Introducción

A lo largo del río Usumacinta, en sus arroyos y cuerpos lagunares se desarrollan comunidades vegetales, las cuales forman parte de los humedales de la región. Los humedales se caracterizan por la presencia de agua, la cual juega un papel fundamental en el desarrollo del suelo y en la estructura y funciones ecológicas del sistema. Son definidos por la “Convención sobre los Humedales” como extensiones de pantanos o superficies cubiertas de agua, ya sea naturales o artificiales, permanentes o temporales, dulces, salobres o saladas (^{Bergkamp y Orlando, 1999}). Se ha estimado que a partir de 1950 a la fecha, se han degradado y perdido rápidamente humedales tropicales y subtropicales, especialmente bosques inundados y manglares (^{De Groot et al., 2007}). En este sentido, ^{Ruiz-Luna et al. (2008)} señalan que en un estudio de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), la superficie de manglares del mundo en el periodo 2000-2005 era de < 15 millones de ha, lo cual indica que su superficie ha decrecido más de 5 × 10⁶ comparado con lo estimado para 1993.

La vegetación ribereña o riparia se refiere a las comunidades de plantas que se desarrollan en los bordes de los ríos y los arroyos; y la que se desarrolla en sus cuerpos de agua es conocida como vegetación hidrófita (^{Rzedowski, 2006}). La vegetación ribereña se puede estructurar en agrupaciones arbóreas conocidas como bosques de galería o bosques riparios, o estar dominada por arbustos. Su desarrollo e integridad se mantienen en función de los suelos, del régimen de variación de los niveles de agua y del grado de perturbación (^{Rzedowski, 2006}). Por su parte, la vegetación hidrófita incluye todas aquellas especies de plantas vasculares que crecen y se desarrollan en sedimentos saturados de agua, total o parcialmente sumergidas, o flotando con sus estructuras sobre o por debajo de la superficie del agua, ya sea temporal o permanentemente (^{Dalton y Novelo, 1983}; ^{Novelo y Ramos, 2005}; ^{Novelo, 2006}). ^{Lot et al. (2015)} distingue a estas plantas en 3 categorías: a) acuáticas estrictas, que completan todo su ciclo de vida, ya sea totalmente sumergidas, emergiendo parcialmente del agua o flotando en la superficie. La mayoría no sobreviven fuera del agua, aun por periodos pequeños; b) subacuáticas, plantas que completan la mayor parte de su ciclo de vida a la orilla del agua, es decir en suelos saturados. Soportan un suelo seco o con menor humedad temporalmente, época durante la cual se reproducen, y c) tolerantes, las que completan la mayor parte de su ciclo de vida en un ambiente seco, pero soportan estar parcialmente sumergidas durante el periodo de lluvias. En esta categoría quedan incluidos árboles, arbustos, trepadoras, malezas y algunas palmas.

La vegetación acuática y ribereña funciona como una conexión física y biológica de importancia ecológica, ya que proporciona hábitats complejos y recursos para una gran variedad de organismos acuáticos y de borde de los ríos y cuerpos de agua (^{Rzedowski, 2006}). A pesar de los servicios ecosistémicos que proporcionan, los humedales están sujetos a degradación debido al desarrollo de áreas agrícolas y ganaderas, al crecimiento poblacional, al desarrollo de infraestructura, a la contaminación por agroquímicos, a la pesca ilegal, la acuicultura intensiva, a la introducción de especies exóticas, a la construcción de presas hidroeléctricas y a la regulación del caudal de los ríos (^{Maimone-Celorio et al., 2006}).

El conocimiento de la vegetación acuática y subacuática en México es fragmentario y en grandes áreas aún no se estudia (^{Ocaña y Lot, 1996}; ^{Rzedowski, 2006}). En lo que respecta a la cuenca del río Usumacinta, muchos estudios están focalizados a regiones específicas o son descriptivos de la vegetación, listados florísticos y en menor grado abordan los aspectos ecológicos o etnobotánicos. Dentro de estos trabajos se pueden incluir los siguientes: ^{Lundell (1934)}, ^{West (1966)}, ^{West et al. (1976)}, ^{Quiroz (1977)}, ^{Duever y Sprunt (1978)}, ^{López-Mendoza (1980)}, ^{Cowan (1983)}, ^{Zamudio y Guadarrama (1985)}, ^{Lot y Novelo (1990)}, ^{Cálix de Dios et al. (1996)}, ^{Moreno (1999)}, ^{Lot (2012)}, ^{Novelo y Ramos (2005)}. Otros trabajos se centran en el estado de Tabasco, en los municipios de Centla, Tenosique y Balancán, así como en lo referente al río San Pedro que comprende la región del cañón del Usumacinta y principalmente para la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, entre ellos los trabajos de ^{López-Hernández y Maldonado (1992)}, ^{Enríquez (1997)}, ^{Cámara-Córdoba (2000)}, ^{Romero et al. (2000)}, ^{Guadarrama-Olivera y Ortiz-Gil (2000)}, ^{Novelo (2004)}, ^{Guerra-Martínez y Ochoa-Gaona (2006)} y ^{Novelo (2006)}. En la laguna de Términos en Campeche destaca el estudio de ^{Ocaña y Lot (1996)}. Estudios enfocados a la cuenca se incluyen en la memoria de un Simposio Taller Internacional denominado ''Ecología y Conservación del delta de los ríos Usumacinta y Grijalva'' en el que se presentaron diversos trabajos relacionados con la flora y fauna de la región (^{Anónimo, 1988}).

