Introducción

La riqueza de peces de agua dulce de México supera las 500 especies representando alrededor de 60% y 4.5% de la ictiofauna continental de Norteamérica y mundial, respectivamente (^{Contreras-Balderas et al., 2002}, ²⁰⁰⁸; ^{Espinosa-Pérez et al., 1993}; ^{Miller et al., 2005}). Sin embargo, cerca de 40% de las especies se encuentran bajo algún grado de riesgo (^{Ceballos et al., 2017}). Las amenazas a la biodiversidad de peces implican no solo la pérdida de especies, sino también la alteración y/o pérdida de las funciones que desempeñan en el ecosistema y sus distintas contribuciones al bienestar humano (^{Burkhead, 2012}; ^{Helfman, 2007}; ^{Holmlund y Hammer, 1999}).

A pesar de la gran diversidad e importancia de la ictiofauna mexicana, existen vacíos de información sobre su distribución, lo que dificulta el diseño, planeación y aplicación de medidas de conservación efectivas que permitan mantener y recuperar sus poblaciones (^{Abell, 2002}; ^{Dudgeon et al., 2006}; ^{Duncan y Lockwood, 2001}; ^{Lyons et al., 2020}; ^{Moyle et al., 2013}). Esto es particularmente importante para cuencas de alta riqueza y endemismo, las cuales se encuentran inmersas en una dinámica de fuertes presiones antrópicas como es el caso de la cuenca del río Ameca, localizada al occidente de México (^{Contreras-MacBeath et al., 2014}; ^{Espinosa-Pérez, 2014}; ^{Miller et al., 2009}).

La riqueza de especies de esta región ha sido bien documentada para la parte alta, donde se han reportado cerca de 20 especies (5 endémicas) (^{Miller et al., 2009}; ^{Pedraza-Marrón, 2011}). Sin embargo, los trabajos que consideran la totalidad de la cuenca son escasos y no han estudiado suficientemente la parte baja y la desembocadura. Entre ellos se encuentran los de ^{López-López y Paulo-Maya (2001)}, ^{Guzmán y Lyons (2003)} y ^{Pedraza-Marrón (2011)}, quienes reportan una riqueza de 26, 50 y 29 especies respectivamente (especies nativas e introducidas). Esta disparidad en la riqueza reportada y la insuficiencia de estudios en las partes bajas de la cuenca demanda la actualización del listado taxonómico regional espacialmente explícito que permita, en conjunto con evaluaciones de la diversidad, la identificación de áreas de importancia para la conservación de este grupo.

Esto es prioritario debido a que la cuenca del Ameca se encuentra bajo fuertes presiones antrópicas como la sobreexplotación del agua, construcción de presas, contaminación (municipal e industrial), expansión urbana y cambio de uso de suelo, que han generado alteraciones en su funcionamiento ecohidrológico (^{Garrido et al., 2010}). Estas presiones alteran o generan pérdida de hábitats debido a la modificación del régimen de flujo y caudal, cambios en la estructura física de los ríos, alteración del movimiento y transporte de materia orgánica, cambios en la dinámica de disponibilidad, estructura y duración de hábitats ribereños, disminución de la calidad del agua, entre otras (^{Poff et al., 1997}). Dichos cambios pueden tener respuestas ecológicas diferenciadas en la biota acuática nativa no adaptada a las nuevas condiciones y que podría implicar estrés y modificaciones en su conducta y éxito reproductivo, susceptibilidad a enfermedades o parásitos y cambios en la dinámica trófica (^{Hockley et al., 2014}; ^{Macías-García, 2014}; ^{Winemiller y Jepsen, 1998}). Lo cual resulta en afectaciones en la composición, abundancia y desempeño de sus funciones ecosistémicas y favorecimiento para el establecimiento de especies exóticas (^{Agostinho et al., 2016}; ^{Van Looy et al., 2014}). Algunas de estas afectaciones ya han sido documentadas en la región, principalmente reducción de la diversidad de especies nativas e incremento de exóticas, reducción en la estabilidad de las poblaciones nativas y extinciones locales y regionales (^{Domínguez-Domínguez et al., 2008}; ^{López-López y Paulo-Maya, 2001}; ^{Pedraza-Marrón, 2011}). Tales problemáticas podrían agravarse por la implementación de políticas de manejo del agua, como la supresión de vedas para aprovechamiento de agua superficial para satisfacer la demanda actual y futura de una población en constante incremento, y por las tasas aceleradas de expansión urbana, tanto en la cuenca baja como en la alta (^{Baños-Francia, 2010}; ^{DOF, 2018a}, ^b; ^{Zarco et al., 2010}).

