Introducción
Prionosciadium es primordialmente un género de las regiones montañosas de México; de sus 20 especies descritas, 18 se restringen al territorio nacional y solo 2 atraviesan el sur del país y se internan en Guatemala (Constance y Affolter, 2019). Es sorprendente que en el occidente de México se tengan registradas más de 50% de las especies conocidas del género (Tropicos, 2019; www.tropicos.org), con algunas como: P. dissectum J. M. Coult. et Rose, P. filifolium J. M. Coult. et Rose, P. lilacinum Mathias et Constance, P. linearifolium (S. Watson) J. M. Coult. et Rose, P. serratum J. M. Coult. et Rose y P. turneri Constance et Affolter, endémicas o casi endémicas a esta región (Constance y Affolter, 1995; Mathias y Constance, 1945, 1973).
Prionosciadium se diferencia de los otros géneros de Apiaceae por ser plantas caulescentes emergiendo de raíces axonomorfas; umbelas carentes de involucro y umbélulas con un involucelo de brácteas linear-lanceoladas a filiformes, enteras y más cortas que los frutos; ausencia de estilopodio y dientes del cáliz obsoletos y pequeños; semillas aplanadas dorsalmente, frecuentemente acanaladas debajo de los intervalos, de cara delicadamente cóncava a involuta (Mathias y Constance, 1945). Recientemente, se recolectaron en la sierra de Cuale, en el estado de Jalisco, ejemplares de una especie que por sus caracteres morfológicos, su mejor acomodo es en Prionosciadium, pero con diferencias suficientes con las especies conocidas como para proponerla como una especie nueva.
Materiales y métodos
Se realizó una revisión exhaustiva de ejemplares de herbario depositados en: Herbario IBUG y ZEA de la Universidad de Guadalajara, complementado con observaciones de ejemplares de la especie en campo. Fue necesario hacer la descripción completa de los especímenes de acuerdo con Radford et al. (1974) y Stearn (2004), posteriormente se comparó con los taxones más cercanos en caracteres a la especie en estudio. Se revisó la literatura pertinente, incluyendo claves taxonómicas para la familia, géneros y especies (Calderón-de Rzedowski, 2001; Constance y Affolter, 2019; Mathias y Constance, 1945; Standley y Williams, 1966); así como las descripciones originales de los taxones más relacionados y de las especies de Prionosciadium descritas en los últimos años (Constance y Affolter, 1995; Mathias y Constance, 1973; Lafarrière, 1996). También se revisaron fotografías de colecciones tipo en la base de datos de Tropicos (2019; www.tropicos.org) y JSTOR (2019; http://plants.jstor.org), de todas las especies descritas de Prionosciadium.
Los datos ecológicos se registraron directamente en campo durante los meses de julio y agosto de 2019 y se complementaron con la información disponible en las etiquetas de ejemplares de herbario. Las medidas y fotografías de las estructuras vegetativas y reproductoras se realizaron con material seco e hidratado, utilizando un microscopio Zeiss Stereo Discovery.V12 conectado a una cámara AxioCam 305 color y el software ZEN 2.3 (blue edition). Las fotografías de los ejemplares en campo se tomaron con una cámara Canon EOS M3.
Descripción
Prionosciadium tamayoi Cuevas et N. M. Núñez, sp. nov. (Figs. 1, 2)
Planta perennis caulescens 30-100 cm alta; folia basalia nulla vel non praesentia; folia caulina inferiora ovata biternata vel compluriens ternata 8-20 cm longa 7-13 cm lata, foliolis linearibus integris vel crenatis 3.6-5.7 cm longis 1-4 mm latis; petioli anguste vaginantes 1.4-5.2 cm longi; folia caulina alterna; pedunculi cylindrati 3-5 cm longi; involucrum nullum; radii 10-12, fertiles 4-7 inaequales 0.5-2 cm longi; involucellorum bracteolae 3 lineares glabrae, aequales vel umbellis breviores; pedicelli fertiles 3-6, 4-6 mm longi; flores coralloidei; stylopodium nullum, styli recti vel recurvati 1.2-1.8 mm longi; carpophorum ad basim bipartitum; fructus ellipticus vel oblongus apice rotundatus basi cordatus glaber 6-9.1 mm longus 3.5-6.1 mm latus, costis dorsalibus crassis filiformibus, lateralibus alatis; vittae 1 vel 2 in quoque loculo intercostali 4-7 in quaque commissura; semina dorsaliter compressa, sub vittis canaliculata, superficie involuta.