Dada la complejidad del paisaje de la cuenca del Usumacinta, la diversidad de flora ribereña y vegetación acuática varía en función de la altitud, la pendiente y la expansión de las áreas fluviales. Por ello, incrementar el entendimiento de los patrones de conectividad de las áreas de inundación en los paisajes, puede facilitar el mantenimiento de niveles óptimos de intercambio biofísico entre los humedales de esta cuenca (^{Karim et al., 2014}).

El objetivo de este estudio fue el de revisar y sintetizar el conocimiento sobre las especies vegetales riparias y acuáticas a lo largo de la cuenca del río Usumacinta, y complementarlo con datos actuales en la zona de estudio.

Materiales y métodos

La cuenca del río Usumacinta se localiza entre los paralelos 18°70’13” - 14°89’41” N, 89°12’84” - 92°65’47” O; abarca parte de los estados de Chiapas, Tabasco y Campeche en el territorio mexicano. El río Usumacinta forma parte de la región hidrológica Núm. 30 Grijalva-Usumacinta. La cuenca del río Usumacinta comprende los espacios fisiográficos de 21 municipios. Con una extensión de más de 7 millones de hectáreas, recorre casi 1,000 km desde su nacimiento en la sierra de los Cuchumatanes a 3,800 m snm en el oeste de Guatemala, hasta su desembocadura en 3 brazos al golfo de México en Tabasco y la laguna de Términos en Campeche. Esta cuenca mantiene una gran cantidad de servicios ambientales ya que de manera emblemática es el único río vivo que nutre al golfo de México y contiene, entre otros, ecosistemas naturales invaluables como son los de la selva Lacandona y los de los pantanos de Centla (^{Guadarrama-Olivera y Ortiz-Gil, 2000}; ^{Novelo, 2006}; ^{Pennington y Sarukhán, 2005}; ^{Rzedowski, 2006}).

Por cuestiones de trabajo, se estudió la cuenca diferenciando 3 zonas: 1) la zona costa que abarca los pantanos de Centla en Tabasco y la laguna de Términos en Campeche; 2) la zona lagunas que cubre la región de Balancán, Emiliano Zapata y Tenosique, en Tabasco, y 3) la zona selva que abarca la región este de Chiapas, a lo largo del Usumacinta en México (Fig. 1).

Figura 1 Mapa con la representación de la cuenca y la diferenciación de las zonas abordadas en el estudio. 

