Introducción

La pérdida de biodiversidad causada por cambios en el uso de la tierra, cambio climático, pérdida y fragmentación de hábitats, invasión de especies exóticas, sobreexplotación de especies y el crecimiento poblacional humano es un tema de preocupación mundial (^{Ceballos et al., 2017}). Resulta fundamental el desarrollo de programas de conservación que puedan implementarse en todas las escalas (local, regional y global) para optimizar los recursos disponibles y ser eficientes en conservar la diversidad biológica (^{Ceballos y Ortega-Baes, 2011}). La planeación sistemática para la conservación requiere inventarios adecuados de biodiversidad, que permitan comparar áreas mediante riqueza y complementariedad para detectar áreas prioritarias representativas y evaluar vacíos en los sistemas de áreas protegidas (AP; ^{Margules y Sarkar, 2007}). Las soluciones a la crisis de la biodiversidad necesitan de un abordaje geográfico con datos precisos (^{Arzamendia y Giraudo, 2012}). Las AP constituyen la primera línea de defensa para proteger la biodiversidad ya que en muchos casos son efectivas para mitigar las actividades antrópicas (^{Gray et al., 2016}). Desde 1990, la red mundial de AP ha crecido un promedio de 2.5% anuales en su extensión ocupando más de 17 millones de km² terrestres, aunque solo 5.8% presenta categorías estrictas de protección (^{Butchart et al., 2010}). Uno de los objetivos del establecimiento de AP consiste en cubrir la totalidad de especies de interés (^{Rodrigues et al., 2004}). No obstante, por oportunismo u otros criterios variados, muchas AP no cubren el total de especies de un área ni se superponen con las áreas de mayor diversidad (^{Chape et al., 2005}; ^{Margules y Sarkar, 2007}). La complementariedad es un principio clave para lograr la representatividad necesaria, porque logra incluir al menos una vez a todas las especies analizadas en el menor conjunto de celdas posibles (^{Margules y Sarkar, 2007}). De las 75 ecorregiones sudamericanas, 35 tienen menos de 10% de su extensión total protegida y solo 13 ecorregiones presentan categorías estrictas de conservación. Los ecosistemas boscosos están bien representados mientras que los desiertos, pastizales y humedales son ecosistemas deficientemente representados en los sistemas de AP (^{Soutullo y Gudynas, 2006}).

En Entre Ríos, el avance de la agricultura, las forestaciones con especies exóticas y la urbanización, han disminuido y modificado fuertemente los hábitats naturales. Entre ellos, una parte importante de los pastizales subtropicales del sureste de Sudamérica (SESA), un ecosistema amenazado a nivel global (^{Azpiroz et al., 2012}). Además, posee algunos de los relictos más australes del hotspot "Selva Atlántica o Paranaense", representada en los bosques en galería del río Uruguay y otras ecorregiones diversas, algunas amenazadas como el valle de inundación del río Paraná y su delta, los bosques y sabanas del Espinal y los pastizales pampeanos (^{Arzamendia y Giraudo, 2012}).

En la última década, las bases de datos de acceso abierto disponibles en la web y los proyectos de ciencia ciudadana han contribuido enormemente a la disponibilidad de datos de biodiversidad (^{Domínguez et al., 2020}), complementando a las colecciones biológicas y a los listados sistemáticos. A pesar de ello, los datos disponibles continúan siendo en algunas regiones escasos y sesgados (^{Callaghan et al., 2019}). Estos sesgos presentan deficiencias Wallaceanas referidas a los vacíos en el conocimiento sobre la distribución geográfica de las especies, y Linneanas, que son deficiencias en el conocimiento de la composición de especies (^{Bini et al., 2006}). Para subsanar estas deficiencias es importante evaluar la calidad de los datos, desde los registros históricos hasta los registros actuales (^{Navarro-Sigüenza et al., 2014}).