Hierba perenne, caulescente, con la parte aérea muriendo cada año, 30-100 cm de altura, raíz globosa a napiforme, 1.5-5.5 × 1.5-2.5 cm; los individuos casi siempre con los restos fibrosos del tallo del año anterior o sólo con la base; tallos en fresco color púrpura a verde con tintes púrpuras; hojas basales ausentes o al menos no vistas en los ejemplares recolectados y examinados, la primera hoja casi siempre arriba de 1/3 de la base de la planta; pecíolo de hoja inferior, 1.4-5.2 cm de largo, con la base angostamente envainante; lámina biternada a varias veces ternada, en ocasiones, la pinna terminal con 4-5 segmentos, de contorno general ovadas a orbiculares, 8-20 × 7-13 cm; peciolulos de las ternas, el central, 1.3-2.2 cm de largo, los laterales, 0.3-1.5 cm de largo, divisiones foliares, 3.65.7 × 0.1-0.4 cm; hojas superiores ternadas a simples, sus segmentos lineares, 4-5.2 × 0.1-0.3 cm, ápices acuminados, márgenes de divisiones foliares enteros a crenados; umbelas sin involucro, 1-6 por individuo, generalmente 2-4, sobre pedúnculos laterales y terminales, casi siempre, primera umbela de radios con flores masculinas, casi sésiles o en pedúnculos de menor tamaño que las umbelas restantes; pedúnculos de umbelas fértiles cilíndricos, 3.5-8 cm de largo; umbelas con 10-12 radios; radios fértiles, por lo general, 4-7; pedúnculos de los radios desiguales, 0.5-2 cm de largo; umbélulas con un involucelo de 3 brácteas lineares, del mismo tamaño o más cortas que los pedicelos de las flores femeninas, 3-5 × 0.2-0.4 mm, glabras y de margen entero; radios fértiles con 10-14 flores masculinas y 3-6 flores fértiles, pedicelos de flores masculinas, 2-4 mm de largo, de las femeninas, 4-6 mm; flores color rojo coral; dientes del cáliz obsoletos a pequeños, 0.2-0.3 mm de largo; pétalos espatulados, con el ápice inflexo, 1.1-1.4 × 0.7-0.9 mm; androceo de 5 estambres inflexos, filamentos, 0.4-0.9 mm de largo, anteras orbiculares, ditecas, cordadas en su base, dehiscencia lateral longitudinal, 0.4-0.5 × 0.30.5 mm, glabras; estilopodios ausentes, estilos rectos a divergentes, 1.2-1.8 mm de largo; carpóforo, bipartido hasta la base, con ápices de las ramillas bifurcados; fruto elíptico, oblongo, algunas veces ovado, glabro, base cordada, ápice tubos oleíferos 1-2 en cada espacio intercostal, 4-7 en la cara redondo, 6-9.1 × 3.5-6.1 mm, costillas dorsales engrosadas, comisural; semillas elipsoides, dorsalmente comprimidas, filiformes, las laterales aladas, ala 1.5-2.6 mm de ancho, acanaladas debajo de los intervalos, involutas.
Resumen taxonómico
Tipo: México, municipio de Talpa de Allende, ejido El Cuale, cerro El Filo (20°23’37” N, -105°04’40” O; 1,579 m snm), bosque de pino-encino-enebro, 20 de julio 2019 (fl), R. Cuevas G., S. Canales P., L. Guzmán H, J.G. Morales A., E.V. Sánchez R. y L. Zárate C. 13140 (holotipo: ZEA; isotipos: IBUG, MEXU, CHAPA y otros por distribuir).
Ejemplares adicionales: México, municipio de San Sebastián del Oeste, cañada de La Garrapata, bosque mesófilo de montaña, 20°45’18” N, - 104°51’21” O, 1,500 m snm, 5 julio 2007 (fl), M. Harker, L. Hernández y A. Frias 3669 (IBUG); camino antiguo a Los Reyes, saliendo de San Sebastián del Oeste, Datum Q13 0517293 - 2296130, 1,564 m snm, 13-14 agosto 2009 (fl, fr), R. Ramírez, I. Ortíz y G. González 7691 (IBUG); municipio de Talpa de Allende, arroyo El Salto, brecha Cuale-Talpa, bosque de pino-encino, 1,500 m snm, 31 agosto 1991 (fr), A. Rodríguez, R. Ramírez y J. García 2206 (IBUG); ejido El Cuale, cerro El Filo, bosque de pino-encino-enebro, 20°23’34” N, - 105°04’33” O, 1,508 m snm, 21 julio 2019 (fl), R. Cuevas G., S. Canales P., L. Guzmán H, J.G. Morales A., E.V. Sánchez R. y L. Zárate C. 13030 (ZEA); 20°23’37” N, - 105°04’40” O, 1,579 m snm, 20 julio 2019 (fl), R. Cuevas G., S. Canales P., L. Guzmán H, J.G. Morales A., E.V. Sánchez R. y L. Zárate C. 13142 (ZEA); 31 agosto 2019 (fr), R. Cuevas G. y S. Canales P. 13162 (ZEA).