Con base en ^{Rzedowski (2006)} y apoyados en ^{Lot y Novelo (1990)}, ^{Ocaña y Lot (1996)}, ^{Pennington y Sarukhán (2005)} y ^{Novelo (2006)} se diferencian las siguientes comunidades ribereñas: 1) bosque tropical alto; 2) bosque tropical mediano; 3) bosque perennifolio ripario, también conocido como bosque de galería y bosque ripario; cuando domina una especie en particular, se forman asociaciones de este tipo de bosque con distintos nombres locales: a) pucteal: dominado por Bucida buceras (pukté), b) apompal: dominado por Pachira aquatica (zapote de agua o apompo), c) tintal: dominado por Haematoxylum campechianum (tinto), d) anonal: comunidades de poca extensión dominados por anona o chirimoya de agua (Annona glabra), e) tucuyal: comunidades de poca extensión dominados por Pithecellobium lanceolatum (tucuy), f) gusanal: dominado por Lonchocarpus hondurensis (palo gusano) y g) sauzal: dominado por Salix humboldtiana (sauce); 4) palmar, son comunidades en las cuales hay predominancia de palmas pertenecientes a la familia Arecaceae; 5) manglar, comunidad vegetal ampliamente distribuida en los litorales de las regiones tropicales; las especies representativas son Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle prieto), Laguncularia racemosa (mangle blanco) y Conocarpus erectus (botoncillo); 6) vegetación secundaria, también conocida como acahual, se desarrolla en zonas donde la vegetación arbórea fue removida para el establecimiento de alguna actividad productiva y que una vez abandonada, permite el ulterior desarrollo de vegetación leñosa. Algunas de las especies más representativas son: Cecropia obtusifolia, Heliocarpus donnellsmithii y Hampea trilobata (^{Zavala-Cruz et al., 2009}); 7) matorral, comunidades vegetales dominadas por arbustos de tipo: a) matorral espinoso inundable, generalmente dominado por Mimosa pigra y se le conoce como zarzal (^{Novelo, 2006}), Machaerium falciforme (uña de gato), que comúnmente trepa sobre los árboles y llega a cubrir gran parte del dosel, b) matorral inerme inundable que distingue 2 comunidades: el julubal, donde predomina Bravaisia berlanderiana y el estribal o mucal, que es dominado por Dalbergia brownei, D. glabra o D. tabascana, y c) matorral dominado por el guayabillo (Cephalanthus occidentalis).

Con base en ^{Dalton y Novelo (1983)}, ^{Lot y Novelo (1990)} y ^{Novelo y Ramos (2005)}, se distinguen 5 grandes grupos de vegetación acuática y subacuática (comunidades herbáceas) dependiendo de su forma de vida: 1) hidrófitas enraizadas emergentes: a) popal, cuyas comunidades suelen estar dominadas por Thalia geniculata, Calathea ovandensis, Heliconia spp.; b) tular o espadañal, en el que domina Typha domingensis; c) carrizal, en el cual domina Phragmites australis (carrizo) formando grandes extensiones; d) sibal, en donde prevalece Cladium mariscus subsp. jamaicense (siba). 2) Hidrófitas enraizadas de hojas flotantes, entre ellas cabe citar a: Nymphaea ampla (hoja de sol), Nelumbo lutea (pichijá) y Nymphoides indica (pancillo). 3) Hidrófitas enraizadas de tallos postrados. En esta categoría caen una gran cantidad de gramíneas, pontederiáceas y onagráceas. Elementos de esta comunidad son Paspalum repens, Luziola subintegra, Panicum spp., Eichhornia azurea, E. heterosperma, Ludwigia helminthorrhiza. 4) Hidrófitas enraizadas sumergidas, plantas que están totalmente bajo el agua. Las especies de este grupo son Thalassia testudinum (hierba de tortuga), Zostera marina (hierba de mar) y Halodule wrightii (pasto). En lagunas dulceacuícolas, los representantes comunes de estas comunidades son: Vallisneria americana (cintilla) y Cabomba paliformis (sargazo). 5) Hidrófitas libremente flotadoras, entre ellas: Eichhornia crassipes (lirio acuático, jacinto o camalote) y Pistia stratiotes (lechuga de agua). Otras plantas son de pequeñísimo tamaño como el caso de las especies de la familia Lemnaceae (Lemna, Spirodela, Wolffia y Wolffiella), así como diversas especies del grupo de helechos como Salvinia y Azolla, y hepáticas del género Ricciocarpus. 6) Hidrófitas libremente sumergidas, que comprende el conjunto de vegetales arraigados o sin fijarse al substrato, pero que se mantienen normalmente por debajo de la superficie del agua. De aguas tranquilas: Cabomba, Ceratophyllum, Myriophyllum, Ruppia, Vallisneria y otras, como: Chara, Najas, Potamogeton, Ranunclulus, Utricularia y Zannichellia, prosperan en medio de corrientes moderadamente fuertes. En su mayoría son plantas de agua dulce o ligeramente salobre, pero algunas como: Najas marina y Ruppia maritima prefieren medios francamente salinos, tanto continentales como litorales.