Tanto la provincia de Entre Ríos, como gran parte de la región neotropical, se caracterizan por la existencia de inventarios faunísticos aún incompletos con falta de datos en algunas regiones (^{Arzamendia y Giraudo, 2012}; ^{Lees et al., 2020}). Los antecedentes sobre la avifauna provincial presentan notables diferencias en la riqueza de especies reportadas. ^{Freiberg (1943)} reportó 301 especies, ^{De la Peña (1997)} 333 especies (considerando citas de otros autores) y en un trabajo posterior, 261 especies (^{De la Peña, 2012}). ^{Beltzer et al. (2006)} reportaron 291 especies. No obstante, ^{Dardanelli et al. (2018)} analizaron la avifauna del norte de la provincia reportando un total de 317 especies, valor cercano al total de Entre Ríos, y además, adicionaron varias especies. En consecuencia, el número total de aves que habitan Entre Ríos continúa siendo incierto debido a vacíos de información en diferentes áreas. En este marco, los objetivos del presente trabajo fueron: 1) recopilar la información de distribución de la avifauna de la provincia de Entre Ríos actualizando su inventario con una revisión exhaustiva de diferentes fuentes; 2) detectar áreas prioritarias para su conservación aplicando el principio de complementariedad y 3), evaluar vacíos de conservación en relación con el sistema de las AP de la provincia.

Materiales y métodos

Entre Ríos ocupa la región centro-oriente de Argentina, con una superficie de 78,781 km² (2.09% de Argentina), entre áreas subtropicales y templadas del Neotrópico, presentando una amplia heterogeneidad de hábitats. Comprende 5 ecorregiones (^{Morello et al., 2012}; ^{Giraudo y Arzamendia, 2018}): Selva Paranaense o Atlántica desarrollada por el río Uruguay (ocupa 7.5% de la provincia), Delta e Islas del Paraná (17%), Espinal (40.4%), Pampa (34.6%) y Chaco Húmedo (0.5%) (fig. 1A). Los bosques ocupaban 49,300 km2 (62% de Entre Ríos) en 1919, y disminuyeron a 13,600 km² (73% de pérdida) en 2005, incluyendo mayoritariamente bosques de algarrobo y ñandubay (Prosopis spp.), y en menor proporción selvas ribereñas pluriespecíficas y multiestratificadas con abundancia de lianas, epífitas y helechos, y otros tipos de bosques como los mixtos, de sauces (Salix) y alisos (Tessaria) y densos palmares de yatay (Butia yatay) (^{Muñoz et al., 2005}). Los variados humedales incluyen ríos, arroyos, esteros y bañados que ocupan 20% de la provincia (fig. 1B), y los pastizales y sabanas aproximadamente 18% (^{Morello et al., 2012}). Estos últimos representan el área de endemismo global de pastizales de la Mesopotamia Argentina, reconocidos por Birdlife International (^{Azpiroz et al., 2012}; ^{Di Giacomo et al., 2007}). La provincia de Entre Ríos posee 2 Parques Nacionales (PN El Palmar y PN Pre-Delta) con adecuada infraestructura de protección y un sistema de AP provinciales y municipales, la mayoría sin infraestructura o con graves deficiencias en su implementación. Entre Ríos desarrolla un acelerado proceso de cambio en el uso del suelo que reemplaza hábitats naturales para la agricultura, con estimaciones para el 2030 de 52% de las tierras cultivadas (^{Badaracco, 2012}).

Se analizó la composición y distribución de las aves de Entre Ríos mediante 80,000 registros georreferenciados obtenidos de 4 fuentes entre los años 1880 y 2020: 1) revisión de 102 publicaciones científicas; 2) revisión de 18 colecciones de museos; 3) revisión de 8 bases de datos disponibles en la web (ver museos y bases web en ^{Dardanelli et al., 2018}; ^{Reales et al., 2019}; ^{Sarquis, 2018}), y 4) registros propios obtenidos en 200 campañas entre 1989 y 2019. Cada registro fue georreferenciado con grados decimales utilizando Google Earth Pro, GPS y mapeado en QGIS (fig. 1A). Los registros con inconsistencias entre una localidad y su georreferenciación y/o duplicados fueron eliminados del análisis.