Distribución y hábitat: Prionosciadium tamayoi sólo se conoce de la localidad tipo y algunas poblaciones adicionales de los municipios de San Sebastián del Oeste y de Talpa de Allende, Jalisco. Se le ha encontrado en bosque de pino-encino-enebro, sobre suelos calizos y en bosque mesófilo de montaña, a elevaciones entre 1,500 y 1,580 m. En el bosque de pino-encino-enebro se le registra con los árboles: Arbutus xalapensis Kunth, Bejaria aestuans Mutis ex L., Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, Clethra rosei Britton, Juniperus jaliscana Martínez, Pinus douglasiana Martínez, P. jaliscana Pérez de la Rosa, P. oocarpa Schiede ex Schltdl., Quercus magnoliifolia Née, Q. mexiae L.M. González y Vaccinium stenophyllum Steud; mientras que en el estrato de arbustos y hierbas, se observó con: Anemia karwinskyana (C. Presl) Prantl, A. tomentosa (Savigny) Sw., Aristida appressa Vasey, Cheilanthes angustifolia Kunth, Cuphea llavea Lex., Hypoxis fibrata Brackett, Oxalis hernandezii DC., Selaginella pallescens (C. Presl) Spring y Turnera coerulea DC. En bosque mesófilo de montaña se le ha registrado junto con Bocconia arborea S. Watson, Clusia salvinii Donn. Sm., Cornus disciflora DC., Hedyosmum mexicanum C. Cordem., Juglans major (Torr.) A. Heller y Magnolia pacifica J.A. Vázquez. La presencia de estructuras subterráneas y el que la parte aérea muera cada año, parecieran ser estrategias para un medio en el cual los incendios superficiales ocurren con frecuencia.
Fenología. Se ha encontrado en floración en julio y agosto y con frutos en agosto y septiembre.
Etimología. La especie se nombra en honor del maestro Roberto González Tamayo, uno de los mejores conocedores y recolectores de orquídeas en el occidente de México, con cientos de ellas recogidas en la sierra de Cuale, lugar donde aún se le recuerda por los pobladores como el “señor de los lirios”.
Estado de conservación. La especie se conoce de un área geográfica muy restringida, además de que los individuos se encuentran dispersos y no se observa mucha repoblación, por lo que un cambio de ambiente podría llevar a su eliminación, razón por la cual debiera ser considerada como vulnerable.
Comentarios taxonómicos
Prionosciadium tamayoi, por sus divisiones foliares lineares y largas, con algunas de ellas con el margen entero, se relaciona con P. filifolium, pero se diferencia de ella por las hojas caulinares alternas vs. opuestas; inflorescencias simples vs. inflorescencias ramificadas; además de que las flores son de color rojo coral en P. tamayoi vs. blancoamarillento en P. filifolium. Por su porte pequeño, pocos pedúnculos y alternos, su relación parece ser más fuerte con P. humile, P. simplex y P. turneri, pero de todos ellos se separa por su flores de color rojo coral y por sus divisiones foliares lineares de margen entero o crenado, así como por otros caracteres que se muestran en la Tabla 1. Se han registrado flores de color rojizo obscuro o púrpura en especies como: P. thapsoides (Calderon de Rzedowski, 2001), P. madrense, P. simplex (Mathias y Constance, 1945), pero no de color rojo coral como en P. tamayoi, lo cual parece ser un color no registrado en el género y poco conocido en Apiaceae. El porte pequeño de los individuos de la especie, sus divisiones foliares lineares y largas con márgenes enteros a crenados y el color de las flores, hacen de P. tamayoi una especie fácilmente distinguible dentro del género.
Carácter | P. filifolium | P. humile | P. simplex | P. turneri | P. tamayoi |
Filotaxia | Opuestas | Alternas | Alternas | Opuestas | Alternas |
Forma de divisiones foliares | Lineares | Ovadas | Oblongas a ovado-lanceoladas | Lanceoladas a ovadas | Lineares |
Margen divisiones foliares | Entero | Serrado | Serrado | Mucronado-serrado | Entero a crenado |
Inflorescencias | Ramificadas | Simples | Simples | Simples | Simples |
Longitud pedúnculo (cm) | 2.5-5 | 10-20 | 7-12 | 6-12 | 3.5-8 |
Color flor | Blancoamarillento | Verde-amarillento | Púrpura | Amarillo pálido | Coral |
Base frutos | Cordada | Subcordada | Redonda | Redonda a truncada | Cordada |
Tamaño frutos (mm) | 5-6 × 3-4 | 12-14 × 6-8 | 6-8 × 3.5-5 | 4-4.5 × 3 | 6-9.1 × 3.5-6.1 |
Distribución geográfica conocida |
Durango, Jalisco, Zacatecas |
Coahuila, Nuevo León |
Tamaulipas | Colima | Jalisco |
Recientemente, se ha demostrado, a través de estudios moleculares, que la amplia variación de caracteres ligados a Prionosciadium se manifiesta en un grupo polifilético, en el cual las especies quedarían incluidas en 3 clados; en el primero, compartiendo especies con Rhodosciadium, en el segundo, especies de Prionosciadium al lado de Arracacia xanthorrhiza y en el tercero, P. simplex y P. humile, junto con Mathiasella (Danderson et al., 2018). Los mismos autores mencionan que estos hallazgos deberán acompañarse de cambios taxonómicos en el clado Arracacia, pero que ésto no será una tarea fácil debido a la complejidad taxonómica que se presenta dentro del grupo (Danderson et al., 2018). Por lo anterior y para el propósito de este trabajo, decidimos seguir el criterio sensu Mathias y Constance (1945) para Prionosciadium, con el cual, el nuevo taxón propuesto encuentra mejor acomodo.