El inventario florístico de la cuenca del río Usumacinta se integró con información procedente de bases de datos proporcionadas por el Sistema Nacional de Información Sobre Biodiversidad de la Comisión Nacional Para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (SNIB-Conabio), de registros en literatura, de la revisión de ejemplares de herbarios y de recolectas de campo. A las bases de datos se les corrigieron errores de nombres de especies, se actualizaron los nombres científicos válidos y se eliminaron algunas especies duplicadas por sinonimias. Posteriormente se confrontaron con The International Plant Name Index (IPNI: http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do) y The Plant List (http://www.theplantlist.org/) para verificar el nombre correcto de las especies. Al final, las formas, variedades y subespecies típicas de la especie se dejaron con el nombre de la especie: 1. A partir de la base de datos SNIB-Plantas, se hicieron filtros mediante un mapa con los límites de la cuenca Usumacinta, quedando con 14,534 registros (la lista de proyectos de Conabio consultados en internet, se presenta en el Apéndice 2. Se recopilaron y revisaron 57 fuentes de literatura que abordan el estudio de las plantas acuáticas, las subacuáticas y las ribereñas, así como estudios taxonómicos y estudios regionales de sus comunidades en los estados de Chiapas, Tabasco y Campeche. Se creó una base de datos con información de las especies, incluyendo: sus datos taxonómicos, su nombre común, su forma biológica, las comunidades en la que están presentes y, cuando se tuvo, información de sus usos. De 3,479 registros, 1,291 quedaron ubicados dentro de las zonas de trabajo seleccionadas de la cuenca del Usumacinta. 3. Se revisaron los herbarios y las bases de datos de la Universidad de Campeche (UAC), de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB), de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT), de El Colegio de la Frontera Sur, en San Cristóbal de las Casas (ECOSUR-SCLC), y del Instituto de Biología de la UNAM (MEXU). Finalmente se hizo un filtro para seleccionar solo las especies correspondientes a la zona de estudio, quedando con 2,820 registros. 4. En campo se hicieron recorridos en cuerpos de agua de las zonas seleccionadas (Apéndice 3). De las plantas con estructuras reproductivas, se realizaron 3 recolectas botánicas (Permiso Semarnat 09768) que se identificaron con claves taxonómicas y comparación con ejemplares de herbario. Una vez determinado, el material fue intercalado en la colección del Herbario UJAT y del MEXU para su resguardo.

Resultados

En total se obtuvieron 20,218 registros que incluyen 3,501 especies pertenecientes a 1,264 géneros, 212 familias y 74 órdenes (Tabla 1). Las familias más numerosas fueron las Fabaceae (342), las Orchidaceae (295), las Asteraceae (214), las Poaceae (195) y las Rubiaceae (139). Las 10 familias más numerosas contienen el 46% de los registros de la base de datos general (Tabla 2). De éstas, las Fabaceae, las Poaceae, las Rubiaceae, las Euphorbiaceae y las Malvaceae son las más abundantes en todas las bases de datos; las Asteraceae, las Cyperaceae y las Orchidaceae son de las más abundantes en 3 de las bases de datos. Del total de 212 familias, 23 solo contienen 2 especies y 55 solo una, estas incluyen el 36% de familias.

De las especies registradas, 6 tienen el mayor número de recolectas Ludwigia octovalvis (164), Pontederia sagittata (135), Bucida buceras (124), Mimosa pigra (111), Thalia geniculata (102), Cyperus odoratus (98). Cabe destacar que Bucida buceras (pukté) es la especie dominante de los pucteales que son manchones de selva en los bordes de los ríos. Mimosa pigra (zarza) es la especie típica de matorrales espinosos a la orilla de bordes lagunares con alto disturbio. Mientras que Pontederia sagittata (platanillo) y Thalia geniculata (popal) son especies dominantes de las comunidades acuáticas, las cuales son acompañadas por otras herbáceas también abundantes como: Phragmites australis, Cyperus odoratus, Nymphaea ampla y Cyperus articulatus; y entre las arbóreas Haematoxylum campechianum, Pachira aquatica, Lonchocarpus hondurensis, Inga vera, Pithecellobium lanceolatum y Coccoloba barbadensis son características de bosques riparios también conocidos como bosques de galería (Tabla 3).

Durante 2014 y 2015 se realizaron 1,995 recolectas. De estas se identificaron 472 especies y 138 ejemplares identificados hasta género. Las familias con más especies registradas correspondieron a las Fabaceae, las Rubiaceae, las Cyperaceae, las Poaceae, las Bromeliaceae, las Euphorbiaceae y las Malvaceae. Las 10 familias con mayor número de especies representan el 42% del total de las especies. De las familias estrictamente acuáticas destacan Alismataceae, Cabombaceae, Nelumbolaceae, Nymphaeaceae, Pontederiaceae, Salicaceae, Salviniaceae y Typhaceae. El total de especies recolectadas representa el 87 y 76% de las especies que logramos registrar de los herbarios y la literatura, respectivamente, así como el 14% de las reportadas por la Conabio.