Figura 1 Mapa de la provincia de Entre Ríos con sus ecorregiones y presencia de las aves que indican la distribución de los 80,000 registros (A). Sistema hidrográfico provincial (B). 

El listado se elaboró siguiendo los criterios del Comité Brasileiro de Registros Ornitológicos (^{CBRO, 2010}) por carecer de criterios en Argentina (^{Fandiño y Giraudo, 2010}, ²⁰¹²). Se diferenciaron 3 categorías: 1) la lista primaria se constituyó con las especies que poseen evidencia documental verificable (vouchers, restos óseos, pieles, fotografías, videos o vocalizaciones grabadas); 2) la lista secundaria correspondió a las especies con registros publicados, aunque sin evidencia documental pero cuya ocurrencia es probable a partir de su patrón de distribución establecido con base en evidencias documentales y 3) lista terciaria: son especies con registros publicados para Entre Ríos, aunque con evidencia documental inválida o con presencia improbable en la provincia y carente de evidencia documental. Siguiendo a ^{Fandiño y Giraudo (2010)}, dentro de la lista consolidada se determinaron especies que pueden ser: errantes (ER), que son aquellas cuya presencia se supone accidental porque Entre Ríos no forma parte de su geonemia característica, y/o porque no existen los hábitats adecuados para el establecimiento de poblaciones, y/o no se conoce que la especie realice migraciones que determinen su presencia regular; de estatus desconocido (ED), que son aquellas que no han sido registradas regularmente en la provincia y no son especies amenazadas o que se conozca que hayan declinado poblacionalmente, aunque presentan poblaciones en áreas limítrofes, y/o existen hábitats adecuados para el establecimiento de poblaciones. Se incluyen a aquellas especies con 3 o menos registros y que cumplen los requisitos antes enunciados. La fenología sigue las categorías de ^{Fandiño y Giraudo (2010)} y la literatura allí citada. Se incluyó el grado de amenaza global (^{UICN, 2021}) y nacional (Res. MAyDS Nº 795.2017). Por último, se dividieron los datos en registros históricos entre 1880 y 1970 (1,930 registros) y actuales entre 1971 y 2020 (78,070 registros) para evaluar si alguna especie debiera ser clasificada como extinta a nivel regional (ExNR; ^{UICN, 2012}). Se estableció un umbral de aproximadamente 50 años siguiendo los criterios de ^{UICN (2012)} para aquellas especies con declinación poblacional comprobada.

Análisis de la composición de especies en áreas protegidas y AICA. Para determinar las áreas prioritarias y evaluar el desempeño de las AP, se solaparon los 78,070 registros actuales con la capa vectorial del sistema de AP de la provincia a través del programa Q-Gis 3.2. Solo se incluyeron las AP nacionales o provinciales con categoría de conservación estricta I-II de UICN (^{Dudley, 2008}). Adicionalmente, se solaparon los registros con la capa vectorial de las "Áreas Importantes para la Conservación de las Aves" (AICA - IBAs en inglés), que si bien no poseen categorías formales de protección (salvo cuando incluyen un AP) son ampliamente utilizadas a nivel local e internacional por ornitólogos y tomadores de decisiones (^{Di Giacomo et al., 2007}).