Bajo el contexto anterior, surge la necesidad de generar información actualizada sobre la diversidad de peces para promover su conservación en el río Ameca. En este sentido, los índices de distintividad taxonómica pueden ser utilizados para identificar zonas con mayor diversidad incorporando información histórico-evolutiva basada en las relaciones taxonómicas de las especies (^{García-de Jesús et al., 2016}). Así mismo, estos índices pueden identificar cambios de la comunidad de peces a causa de presiones antrópicas, lo cual es esencial para establecer directrices sobre su conservación y manejo (^{Saldívar-Lucio y Reyes-Bonilla, 2011}).

El objetivo de este trabajo fue actualizar el listado de la ictiofauna continental de la cuenca del río Ameca, así como evaluar la diversidad de alfa y beta incorporando la estructura taxonómica del ensamblaje de peces de las 7 subcuencas que la integran. Con estos elementos se identifican cambios en la composición de peces y las áreas de mayor importancia para la conservación de este grupo taxonómico.

Materiales y métodos

El análisis comprendió la cuenca del río Ameca, la cual conforma la región hidrológica 14 (RH14) y se ubica al occidente de México en una de las regiones más pobladas del país (fig. 1). Tiene una extensión de 12,555 km² y un escurrimiento natural medio anual superficial de 2,205 millones de m³ (^{Conagua, 2014}). El río Ameca nace cerca de La Primavera, al centro del estado de Jalisco y discurre por 205 km hacia el oeste, recibiendo en su trayecto los aportes de los sistemas fluviales Cocula-Salado (RH14Aa, RH14Ab), Atenguillo, Pijinto, Ahuacatlán (RH14Ba, RH14Bb, RH14Bc) y Talpa-Mascota e Ixtapa (RH14Ca-Cb, RH14Cc) (^{Conagua, 2014}). Desemboca en la planicie fluvial, formando una serie de meandros antes de verter sus aguas en la bahía de Banderas, en el océano Pacífico (^{Inegi, 2000}).

Figura 1 Ubicación de la cuenca del río Ameca y las subcuencas que la conforman. 

El territorio de la cuenca comprende, de este a oeste 6 subprovincias fisiográficas: Guadalajara, Chapala, Sierras de Jalisco, Sierras Neovolcánicas Nayaritas, Mesetas y Cañadas del Sur y Sierras de la Costa de Jalisco y Colima (^{Valdivia-Ornelas y Castillo-Aja, 2001}). La cuenca alberga 2% de los bosques primarios y secundarios del país, principalmente asociaciones de pino-encino y bosques tropicales, distribuidos en la región de climas templados y cálidos respectivamente (^{Cuevas et al., 2010}; ^{Inegi, 2017}). Sin embargo, se registra un alto porcentaje de superficie con vegetación secundaria (20- 40%), contigua a las zonas agrícolas presentes a lo largo de la cuenca (^{Cuevas et al., 2010}; ^{Inegi, 2017}).

