiográficos más distintivos del área de estudio (^{Morales-Arias y Rodríguez-Hernández, 2012}), en conjunto con otras características ambientales propias del sitio como profundidad del suelo, la fertilidad y la cobertura de rocas, entre otras variables micro-fisiográficas, las cuales ejercen una fuerte influencia sobre la distribución y composición de especies, principalmente en el estadio de plántula. Lo anterior ha sido atribuido principalmente a la diferencia en las propiedades físicas y químicas de los suelos (^{Luizão et al., 2004}; ^{Toledo et al., 2012}). La heterogeneidad micro-fisiográfica propicia micro-mosaicos edáficos que permiten el establecimiento de distintas especies de plántulas (^{Baldeck et al., 2013}). También se ha demostrado que la posición en la microfisiografía, la pendiente, y la exposición, son factores que influyen en el ángulo de penetración de la luz, por lo que las áreas inclinadas de laderas medias y altas tienen una mayor incidencia de luz solar que las zonas de laderas bajas. Los resultados de estudios realizados por ^{Alvarez-Clare y Avalos (2007)} y ^{Retana et al. (1999)} son consistentes con los encontrados en la presente investigación, donde la microfisiografía parece determinar los patrones de distribución de las especies.

Se concluye que la heterogeneidad ambiental contribuye de forma sustancial en la composición florística del BHM de la sierra de Cacoma, en el occidente de México, la cual fue explicada por distintos factores fisiográficos y edáficos como el Ca, Fe y Mg, la profundidad del suelo, la pendiente, el azimut y la cobertura de rocas, así como el IAF. Sin embargo, para una misma especie, los requerimientos ambientales difieren dependiendo del estadio del ciclo de vida (adulto, juvenil y plántula) en el que se encuentren.

En particular para los juveniles, las diferentes especies mostraron mayor asociación con los sitios de laderas medias y menor con las bajas. Con ello se concluye que la variada microfisiografía contiene micronichos con diferentes gradientes de profundidad y fertilidad del suelo, exposición y cantidad de luz que ingresa al dosel; condiciones que están determinando el desarrollo de las especies en sus distintos estadios del ciclo de vida. Finalmente, se encontró una alta correlación en la similitud florística entre adultos-juveniles y adultos-plántulas, pero no entre plántulas y juveniles.