Análisis de completitud, riqueza y complementariedad. Aunque los inventarios suelen presentar esfuerzos de muestreo diferentes pudiendo presentar sesgos en las estimaciones de riqueza, han sido frecuentemente utilizados para evaluar la riqueza de especies (^{Bini et al., 2006}; ^{Fandiño y Giraudo, 2012}). El análisis de completitud del inventario se realizó evaluando el número acumulado de especies en relación con el número de registros por año desde 1920 a 2020, por la baja cantidad de registros, el primer listado de 1920 incluyó los datos desde 1880. Se asumió que el número de inventarios para Entre Ríos representa una sustitución del conocimiento temporal de la composición de aves (^{Jiménez-Valverde y Hortal, 2003}). Un análisis similar fue realizado para una provincia vecina con bases de datos e inventarios similares demostrando ser efectiva utilizando esta metodología (^{Fandiño y Giraudo, 2012}). Se utilizó el paquete "vegan" en el programa Rstudio (^{Oksanen et al., 2019}). La curva de rarefacción de especies se realizó con el modelo exponencial, intervalos de confianza de 95% y 100 repeticiones. Se utilizó el estimador no paramétrico jackknife 1, ya que en términos de exactitud global se considera un estimador adecuado para utilizarlo como límite inferior de la riqueza real de especies (^{González-Oreja et al., 2010}). Para cuantificar la riqueza de especies y sus áreas complementarias, se utilizaron los registros actuales (1971-2020) en un grillado de 0.5° lat-long siguiendo a ^{Fandiño y Giraudo (2012)}, quienes probaron diferentes tamaños de grilla en la provincia de Santa Fe (con bases de datos similares) e identificaron a este tamaño de grilla adecuado para captar la heterogeneidad de hábitats existentes y permite proteger poblaciones mayormente viables. La riqueza por celda y su complementariedad se obtuvieron mediante el programa DIVA-GIS (^{Hijmans et al., 2012}). La complementariedad permite encontrar él conjunto mínimo de celdas que maximicen la representación de todas las especies, porque incluye al menos una vez a todas las especies en el menor set de grillas posibles (^{Rebelo y Sigfried, 1992}). En ambos análisis solo se incluyeron las especies que forman la lista consolidada y poseen registros actuales, exceptuándose las especies catalogadas como ExNR.

Resultados

Se registraron 408 especies en 1,550 puntos georreferenciados (fig. 1). El listado consolidado de Entre Ríos incluyó 396 especies, 373 constituyen la lista primaria y 24 la lista secundaria (apéndice). Entre ellas, 271 son residentes, 101 migrantes y 24 especies tienen una fenología incierta (ED - ER). Once especies cumplieron con los requisitos para ser incluidas en la lista terciaria (apéndice). La lista consolidada representa casi 40% de las aves argentinas y más de 11% de las aves sudamericanas (^{Remsen et al., 2021}). Se registraron 20 especies amenazadas globalmente y 40 amenazadas a nivel nacional (Res. MAyDS Nº 795.2017, Argentina) (apéndice).

Las siguientes especies han declinado globalmente y cumplen con los criterios para considerarlas como probablemente ExNR. 1) Numenius borealis: citada el 9 de septiembre de 1880 por ^{Barrows (1884)}, considerada en peligro crítico con posibilidades de estar extinta globalmente ya que el último registro confirmado es de 1963 (^{Butchart et al., 2018}). 2) Leistes defillippi: el último registro es de ^{Zapata (1975)} en pastizales cerca de Gualeguaychú. En su lista, llamativamente no registró a L. superciliaris, especie muy similar y abundante en la región, no debe descartarse la posibilidad de un error en la identificación. El registro anterior de L. defillippi es de 1926 y consiste en una piel depositada en el Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN 926a), recolectada en Pehuajó Norte, Gualeguaychú. 3) Alectrurus risora: especie que desapareció del sur, de su distribución desde las primeras décadas del siglo-XX, incluso de la provincia de Entre Ríos (^{Di Giacomo y Di Giacomo, 2004}). Dos observaciones entre 1991 y 1992 en el Parque Nacional (PN) el Palmar, fueron atribuidas a un mismo individuo vagante (^{Di Giacomo y Di Giacomo, 2004}; ^{Marateo et al., 2009}). Nunca más fue registrada allí a pesar de ser un lugar permanentemente monitoreado por guardaparques y ornitólogos.

Completitud del inventario y riqueza de especies en áreas protegidas y AICA. El cálculo de rarefacción a través del estimador no paramétrico jackknife 1, mostró que el inventario posee una completitud de 96% (fig. 2). El estimador arrojó un total de 412 especies, valor cercano y superior a las 396 encontradas en este estudio. El análisis de riqueza en las AP indicó que el PN el Palmar posee 300 especies (76% del total de especies nativas), seguido por el PN Pre-Delta con 270 (68%) y el Parque Escolar Rural Enrique Berduc con 215 (54%). En total, 336 especies (85%) se encontraron dentro de las AP de la provincia. Las AICA con mayor riqueza fueron el Ñandubaysal de Gualeguaychú y la Aurora del Palmar con 298 especies, seguidas por los pastizales del Ibicuy con 180 y la selva de Montiel con 170. Un total de 40 especies (10.4%) no se encuentran dentro de alguna AICA.