Particularmente, la parte baja de la cuenca (Ca-Cb y Cc) comprende principalmente la provincia Sierras de la Costa de Jalisco y Colima (^{Valdivia-Ornelas y Castillo-Aja, 2001}). En esta parte de la cuenca se presenta un clima cálido subhúmedo en zonas bajas y templado subhúmedo en zonas elevadas. Los tipos de vegetación siguen este arreglo, donde los bosques tropicales predominan en las zonas bajas y bosques templados en zonas elevadas (^{Inegi, 1991}). En la desembocadura se encuentran bosques de manglar (^{Inegi, 2017}).

La parte media de la cuenca (Ba, Bb y Bc) se ubica en parte de las provincias Sierras de Jalisco, Sierras de la Costa de Jalisco y Colima. Presenta variadas topoformas (mesetas, llanuras, lomerío y sierra) debido a que ahí también confluyen las provincias Mesetas y Cañadas del Sur y Sierras Neovolcánicas (^{Valdivia-Ornelas y Castillo-Aja, 2001}). Al igual que la parte baja de la cuenca, se mantiene un clima cálido subhúmedo en donde predominan los bosques tropicales, y en las zonas de mayor elevación se presenta un clima templado subhúmedo con presencia de bosques templados (^{Inegi, 1991}, ²⁰¹⁷).

En la parte alta de la cuenca (Aa y Ab) se localizan llanuras y lomeríos con predominio de uso de suelo agrícola, que son bordeadas en la sección sur por el sistema montañoso de la provincia Sierras de Jalisco (^{Valdivia-Ornelas y Castillo-Aja, 2001}). Esta zona se caracteriza por presentar un clima templado subhúmedo y los tipos de vegetación principales son las asociaciones de pino-encino (^{Inegi, 1991}, ²⁰¹⁷).

La cuenca del río Ameca cuenta con distintas áreas bajo algún esquema o propuesta de conservación, en las que se incluyen 7 áreas naturales protegidas (4 federales, 2 estatales y 1 municipal) y 3 sitios de cero extinciones de peces dulceacuícolas (^{Ceballos et al., 2009}). El 51.4% de su superficie se ha clasificado dentro de 315 sitios prioritarios acuáticos epicontinentales para la conservación de la biodiversidad, de los cuales186 son de extrema y alta prioridad ocupando 28.6% de la cuenca (^{Conabio-Conanp, 2010}) (fig. 1).

El listado taxonómico de la ictiofauna dulceacuícola de la cuenca del río Ameca se conformó integrando registros de 3 fuentes: bases de datos, literatura científica y datos de campo. Respecto a la primera, se utilizó la plataforma Enciclovida (^{Conabio, 2019a}) para recuperar listados taxonómicos de peces de cada uno de los 38 municipios que integran la cuenca del río Ameca. A partir de este se descargaron los registros geográficos disponibles para cada especie, considerándose únicamente aquellos del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB) y las observaciones con grado de investigación de la plataforma de ciencia ciudadana Naturalista (^{Conabio, 2019b}). Estos criterios se determinaron debido a que el SNIB se integra por datos de museos, colecciones, proyectos de la Conabio y GBIF; mientras que los registros con grado de investigación en la plataforma Naturalista presentan un concenso de identificación entre usuarios y curadores.

Los registros de literatura se integraron mediante la consulta de los trabajos de ^{Lyons y Mercado-Silva (1999)}, ^{Castro-Aguirre et al. (1999)}, ^{López-López y Paulo-Maya (2001)}, ^{Guzmán y Lyons (2003)}, ^{Miller et al. (2005)}, ^{Pedraza-Marrón (2011)}, ^{Beltrán-López et al. (2017}, ²⁰¹⁸⁾, ^{García-Andrade (2017)} y ^{Mar-Silva et al. (2019)}.

