Introducción

La pérdida y degradación del hábitat es la principal amenaza a la biodiversidad. Provoca disminución y aislamiento de poblaciones, extinción de especies, pérdida de diversidad genética y reducción de la capacidad evolutiva de las especies (^{Loo y Canadian, 2011}; ^{UICN, 2015}). A nivel global, la degradación de ecosistemas dulceacuícolas por modificaciones del régimen hidrológico ha sido una de las principales causas de extinción de especies de vida silvestre (^{Strayer y Dudgeon, 2010}). Esto se ha intensificado por la introducción de especies invasivas (^{Clavero y García-Berthou, 2005}), en particular la prevalencia de plantas exóticas en áreas naturales, dominando en especial ecosistemas riparios y de humedales con algún tipo de disturbio (^{Denslow y Hughes, 2004}; ^{Sheley y Petroff, 1999}; ^{Sher y Quigley, 2013}). Este ha sido el caso del pino salado (Tamarix ramosissima), que se considera como una de las 100 especies exóticas invasoras más dañinas del mundo, siendo prioritaria su erradicación y control (^{Lowe et al., 2004}), y que principalmente ha impactado sistemas riparios del oeste de Norteamérica, incluyendo la cuenca del río Colorado (^{Sher y Quigley, 2013}).

En un intento por revertir los efectos de la degradación de los ecosistemas, la restauración ecológica ha sido reconocida como una de las prioridades ambientales a nivel global por la Convención en Diversidad Biológica de las Naciones Unidas (^{Aronson y Alexander, 2013}). Esto ha motivado procesos intensivos de restauración que implican la remoción de especies exóticas, la reintroducción de especies nativas y la asignación de agua para fines ambientales (^{Bradshaw et al., 2009}; ^{Brook et al., 2002}; ^{King y Hobbs, 2006}; ^{Palmer y Ruhi, 2019}, ^{Suding, 2011}).

En la región del río Colorado se han llevado a cabo esfuerzos de restauración, enfocados en mejorar la calidad del hábitat y mantener e incrementar las poblaciones de especies prioritarias; ofrecen espacios de refugio, reproducción y descanso para la fauna circundante (^{Hobbs, 2003}; ^{Walker et al., 2004}). En cuanto a anfibios y reptiles, se ha demostrado que la perturbación del hábitat suele tener serios efectos en los atributos ecológicos, reproductivos y fisiológicos (^{Berriozabal-Islas et al., 2017}; ^{Huey, 1991}; ^{Thompson et al., 2015}; ^{Vitt y Caldwell, 2014}). Aunque los anfibios y reptiles han sido poco empleados en evaluaciones de restauración, estos grupos de vertebrados han proporcionado gran información sobre cambios en la comunidad en ambientes de pastizales, zonas agrícolas y riparios (^{Bateman, Chung-MacCoubrey et al., 2008}; ^{Jellinek et al., 2014}; ^{Steidl et al., 2013}). Se ha observado que la abundancia de las lagartijas es mayor en sitios donde se ha removido pino salado y otras especies exóticas de plantas a lo largo del río Grande en Nuevo México (^{Bateman, Chung-MacCoubrey et al., 2008}). De igual manera, en el río Virgin (tributario del río Colorado) se observó una mayor riqueza de especies en zonas restauradas, al parecer debido a que la restauración redujo la cobertura vegetal, aumentó la densidad de árboles nativos y se restauró el agua superficial (^{Mosher y Bateman, 2015}).

En el lado mexicano, el río Colorado formó un gran delta desértico, extendiéndose por más de 400,000 ha en lo que hoy es el valle de Mexicali, hasta su desembocadura en el golfo de California (^{Glenn et al., 2001}). Sin embargo, diversas actividades antropogénicas, entre ellas la desviación de los flujos del río para la agricultura y abastecimiento de agua potable, la pérdida de hábitat por cambios de uso de suelo, la introducción de especies exóticas y la contaminación por fertilizantes e insecticidas, han afectado los hábitats de especies nativas, reduciendo el área de humedales en un 85% (^{Hinojosa-Huerta y Carrillo- Guerrero, 2010}). Esto ha causado la extirpación local de 9 especies de aves, 7 especies de peces de agua dulce y probablemente un anfibio y 2 reptiles (^{Hinojosa-Huerta et al., 2007}; ^{Mellink y Ferreira-Bartrina, 2000}). A pesar de estos cambios, aún existen importantes oportunidades de restauración en la región, con el potencial de recuperar hasta 150,000 ha (^{Zamora-Arroyo et al., 2005}).