Figura 2 Curva de rarefacción basada en el número acumulado de especies (jackknife 1) obtenido de los diferentes inventarios de aves de la provincia de Entre Ríos entre 1880 y 2020. El área gris representa el intervalo de confianza de 95%. 

Las celdas con mayor riqueza contienen entre 241 y 303 especies. Todas las celdas linderas al río Uruguay poseen más de 241 especies, encontrándose la mayor riqueza de especies al sur con 301 especies. Las celdas con mayor riqueza sobre el río Paraná poseen más de 241 especies e incluyen a la ciudad de Paraná y alrededores, el PN Pre-Delta y el Parque Escolar Rural Enrique Berduc. Otras 2 celdas poseen más de 241 especies, una en el norte que incluye un borde del río Paraná y al arroyo Feliciano y otra en el centro de la provincia, sobre el río Gualeguay (fig. 3).

Figura 3 Riqueza de especies de las aves de la provincia de Entre Ríos en celdas de 0.5° lat-long. Los colores de las celdas indican en orden ascendente de verde (menor riqueza) a rojo (mayor riqueza). Los cuadrados azules señalan las áreas protegidas (ampliadas a la derecha en color rosado) con categorías estrictas I-II según UICN. 

El análisis de complementariedad mostró que se necesitan 10 celdas para contener toda la avifauna. Las 2 celdas con mayor prioridad y riqueza están ubicada al sur sobre la margen del río Uruguay con 301 especies y al centro (PN El Palmar) que agrega 34 especies (fig. 4A). La tercera celda se encuentra en el río Paraná (centro) sumando 18 especies y la cuarta, al norte del río Paraná que adiciona 14 especies. Estas 4 celdas suman 93% de la avifauna. Las 6 celdas restantes suman 27 especies únicas. Con excepción de las celdas 9 y 10 (fig. 4A), el resto de las celdas se encuentran asociadas a los grandes ríos que rodean la provincia. Las celdas prioritarias 2, 3, 5, y 10 comprenden áreas protegidas dentro de las categorías I-II de UICN: el PN El Palmar (celda 2), PN Pre-Delta (celdas 5) y el Parque Escolar Rural Enrique Berduc (celda 3) (fig. 4A). Las celdas prioritarias 6, 7 y 9 poseen AP con categorías de protección menos estrictas. En la celda 6, se encuentra la reserva Bi-provincial Mocoretá, en la celda 7 el potrero de Gualeguaychú y en la celda 9, el Área Protegida Don Sebastián (fig. 4B). Por último, las celdas prioritarias 1, 4, 8 y 10 no poseen áreas protegidas. En la celda 1, se encuentran las AICA Perdices y Ceibas.

Figura 4 Mapa de Entre Ríos con: A) secuencia de celdas prioritarias de 1 a 10 en orden de prioridad. Se incluyen las AP con categoría I-II de conservación (color rosado); otras AP que se ubican dentro de las celdas y con otras categorías de conservación (color azul) y las Áreas Importantes para la Conservación de las Aves de Entre Ríos (AICA - reticulado); B) cantidad de especies diferentes que se adicionan a la primera celda. 