Del total de las 472 especies recolectadas, 215 se registraron en la zona costa, 190 en la zona lagunas y 262 en la zona selva (Apéndice 1). De estas 472, 47 especies se encontraron a lo largo de la cuenca en las 3 zonas, 101 en 2 zonas y 324 especies solo en una de las zonas. Como especies estrictas acuáticas o subacuáticas se registraron 31 especies comprendidas en 19 familias, entre las que destacan las Araceae con 6, las Alismataceae con 5 y las Araliaceae con 3 especies. Las especies con mayor número de registros de las Araceae acuáticas fueron Pistia stratiotes (8 registros, lechuga de agua) y Lemna aequinoctialis (2, pancillo); de las Alismataceae con Sagittaria lancifolia (6, cola de pato) y Sagittaria montevidensis subsp. calycina (5) y de las Araliaceae con Hydrocotyle umbellata (8) e Hydrocotyle verticillata (2).

De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{Semarnat, 2010}), 85 especies entran en alguna categoría de riesgo. De éstas, 47 entran en el estatus de amenazadas, 29 en protección especial y 11 en peligro de extinción. Entendiendo como especies amenazadas (A): aquellas que podrían llegar a encontrarse en peligro de desaparecer a corto o mediano plazo, si siguen operando los factores que inciden negativamente en su viabilidad, al ocasionar el deterioro o modificación de su hábitat o disminuir directamente el tamaño de sus poblaciones. En peligro de extinción (P): aquellas cuyas áreas de distribución o tamaño de sus poblaciones en el territorio nacional han disminuido drásticamente poniendo en riesgo su viabilidad biológica en todo su hábitat natural, debido a factores tales como la destrucción o modificación drástica del hábitat, aprovechamiento no sustentable, enfermedades o depredación, entre otros. Sujetas a protección especial (Pr): aquellas que podrían llegar a encontrarse amenazadas por factores que inciden negativamente en su viabilidad, por lo que se determina la necesidad de propiciar su recuperación y conservación o la recuperación y conservación de poblaciones de especies asociadas (Tabla 4).

Discusión

A partir de la integración de la información, se registraron 212 familias y 3,501 especies; este número de especies vegetales proporciona un panorama de la gran diversidad y riqueza florística de plantas acuáticas y ribereñas en la cuenca del río Usumacinta. Tal diversidad se integra en comunidades vegetales, las cuales funcionan como estabilizadoras del sedimento, oxigenan del agua, proveen refugio y material para anidación, y son hábitat de especies de fauna (^{Burgos-Bennett, 2011}; ^{Ramos-Ramos, 2010}), proporcionando múltiples servicios ecosistémicos de los cuales depende una buena parte de la población que vive en la región (^{Corbera et al., 2009}; ^{Hernández-Melchor, 2016}; ^{Mendoza-Carranza et al., 2010}). Los pobladores dependen del buen funcionamiento hídrico, pues la pesca es una fuente importante de ingresos económicos, que promueve la autosuficiencia. Muchos de los pobladores reconocen la importancia de las plantas como fuente de alimento de la fauna acuática y por ello cuidan su mantenimiento (com. pers.). De aquí que su manejo y conservación tengan gran relevancia.

El mayor aporte de especies lo proporciona la base de datos del SNIB-Conabio, lo cual se debe a un esfuerzo de recolectas de 172 años y es resultado de 77 proyectos de investigación, cuyos especímenes están depositados en 66 colecciones botánicas. De estas recolectas, el 27.2% son previas a 1981, el 31% corresponden al periodo de 1981 a 1995 y un 41% de 1996 a 2010, lo que indica un incremento en la actividad de las recolectas botánicas en la zona de estudio durante los últimos 14 años. Al seleccionar las plantas estrictamente acuáticas y subacuáticas en la base de datos del SNIB-Conabio, se registraron 36 familias y 148 especies números que rebasan a las reportadas por ^{Lot y Ramírez-García (2013)} quienes mencionan 15 familias y 45 especies como parte de la biodiversidad de flora acuática de Chiapas; esto posiblemente debido a que se incluyen especies de la zona costa en Tabasco y Campeche de nuestra área de estudio. Asímismo, este número de familias y especies de acuáticas estrictas representan el 58% y 65% de las reportadas por ^{Mora-Olivo et al. (2013)} para todo México. Estos datos nos confirman la importancia de la cuenca Usumacinta cuando hablamos de flora acuática estricta y subacuática, a la que hay que agregar las especies riparias que conforman diferentes comunidades vegetales (^{Ochoa-Gaona et al., 2017}).