En respuesta, en los últimos 20 años se han implementado diversas acciones de restauración en la zona, en un marco de cooperación binacional entre México y Estados Unidos, con la participación de organizaciones de la sociedad civil y la academia (^{Gerlak, 2015}), con acuerdos por medio de las Actas del Tratado de Aguas entre los 2 países, bajo la coordinación de la Comisión Internacional de Límites y Aguas (CILA; ^{Pitt et al., 2017}). Estas acciones han incluido el envío de flujos de agua dulce con fines ambientales, así como la implementación de proyectos de restauración en sitios prioritarios, que se basan en la remoción del pino salado, la reforestación con especies nativas y las actividades de riego, mantenimiento y monitoreo del sitio (^{Flessa et al., 2013}; ^{Pitt et al., 2017}; ^{Ramírez-Hernández et al., 2017}; ^{Schlatter et al., 2017}).

Un componente esencial en este proceso binacional de restauración es la implementación de acciones de investigación y monitoreo para entender la respuesta ecológica del sistema a las acciones de restauración, en un esquema de manejo adaptativo (^{Flessa et al., 2013}; ^{Shafroth et al., 2017}). Este estudio buscó evaluar si los anfibios y reptiles están respondiendo de manera positiva a las acciones de restauración de hábitat en el delta del río Colorado mediante la comparación de la riqueza y abundancia de especies entre sitios restaurados y sitios donde estas acciones no se han llevado a cabo (sitios perturbados).

Materiales y métodos

El estudio se llevó a cabo en 2 sitios de restauración dentro del delta del río Colorado, en el extremo noreste del estado de Baja California. El primer sitio, Miguel Alemán, está ubicado en el tramo limítrofe del río Colorado (zona federal), aledaño a la colonia Miguel Alemán en el municipio de Mexicali (32°32’16.4" N, 114°49’5.4" O). Es un meandro antiguo localizado a 2 km de distancia del cauce principal del río, en una zona donde la planicie del río está seca y el nivel del agua subterránea se encuentra a más de 10 m de profundidad (^{Ramírez-Hernández et al., 2013}). En este sitio (100 ha) se iniciaron actividades de restauración en el 2014, las cuales incluyeron la remoción de vegetación exótica, reforestación con árboles nativos como álamos (Populusfremontii), sauces (Salix gooddingii) y mezquites (Prosopis pubescens y P. glandulosa), y el uso de aproximadamente 1.4 millones de m³ de agua al año para fines de restauración (^{Hinojosa-Huerta et al., 2005}; fig. 1).

Figura 1 Ubicación de los sitios de muestreo en Miguel Alemán (A) y sitio CILA (B) en el delta del río Colorado, Baja California. Los cuadros indican las áreas restauradas y los triángulos las áreas no restauradas. 

El segundo sitio, conocido como CILA (Comisión Internacional de Límites y Aguas), se ubica dentro del corredor ripario del río Colorado (32°12’14.3" N, 115°06’40.3" O), aledaño al ejido Francisco Murguía y forma parte del área de restauración Laguna Grande. En este sitio de aproximadamente 135 ha, se iniciaron actividades de restauración en el 2010 y al igual que en el sitio anterior, se realizó la remoción de vegetación exótica, se restauró con árboles nativos del río Colorado, principalmente álamos (P. fremontii) y sauces (Salix gooddingii) y se destinan aproximadamente 2.5 millones de m³ de agua al año para fines de restauración (^{Schlatter et al., 2017}). Este sitio, a diferencia del anterior, se localiza en una zona de la planicie de inundación en la que los flujos subterráneos mantienen con agua permanente el lecho del río y la profundidad del manto acuífero es menor a los 3 m (^{Ramírez-Hernández et al., 2017}).

En cada uno de estos 2 sitios (Miguel Alemán y CILA) se seleccionó un área perturbada (no restaurada) y cercana a las zonas de restauración activa. En cada una de estas áreas la vegetación predominante es el pino salado (Tamarix ramosissima), con mezcla de algunos arbustos nativos como la cachanilla (Pluchea serícea). Para el caso del sitio CILA, además del pino salado, también predomina el carrizo (Phragmytes australis) a las orillas del río.