Discusión

El número de especies detectado en este trabajo (396) estuvo levemente por debajo del estimador jackknife 1 (421 especies), indicando que la avifauna de la provincia está relativamente bien conocida, aunque seguramente se adicionarán especies. Si bien no existe un estimador que sea el más indicado en todas las situaciones, dependiendo de las bases de datos y esfuerzos de muestreo, varios estudios han demostrado que jackknife 1 se comporta mejor que otros estimadores (^{González-Oreja et al., 2010}). De hecho, en el transcurso del 2020, se han encontrado 2 especies nuevas para la provincia, Tersina viridis (^{Dardanelli et al., 2020}) y Heliomaster squamosus (^{Puente et al., 2020}). Este trabajo adicionó 63 especies más (20%) respecto al mayor valor provincial publicado (^{De la Peña, 1997}). Esta diferencia se debe a: 1) la revisión de material depositado en Museos; 2) un aumento de publicaciones y de información dispersa dada por la disponibilidad de bases de acceso abierto, que aportan un caudal de datos sin precedentes y contribuyen a complementar las colecciones biológicas y listados sistemáticos (^{Callaghan et al., 2019}); 3) priorización de muestreos en áreas poco conocidas; 4) la expansión de la distribución de las aves, por ejemplo, Campylorhamphus trochilirostris, que en las últimas décadas se desplazó hacia el sur por el río Paraná (^{Alvarado y La Grotteria, 2011}), lo que podría estar relacionado con el cambio climático y con la tendencia de muchas aves a conservar su nicho (^{Triviño et al., 2018}). La mayoría de los registros nuevos provienen del norte de la provincia y de áreas linderas a los ríos Paraná y Uruguay (^{Dardanelli et al., 2018}; ^{Sarquis et al., 2017}). La función de estos grandes ríos como corredores y refugios de biodiversidad, frente a la pérdida de hábitats y el cambio climático, fueron postulados regionalmente (^{Arzamendia y Giraudo, 2012}; ^{Cristaldi et al., 2019}; ^{Giraudo y Arzamendia, 2004}).

Se consideraron 3 especies como ExNR en Entre Ríos, Numenius borealis es una especie migradora que se encuentra probablemente extinta a nivel mundial, su último avistaje confiable fue en 1963 en su área reproductiva, y desde 1939 no tiene registros en el hemisferio sur (^{Butchart et al., 2018}). Las principales causas de su extinción se atribuyen a cambios en el uso de suelo, disminución de ítems de su dieta y al cambio climático (^{Butchart et al., 2018}; ^{UICN, 2021}). Las poblaciones de Alectrurus risora disminuyeron drásticamente debido al avance de la frontera agrícola, por lo que la mayoría de las poblaciones actuales se concentra en las provincias de Corrientes, Chaco y Formosa (Argentina) y el sur de Paraguay (^{Di Giacomo y Di Giacomo, 2004}). Esta situación es similar para L. defillippi, que depende de la presencia de pastizales que fueron modificados por la expansión agrícola, aunque aún existen parches que podrían ser utilizados y/o recolonizados (^{Azpiroz et al., 2012}).

La mayor riqueza de especies se encontró asociada a los grandes ríos que limitan la provincia como el Paraná y el Uruguay. Estos grandes afluentes constituyen corredores biogeográficos para muchas especies tropicales de flora y fauna que extienden su distribución hacia latitudes templadas siguiendo las selvas en galería y los extensos humedales de estos ríos (^{Arzamendia y Giraudo, 2012}; ^{Arzamendia et al., 2015}; ^{Giraudo y Arzamendia, 2004}; ^{Nores et al., 2005}). Además, las celdas asociadas a los ríos Uruguay y Paraná incluyen ambientes de casi todas las ecorregiones de Entre Ríos, con una elevada heterogeneidad ambiental que influye sobre una mayor diversidad de especies. Sin embargo, el río Paraná mostró menor cantidad de celdas con elevada riqueza y prioridad en comparación con el río Uruguay. Es probable que esta mayor diversidad esté relacionada a la presencia de la Selva Atlántica (ecorregión con mayor diversidad de Argentina), que al estar asociado al río Uruguay, trae consigo mayor diversidad de especies (^{Giraudo y Arzamendia, 2018}; ^{Nores et al., 2005}). Además, podría también reflejar un mayor esfuerzo de muestreo en el río Uruguay, cuyo desarrollo turístico, accesibilidad y cercanía a grandes ciudades (Buenos Aires), atrae un mayor número de observadores de aves que la costa del río Paraná (^{Boakes et al., 2010}).