Durante los recorridos de campo realizados en 2014-2015 en la cuenca del Usumacinta, México, nuestro grupo de trabajo logró documentar la presencia de 472 especies, riqueza que corresponde al 14% de la flora reportada por el SNIB-Conabio, al 76% de las especies reportadas que se encuentran en 57 fuentes bibliográficas y representa el 87% de lo registrado en los herbarios, por lo cual, el trabajo realizado equivale a un considerable esfuerzo durante un año.

Cabe destacar que de las 472 especies recolectadas en la cuenca, 20 especies son nuevos registros para la región, estas especies que se añaden a la diversidad regional se encuentran distribuidas en 12 familias de las cuales 3 corresponden a las Pteridophyta (Marsileaceae, Pteridaceae y Salviniaceae); y de las Magnoliophyta, 3 a las Liliopsida (Araceae, Hydrocharitaceae y Pontederiaceae) y 6 a las Magnoliopsida (Fabaceae, Lentibulariaceae, Menyanthaceae, Nelumbonaceae, Nymphaeaceae y Onagraceae; Apéndice 1). De estas 20 especies de nuevo registro, 15 se registran a la zona costa, 15 en la zona laguna y 5 en la zona selva (Apéndice 1). Esto puede ser un indicador de que las zonas más muestreadas son la zona costa que incluye la Reserva de la Biosfera de Pantanos de Centla y la zona laguna que incluye a los humedales de Tenosique-Emiliano Zapata-Balancán, mientras que la zona selva requiere de mayor estudio en este tipo de humedales. De las especies de nuevo registro Pistia stratiotes y Salvinia minima se comparten entre las 3 zonas y la mayoría de las especies que se comparten en 2 zonas se registraron en las zonas costa y lagunas.

Los bordes del río Usumacinta están muy antropizados y deforestados. En sus orillas, donde se pueden observar poblados, crecen especies arbóreas de aprovechamiento humano, tanto nativas como introducidas. Sin embargo, se logran diferenciar comunidades definidas ya sea en las lagunas o a lo largo del río Usumacinta, como es el caso de los matorrales inermes de Dalbergia brownei, D. glabra y/o Machaerium falciforme (mucalería) o los matorrales espinosos de Mimosa pigra (zarzales; ^{Novelo y Ramos, 2005}). Las especies arbóreas con mayores registros son típicas de bosques de galería que forman comunidades vegetales, tales como: Bucida buceras (pucté), Inga vera (jinicuil), Haematoxylum campechianum (tinto), Pithecellobium lanceolatum (tucuy) y Salix humboldtiana (sauce) que conforman machones fragmentados a lo largo del borde de los ríos Usumacinta, San Pedro y Palizada (^{García-López et al., 2012}; ^{Miranda y Hernández, 1963}; ^{Novelo y Ramos, 2005}; ^{Novelo, 2006}; ^{Zavala-Cruz et al., 2009}). Las especies de palmas registradas también forman manchones de comunidades denominadas palmares o como parte de los remanentes de selva a lo largo del río, en el que puede dominar Sabal mexicana (guanal), o Acoelorrhaphe wrightii (tasistal) de hasta 20 m en el primer caso y unos 10 m en el segundo (^{García-López et al., 2012}; ^{Novelo, 2006}; ^{Ocaña y Lot, 1996}; ^{Rzedowski, 2006}). En el borde de la zona costa dominan los manglares con Rhizophora mangle (mangle rojo) como especie dominante, variablemente asociado con Laguncularia racemosa (mangle blanco), Avicennia germinans (mangle prieto) y Conocarpus erectus (botoncillo; ^{Domínguez-Domínguez et al., 2011}; ^{López-Portillo et al., 2010}; ^{Rzedowski, 2006}).

Entre las especies que se distribuyen en 2 zonas, resaltan aquellas que representan las comunidades herbáceas representativa de lagunas principalmente en las zonas lagunas y costa tales como: Cladium mariscus subsp. jamaicense (sibal), Dalbergia glabra (mucal), Phragmites australis (carrizal), Thalia geniculata (popal) y Typha domingensis (espadañal o tular), asociadas a diferentes especies como Conocarpus erectus, Eichhornia crassipes, Ludwigia helminthorrhiza, Neptunia natans, Nymphaea ampla, Nymphoides indica, Parmentiera parviflora, Pontederia sagittata, Salvinia auriculata, S. minima, Utricularia foliosa y U. gibba entre otras (^{Domínguez-Domínguez et al., 2011}; ^{López-Portillo et al., 2010}; ^{Magaña-Alejandro, 2010}; ^{Rzedowski, 2006}); éstas pueden tener alguna asociación en las orillas de estos ambientes con áreas arboladas con especies de Guazuma ulmifolia, Haematoxylum campechianum, Jacquinia macrocarpa, Lonchocarpus hondurensis, L. luteomaculatus, Pachira aquatica, Pithecellobium spp. Tabernaemontana alba y Zygia recordii.