Se realizaron muestreos cada 2 meses (de mayo 2018 a marzo del 2019) a excepción de los meses de invierno (diciembre a febrero). Los muestreos se realizaron por medio de sistemas de trampas de caída con cercos de desvío y trampas de embudo (^{Fisher y Rochester, 2012}). En cada sitio se colocaron 4 sistemas de trampas, 2 sistemas en el área restaurada y 2 en el área no restaurada. Cada muestreo se realizó a lo largo de 5 días y 4 noches, las trampas se revisaron cada 24 horas, excepto durante el verano que se revisaron cada 12 horas debido a las altas temperaturas ambientales para evitar mortandad de los individuos capturados. Cada individuo capturado fue identificado a nivel de especie y liberado en el sitio de captura. Adicionalmente, se realizaron muestreos por encuentros visuales diurnos y nocturnos realizados por 3-4 personas, entre 10:00-13:00 h y 20:00-22:00 h. En el sitio CILA, debido a que cuenta con agua permanente en el río, se colocaron 4 trampas tipo nasa de 45 cm de diámetro y 1 m de longitud, cebadas con sardinas para la captura de tortugas dulceacuícolas (^{Bury et al., 2012}).

Se elaboraron curvas de acumulación de especies para conocer la completitud del inventario de especies para cada sitio durante 25 días de muestreo usando los estimadores no paramétricos ACE y Chao 1 (^{Jiménez-Valverde y Hortal, 2003}; ^{Moreno, 2001}). Se usaron logaritmos que evalúan las especies que en la muestra están representadas por 1 o 2 individuos (singletons o doubletons; ^{Colwell y Coddington, 1994}). Dichos análisis se realizaron en el programa EstimateS, ver. 7.5 (^{Colwell, 2005}).

Para evaluar la riqueza específica se empleó el índice de ^{Margalef (1969)}, mediante la siguiente ecuación: D = (S-l) / ln N, donde S es el número de especies y N es el número de organismos. Para evaluar la diversidad de especies en cada área de muestreo, se calculó el exponencial del índice de entropía de Shannon 1D = exp (H’) (^{Jost 2006}, ²⁰⁰⁷). Para dicho análisis se tomó en cuenta el orden q = 1, es decir, donde se considera la abundancia proporcional de cada exp (H′), donde D es la diversidad verdadera, y exp (H′) es el exponencial del índice de entropía de Shannon (^{Jost, 2006}; ^{Moreno et al., 2011}). Adicionalmente, se graficaron curvas de rango-abundancia relativa, para comparar la estructura de los ensambles y la jerarquía de las especies de las áreas por sitio de muestreo (^{Feinsinger, 2003}; ^{Magurran, 1998}). Se utilizó el número de especies y de individuos por especie registrados en cada área. Los datos se graficaron de acuerdo con el logaritmo de la proporción de cada especie (p = [n/N]) una vez que los datos se ordenaron desde la especie más abundante a la menos abundante.

Resultados

Realizamos un total de 402 registros/observaciones de 18 especies de anfibios y reptiles incluidas en 16 géneros y 9 familias. Los anfibios representaron 16.7% de la herpetofauna con 3 especies y los reptiles 83.3% con 15 especies (tabla 1). Las familias mejor representadas fueron Phrynosomatidae y Colubridae con 5 especies cada una.

En el área restaurada del sitio Miguel Alemán, los estimadores no paramétricos de las curvas de acumulación Chao 1 y ACE predijeron un total de 19 y 15 especies y una completitud del inventario de 58.3% y 72.6%, respectivamente (fig. 2a). Para el área no restaurada, los estimadores predijeron un total de 8 especies y una completitud del inventario de 94.2% y 96.1% (fig. 2b). En el sitio CILA, en el área restaurada los estimadores predijeron un total de 13 especies y una completitud del inventario de 96.3% y 96.5% (fig. 2c), y en cuanto al área no restaurada, fue de 9 y 10 especies, respectivamente, y una completitud de 94.8% y 93.6% (fig. 2d).

Figura 2 Curvas de acumulación de especies por sitio de muestreo. Arriba se muestran las gráficas del sitio Miguel Alemán: A) área restaurada, B) área no restaurada, y abajo el sitio CILA: C) área restaurada, D) área no restaurada. 