Por su parte, la riqueza asociada al río Paraná presentó celdas con elevado número de especies (rojo) y otras con bajo número (de amarillo a verde oscuro). El mismo patrón se observa en el norte y centro de la provincia, con baja densidad de habitantes, con algunas celdas con mediana a baja riqueza lo que podría estar mostrando asimetrías en la cantidad de datos, lo que genera áreas sobre-muestreadas que adicionan especies raras y ocasionales. A pesar de los esfuerzos realizados en la búsqueda de datos, existen sesgos que se relacionan con áreas sobre-muestreadas históricamente y otras con vacíos de información (^{Lees et al., 2020}). Recientemente, ^{Dardanelli et al. (2018}) reportaron 317 especies de aves en el norte provincial, revalorizando al espinal como un área importante para la conservación de las aves, con especies endémicas para la provincia. La celda del centro con mayor riqueza se encuentra atravesada por el río Gualeguay, que genera una amplia heterogeneidad de hábitats como bañados, pajonales, pastizales, playas y bosques (^{Beltzer et al., 2006}).

Si bien la riqueza total de especies ha sido ampliamente utilizada para comprender los patrones de biodiversidad se debe considerar que las áreas prioritarias determinadas, podrían verse afectadas en mayor o menor grado por modificaciones antrópicas que excluyan algunas especies importantes para su conservación como las amenazadas, por lo que monitoreos actualizados deberían ser realizados para tomar decisiones que permitan cubrir todas las especies dentro de los sistemas de reservas (^{Albuquerque y Beier, 2015}). El uso del principio de complementariedad permitió captar todas las aves que habitan la provincia optimizando el espacio requerido y detectando vacíos de conservación (^{Kati et al., 2004}; ^{Rebelo y Siegfried, 1992}). Estos resultados permiten confeccionar un mapa de las áreas prioritarias, siendo un primer e importante paso en la planificación sistemática de la conservación (^{Margules y Pressey, 2000}). Sin embargo, las áreas prioritarias seleccionadas por complementariedad pueden presentar sesgos relacionados con la dependencia de los registros disponibles, los lugares muestreados y la biología de las especies (^{Boakes et al., 2010}; ^{Callaghan et al., 2019}; ^{Triviño et al., 2018}). Adicionalmente, muchos registros obtenidos en los últimos años pueden ubicarse en zonas actualmente desfavorables por modificaciones antrópicas y/o climáticas e influir en la selección de áreas cuyo estado de conservación es dudoso, desconocido o ha sido recientemente modificado (^{Muñoz et al., 2005}). Resulta fundamental verificar el estado de las áreas seleccionadas, con el fin de acelerar la toma de decisiones. También se pueden utilizar otras estrategias que permitan realizar priorizaciones espaciales, como los modelos de distribución de especies (MDE). Éstos permiten combinar los registros de una especie con diferentes tipos de variables proporcionando estimaciones probabilísticas de la distribución de especies, siempre que sean utilizados bajo determinados supuestos (ver diagrama BAM en ^{Soberón y Peterson [2005]}). Pero excede las posibilidades de la actual base de datos por no contar con la cantidad de registros necesarios para todas las especies y la necesidad de ampliar el "background" o área de modelado a un sector más amplio que Entre Ríos, para lograr captar mayor heterogeneidad ambiental y climática en los modelos (^{Acevedo et al., 2012}; ^{Wisz et al., 2008}). En este marco, se revaloriza la importancia de contar con inventarios completos y actualizados que constituyen la base para realizar análisis de priorización espacial (^{Navarro-Singüenza et al., 2014}), que por la cantidad de registros (78,070), pueden ser analizados por algoritmos sencillos como la complementariedad (^{Veach et al., 2017}). Este estudio constituye un importante punto de partida en la implementación de estrategias que puedan ser efectivas para la conservación de las aves que habitan la provincia de Entre Ríos, como también permite detectar áreas de elevada riqueza de aves y complementarias en zonas que no poseen AP, sobre todo en una región considerada como prioritaria para la conservación a nivel nacional y global por contener bosques, pastizales y humedales únicos y en retroceso.