La mayoría de las especies recolectadas en la zona selva corresponde a especies características de comunidades de selva alta y mediana, formando asociaciones que se encuentran a los bordes de los ríos, en particular el Lacanjá, el Tzendales y el San Pedro, en donde los niveles de inundación suelen ser de 4 a 6 m, con representantes como Ardisia paschalis, A. revoluta, Bactris mexicana, Bauhinia herrerae, Bixa orellana, Brosimum alicastrum, B. costaricanum, Coccoloba hondurensis, C. tuerckheimii, Chamaedorea tepejilote, Erblichia odorata, Erythrina folkersii, Eugenia acapulcensis, E. aeruginea, Guarea petenensis, Guettarda tikalana, Prosthechea cochleata, Protium multiramiflorum, Pseudelephantopus spicatus, Psychotria costivenia, Psychotria mexiae, Quararibea funebris, Q. yunckeri, Quassia amara, Randia xalapensis, Zanthoxylum caribaeum y Zygia latifolia. Otras especies con representantes en una sola zona, se registraron en condiciones muy particulares de agua o de sedimento en los ambientes acuáticos donde se desarrollan, como es el caso de Cabomba paliformis, Echinodorus subalatus, Echinodorus paniculatus, Hamelia rovirosae, Lemna aequinoctialis, Lonchocarpus lineatus, Lonchocarpus heptaphyllus, Lonchocarpus rugosus, Najas spp., Nelumbo lutea, Nymphaea jamesoniana, Sabal mexicana, Sagittaria latifolia, Salvia misella, Schoenoplectus californicus, S. tabernaemontani, Spirodela polyrrhiza, Wolffiella lingulata y W. oblonga.

En cuanto a los ambientes acuáticos de la zona costa que presentan el mayor número especies están las lagunas San Pedro (79), San Isidro (78), Chichicaste (34), Pastal (28) y el río Palizada (89); cabe destacar la zona de canal de tembladeras que corresponde a una zona de manglar, donde se registraron 29 especies. En la zona lagunas, las de Canitzán (108) y Multé (98) presentaron el mayor número de especies y le siguen en orden de importancia los ríos Chacamax (59) y San Pedro (55), y la Isla de Santa Ana (47). En las lagunas del Copo y del Maizal se encontró la hidrófita enraizada de hojas flotantes Nelumbo lutea cubriendo una superficie de aproximadamente 300 m², la cual es indicadora de sitios conservados y está en la NOM-059 (^{Semarnat, 2010}). Se puede establecer que las lagunas de la zona costa y zona lagunas son semejantes en su riqueza y atienden básicamente a la naturaleza del flujo del río Usumacinta, que las conforma. Finalmente, en la zona selva, los ambientes con mayor número de especies fueron los ríos Lacanjá (91), Lacanjá-Lacantún (90), así como el río Usumacinta en el paraje denominado La Pasión con 44 especies y los ríos Guatemala y Tzendales, con 38 y 31 especies, respectivamente (Apéndice 3).

La región que comprende la zona costa de la cuenca del río Usumacinta es la que ha sido más muestreada, principalmente la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla y en menor medida, la laguna de Términos y las zonas adyacentes hacia la zona lagunas; aunque el área de la selva Lacandona en Ocosingo y Palenque ha sido muy estudiada, el enfoque se ha dirigido a las comunidades vegetales terrestres y muy poco a las acuáticas. Así, dada la gran extensión de humedales y cuerpos de agua sobre el cauce del río Usumacinta, el conocimiento de la vegetación acuática resulta insuficiente; de aquí que sea necesaria una mayor exploración de la zona, particularmente en los sistemas lagunares y zonas de inundación de la zona selva.

La revisión bibliográfica nos permitió reconocer que 153 especies tienen algún uso reportado en las regiones en donde las especies se registran. De éstas, 87 tienen 3 o más usos, y por ello son consideradas como especies multiuso (^{Ochoa-Gaona et al., 2012}). Treinta y cinco especies tienen 2 usos y 31 un solo uso. Las especies con más usos fueron: Guazuma ulmifolia (14), Byrsonima crassifolia y Tabebuia rosea (11), Bursera simaruba, Swietenia macrophylla (10), Aspidosperma megalocarpon, Cecropia obtusifolia, Gliricidia sepium y Terminalia amazonia (9), Alchornea latifolia, Cedrela odorata, Ceiba pentandra, Citrus × aurantium, Eugenia acapulcensis, Inga inicuil, Manilkara zapota, Pouteria sapota y Vatairea lundellii (8). Cabe señalar que estos datos provienen básicamente de un estudio de flora leñosa (Ochoa-Gaona et al., 2012), por lo que estas especies son arbóreas o arbustivas, por lo que es necesario poner mayor atención a las herbáceas propias de estos ambientes acuáticos y semiacuáticos.