En ambos sitios de muestreo las áreas restauradas presentaron una mayor riqueza, con 11 especies para el sitio Miguel Alemán y 13 especies para el sitio CILA, en comparación de las áreas no restauradas con 8 y 9 especies, respectivamente (fig. 2). La riqueza específica en Miguel Alemán reveló que las áreas restauradas (D = 2.47) muestran valores más altos que las áreas perturbadas (D = 1.58). En cuanto al sitio CILA, el área restaurada presentó un valor de D = 2.27 y la no restaurada de D = 1.89. Los valores de diversidad fueron mayores para las áreas restauradas D’ = 13.11 en Miguel Alemán, D’ = 18.94 en CILA; en comparación con las perturbadas D’ = 8.08 y D’ = 11.05, respectivamente.

Para el sitio Miguel Alemán, las curvas de intervalo- abundancia indicaron que las especies dominantes para el área restaurada fueron Aspidoscelis tigris, Rena humilis y Uta stansburiana, mientras que en el área no restaurada fueron A. tigris, U. stansburiana y Callisaurus draconoides. En el sitio CILA, las curvas de intervalo- abundancia indicaron que las especies más abundantes para el área restaurada fueron principalmente especies no nativas como Lithobates berlandieri y L. catesbeianus, y solo 1 especie nativa (A. tigris). Para el área no restaurada fueron A. tigris, U. stansburiana y Urosaurus graciosus (fig. 3).

Figura 3 Curvas de intervalos de abundancia de la composición de anfibios y reptiles por localidad. Sitio Miguel Alemán: A) área restaurada, B) área no restaurada; sito CILA: C) área restaurada, D) área no restaurada. Las claves de abreviaciones de las especies se enlistan en la tabla 1. 

De las 18 especies registradas en este estudio, el 33% (6 especies) se encuentran en alguna categoría de la NOM-059-SEMARNAT-2010, de las cuales 4 se encuentran en la categoría de amenazada (A; C. draconoides, U. stansburiana, Lampropeltis californiae y Pituophis catenifer) y 2 en la categoría de sujetas a protección especial (Pr; Coleonyx variegatus y Crotalus atrox). De acuerdo con el puntaje de vulnerabilidad ambiental (EVS; ^{Wilson, Johnson et al., 2013}; ^{Wilson, Mata-Silva et al., 2013}) 9 especies presentaron valores de vulnerabilidad bajos, 5 especies valores intermedios y solo 1 especie (U. graciosus) presentó un puntaje de vulnerabilidad alto. Respecto a la lista roja de la UICN, todas las especies registradas se encuentran en la categoría de preocupación menor (tabla 1).

Discusión

En la región del delta del río Colorado se distribuyen de manera potencial 26 especies de reptiles y 6 anfibios nativos, de los cuales 3 (1 reptil y 2 anfibios) se consideran extirpadas (^{Grismer, 2002}; ^{Hollingsworth et al., 2015}; ^{Mellink y Ferreira-Bartrina, 2000}). Nuestro estudio mostró que los sitios perturbados pueden presentar 44% de las especies potenciales, lo que confirma que este grupo es sensible a las perturbaciones y efectos negativos de la modificación del hábitat en el delta del río Colorado. Por otra parte, los sitios restaurados actualmente, pueden albergar hasta 65% de la fauna potencial, indicando que las acciones de restauración han logrado un aumento de 21% de especies, mostrando valores más altos de riqueza y diversidad, lo que confirma la importancia de acciones de restauración (^{Pearman, 1997}; ^{Pineda y Halffter, 2004}; ^{Steinke, 2016}; ^{Wanger et al., 2010}).

Una menor abundancia y riqueza en zonas perturbadas puede deberse a diversos factores, tales como una menor disponibilidad o calidad de microhábitats, una disminución en la estructura de la vegetación, menor disponibilidad de agua o de hábitats acuáticos y/o en la disponibilidad de alimento (^{Berriozabal-Islas et al., 2017}; ^{Gonthier et al., 2014}; ^{Pianka, 1966}). En el río Colorado, el hábitat de las zonas no restauradas está constituido predominantemente por pino salado, y aunque no existen muchos estudios enfocados a zonas de restauración, estudios de diversidad en áreas con pino saldado han encontrado que albergan una menor diversidad de mariposas, una menor riqueza de aves, y menor abundancia de roedores y reptiles que en zonas de vegetación nativa a lo largo del río Colorado (^{Anderson et al., 1977}; ^{Bateman y Ostoja, 2012}; ^{Nelson y Wydoski, 2008}; ^{Sabo y Power, 2002}; ^{Van Riper et al., 2008}; Withford et al., 1999). Acorde con este patrón, el sitio restaurado de CILA mostró mayor abundancia y riqueza de reptiles, pero en Miguel Alemán, aunque la riqueza fue mayor en la zona restaurada, la abundancia fue mayor en la no restaurada. Otros estudios también han encontrado estos patrones contrarios, esto es, una mayor riqueza en sitios con vegetación exótica (^{Garden et al., 2007}; ^{Hamer y McDonnell, 2010}; ^{Paoletti et al., 2018}). Estos resultados incongruentes demuestran que la respuesta de la fauna nativa difiere en los distintos ambientes y que los patrones encontrados no pueden ser extrapolados, por lo que es importante conocer la respuesta de la fauna local para aplicar planes de manejo adecuados y acciones de restauración (^{Nielsen y Batemen, 2013}).

Dentro de las especies esperadas, pero no observadas, están Phrynosoma mcallii y P. platyrhinos. Ambas especies son consideradas especialistas y están asociadas a suelos arenosos con vegetación esparcida, hábitat presente en ambos sitios, especialmente en Miguel Alemán. Sin embargo, P. mcallii ha presentado declives en su distribución y es más susceptible a la perturbación de hábitat dada su dieta especializada en hormigas del género Pogonomyrmex (^{Ramírez-Bautista et al., 2004}). Con base en su relación con la abundancia de hormigas, se sugiere estudiar a la comunidad de hormigas de los sitios restaurados, ya que, éstas pueden tardar de 5 a 10 años en alcanzar su riqueza original (^{Lawes et al., 2017}),

lo que afectaría también la colonización de las zonas restauradas por las lagartijas de este género. Las especies del género Phrynosoma son muy carismáticas y fácilmente reconocibles por la gente local, por lo que la falta de observaciones en ambas zonas indica que probablemente hayan sido extirpadas. De manera similar, una de las especies más comunes de esta región es la iguana del desierto Dipsosaurus dorsalis, la cual tampoco se registró en este estudio. Dicha especie está asociada a parches de vegetación de gobernadora (Larrea tridentata), la cual es escaza en ambos sitios, por lo que es necesario que dicha planta sea considerada en futuros planes de reforestación (^{Lara-Resendiz et al., 2019}; ^{Norris, 1953}). Cabe señalar, que la mayoría de las especies de lagartijas no encontradas son especies terrestres que utilizan hábitats abiertos, dichas especies han sido identificadas como las más vulnerables a los efectos del cambio climático, al tener una gama más limitada de microhábitats para refugiarse a diferencia de especies arborícolas (^{Flesch et al., 2017}). Estas incluyen especies catalogadas con problemas de conservación como Gambelia wislizenii, P. mcallii y Uma notata. Es importante evaluar la ausencia de estas especies y la posibilidad de que en los sitios restaurados se puedan implementar planes de reintroducción que ayudarían a recuperar sus poblaciones.

En adición a las diferencias de biodiversidad dadas por la presencia de agua superficial, profundidad del acuífero y estructura de la vegetación que existen entre los sitios, un factor que se debe explorar con más detalle en el futuro, es el efecto sobre la vida silvestre del tiempo transcurrido desde que inició la restauración (^{Golet et al., 2011}). El tipo de acciones de restauración en esta zona implican un reinicio ecológico de la comunidad biótica, ya que se remueve la vegetación exótica presente en 100% y la cobertura vegetal se reestablece con plantas nativas, que se siembran como plántulas y tardarán entre 3 y 5 años en desempeñar funciones importantes como hábitat para la vida silvestre (^{Schlatter et al., 2017}). Ésto tiene implicaciones al comparar entre sitios restaurados, pero, también al comparar con los sitios no restaurados, ya que, estos últimos no han pasado por este proceso de reinicio ecológico. También implica que las especies en sitios restaurados fueron colonizadas de poblaciones adyacentes, la ausencia de algunas especies puede ser indicio de que estas fueron extirpadas localmente y es necesario implementar planes de reintroducción una vez que se compruebe que el hábitat es propicio para ello.