Algunas especies arbóreas tiene importancia clave para sostener poblaciones de fauna silvestre, entre ellas: Alibertia edulis, Inga vera, Andira galeottiana, Pithecellobium lanceolatum y Pachira aquatica; y entre las herbáceas: Vallisneria americana y Echinodorus paniculatus. Es de resaltar que falta mucho por conocer de la importancia económica y fundamentalmente, de la ecológica de la flora herbácea de la región.

Durante las recolectas realizadas se registraron 5 especies con algún tipo de uso: Annona glabra (anona) como comestible, Crescentia cujete (jícaro) es ornamental, Guatteria anomala (palo de zope) como alimento de tortugas y pericos, Sagittaria lancifolia (tule, lengua de vaca) como artesanal y tornillos, y Vallisneria americana (sargazo o falsa cebolla) también como alimento de tortugas. Esto destaca la importancia de la vegetación riparia y acuática para las comunidades humanas, además del servicio como alimento, anidación, sitios de refugio y descanso para la fauna regional

De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{Semarnat, 2010}), con las bases de datos de la Conabio y con los registros de las recolectas, 85 especies caen en alguna categoría de riesgo: 29 están en la categoría de protección especial, 45 entran en la categoría de amenazadas y 11 están consideradas en peligro de extinción. Esto se puede deber tanto a la deforestación como a la pérdida de hábitat, ya sea por la acción del hombre, por procesos naturales o por cambios graduales del clima. La familia con el mayor número de especies amenazadas es Orchidaceae (29), seguida por Arecaceae (palmas, 9) y Bromeliaceae (6; Tabla 4).

En la categoría de amenazadas se encuentran las 4 especies de mangles registradas para la cuenca: Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle prieto), Laguncularia racemosa (mangle blanco) y Conocarpus erectus (botoncillo). En la categoría de protección especial se registran Bactris balanoidea, Podostemum ricciiforme y Phyllanthus fluitans. El pichijá (Nelumbo lutea) es una especie acuática amenazada si disminuye su tamaño o si su hábitat es deteriorado o modificado. Se registran 4 especies en peligro de extinción (Eichhornia azurea, E. heterosperma, Heteranthera seubertiana y Sagittaria lancifolia), ya que sus áreas de distribución o el tamaño de sus poblaciones han disminuido drásticamente debido a la destrucción o la modificación de su hábitat, dejando en riesgo por su viabilidad biológica.

En términos generales, se pueden apreciar ciertas similitudes en la presencia de las especies ribereñas en los márgenes del cauce del río Usumacinta, que varían de acuerdo con la cercanía de las lagunas y el flujo del río (léntico o lótico). La diversidad y la riqueza están condicionadas básicamente por la naturaleza del flujo, la conectividad y a las crecientes del río que las alimenta. La conectividad lateral es muy importante para la dinámica de la vegetación acuática y ribereña (^{Mendoza-Cariño, 2014}), ya que durante el periodo de lluvias los sistemas lagunares se comunican entre sí, permitiendo el flujo de propágulos (semillas, frutos, o partes de plantas que les permite desarrollar nuevos individuos de la misma especie) lo que favorece, además, el reflujo de nutrientes y el equilibrio hidrológico.

Existe mayor similitud entre la zona costa de los pantanos de Centla y la zona de lagunas, y mayor diferencia respecto de los sistemas lagunares de la zona de la selva, lo que los hace sistemas lagunares únicos (Tabla 5); de ahí la importancia de su conservación y su conectividad. De los datos obtenidos se puede inferir que los cuerpos lacustres que se desarrollan a lo largo del río Usumacinta guardan una conexión que se ve reflejada en la distribución disyuntiva de Nelumbo lutea. Esta especie presentaba registros solo hacia el área de la zona costa de la cuenca del río Usumacinta, específicamente en los pantanos de Centla (Tabasco) y el delta de las lagunas del Carmen (Campeche), y con la evaluación exploratoria realizada, se reporta actualmente en la zona de lagunas, por lo que habría que enfatizar más en estudios de conectividad entre estas 3 zonas.