En lo que refiere a la abundancia de especies, en ambos sitios, más de 80% de los registros (excluyendo especies exóticas) corresponden a las lagartijas A. tigris y U. stansburiana, ambas especies son generalistas y de igual manera fueron las especies más abundantes en otros estudios de diversidad en la cuenca del río Colorado, tanto en sitios con vegetación nativa como introducida (^{Grimsley et al., 2018}; ^{Mosher y Bateman, 2015}). Al parecer, estas lagartijas muestran una alta tolerancia a la perturbación o cambios en el hábitat (^{Berriozabal-Islas et al., 2017}; ^{Cosentino et al., 2019}; ^{Leyte-Manrique et al., 2019}; ^{Peterson y Whitford, 1987}). Se ha encontrado que la presencia y abundancia de U. stansburiana está más relacionada con la estructura de vegetación que con las especies presentes y utiliza estructuras similares en hábitat con vegetación nativa y exótica (^{Mosher y Bateman, 2015}; ^{Nielsen y Bateman, 2013}).

De acuerdo con los estimadores de riqueza de especies, entre los sitios de restauración, Miguel Alemán podría tener una mayor riqueza de especies (15-19 vs. 13 en sitio CILA), a pesar de que las acciones de restauración iniciaron 4 años después que en el sitio CILA y de que este último presenta un hábitat con agua permanente, lo cual suele aumentar la riqueza (^{Steinke, 2016}) y una posible inflación de las tasas de captura (^{Crane et al., 2008}). Es probable que las especies exóticas L. berlandieri, L. catesbeianus y Apalone spinifera, aunadas a las más de 24 especies de peces exóticos potencialmente presentes en el sitio CILA (^{Ruiz-Campos, 2019}), estén afectando la riqueza de anfibios y reptiles.

A diferencia de los reptiles, los anfibios parecen no responder a las acciones de restauración, solo el sapo Anaxyrus woodhousii fue el único anfibio nativo registrado y en poca abundancia, posiblemente afectado por la presencia de especies exóticas (^{Trujillo, 2016}). Otro factor que puede afectar su abundancia es la modificación del régimen hidrológico y la carencia de inundaciones o pulsos naturales, los cuales crean hábitats libres de especies no nativas -como los peces- a los costados de los canales principales (^{Bateman, Harner et al., 2008}). Dichas inundaciones dejaron de ocurrir con la disminución y el control de flujos del río, pero, acciones de manejo que simulen inundaciones controladas en la época de reproducción, podrían lograr un aumento en la abundancia de esta especie u otros anfibios nativos.

De las 15 especies nativas que fueron registradas en este estudio, 6 se encuentran enlistadas en la NOM-059- SEMARNAT-2010 bajo alguna categoría de protección (^{DOF, 2010}), sin embargo, dicha lista omite otras especies de mediana o alta vulnerabilidad -como A. woodhousii, U. graciosus y U. ornatus- consideradas en otros estudios (^{Murphy y Méndez-de la Cruz, 2010}; ^{Wilson, Johnson et al., 2013}; ^{Wilson, Mata-Silva et al., 2013}), que también son de importancia en el ecosistema y deberían tomarse en cuenta en las estrategias de conservación y ayudar a mitigar su vulnerabilidad.

Este estudio mostró que los reptiles responden de manera positiva a las acciones de restauración en el delta del río Colorado, sin embargo, los anfibios parecen no estar respondiendo de la misma manera, por lo que se recomienda apliquen acciones de control o erradicación de especies exóticas que permitan disminuir la presión existente sobre los anfibios nativos. Asimismo, confirmar la ausencia de especies vulnerables y evaluar posibles planes de reintroducción. Es importante continuar con el monitoreo a largo plazo de la respuesta de la herpetofauna, estos esfuerzos permitirán encontrar relaciones entre la abundancia y diversidad de reptiles y anfibios con diversos componentes de hábitat en los sitios de restauración, incluyendo tamaño, edad, cobertura del suelo, densidad de la vegetación y presencia del agua superficial. La información será de gran relevancia para guiar las acciones de restauración y las decisiones respecto a la asignación de flujos ambientales en la región.