Los datos de campo se obtuvieron mediante muestreos en 26 localidades en ambientes lóticos y 3 de ambientes lénticos de la subcuenca del río Mascota, durante la temporada seca (mayo 2018), ubicadas entre los 0 y 1,954 m snm. La recolecta se realizó siguiendo las recomendaciones de ^{Lyons et al. (1995)}, ^{Mercado-Silva et al. (2002)}, ^{Ramírez-Herrejón et al. (2012)} y ^{Moncayo-Estrada et al. (2015)}. Los muestreos fueron diurnos, con una duración de 30 minutos y realizados en todos los hábitats disponibles para los peces. Los organismos se recolectaron mediante electropesca, utilizando el equipo SAMUS 725MP y siguiendo las recomendaciones de voltaje y pulso de ^{Mercado-Silva y Escandón-Sandoval, (2008)} y recorriendo una distancia aproximada de 100 m. El muestreo se complementó con atarraya. Las especies se identificaron con las guías especializadas de ^{Miller et al. (2009)} y de ^{Warren (2009)} y fueron corroboradas por especialistas de la Colección de Peces de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (CPUM, Semarnat MICH.PEC-227-07-09). En esta misma colección se depositaron ejemplares de referencia que están en proceso de etiquetado y serán registrados con los números de catálogo: CPUM-14829 al 14834. Este muestreo se complementó con análisis de las capturas de pescadores ribereños en la desembocadura del río Ameca durante febrero de 2018. La identificación de especies se realizó con apoyo de los trabajos de ^{Allen y Robertson (1994)}, ^{Fischer et al. (1995)} y ^{Castro-Aguirre et al. (1999)}. De este grupo, solo se incluyeron las especies presentes en el medio acuático continental clasificadas como eurihalinas, vicarias y estuarinas de acuerdo con los criterios de ^{Castro-Aguirre et al. (1999)} y ^{Espinosa-Pérez et al. (2002}).

El estatus taxonómico de las especies se verificó de acuerdo con ^{Fricke et al. (2019)}. El arreglo sistemático hasta nivel de familia se basó en el trabajo de ^{Nelson et al. (2016)}. Se presenta la categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT (^{DOF, 2019}) y la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{UICN, 2020}). Se ofrece información sobre las características ecológicas de las especies, que incluyen: tipo de alimentación, posición en la columna de agua, modo de reproducción y tolerancia a la degradación ambiental. También se presenta información sobre el aprovechamiento que se les da a las especies de peces registradas.

Para determinar la diversidad taxonómica del ensamblaje de peces, se utilizaron los índices de distintividad taxonómica promedio (AvTD) y la variación de la distintividad taxonómica promedio (VarTD) (^{Clarke y Warwick, 1999}). Los análisis se realizaron con base en una matriz de agregación con 4 niveles taxonómicos (orden, familia, género y especie), la cual se relacionó con datos de presencia y ausencia de las especies de peces de las 7 subcuencas estudiadas. Los niveles taxonómicos de la matriz de agregación fueron ponderados de acuerdo a los criterios establecidos por ^{Clarke y Gorley (2006)}. Para los 2 índices, se calcularon los valores promedio e intervalos de confianza de inferior y superior a 95% de certeza, ésto con base en 1,000 iteraciones aleatorias. Los análisis de diversidad taxonómica se llevaron a cabo en el programa PRIMER V7 ® (^{Clarke y Gorley, 2015}).

La diversidad beta de especies se midió como la disimilitud (1-βJ) basada en el índice de similitud de Jaccard (βJ). Esta medida evalúa las diferencias en la composición de especies entre 2 comunidades con relación a las especies compartidas (^{García-de Jesús et al., 2016}). Este análisis se realizó con la matriz de presencia y ausencia de las especies de peces de las subcuencas del río Ameca. Para determinar la diversidad beta taxonómica se utilizó el estadístico M (“optimal taxonomic mapping”) (^{Clarke y Warwick, 1998}), que mide grado de disimilitud en la clasificación taxonómica de 2 comunidades incluyendo a los taxones supraespecíficos. Para este análisis se utilizó la matriz de presencia y ausencia de peces en las distintas subcuencas, y la matriz de agregación antes mencionada que consta de 4 niveles taxonómicos (orden, familia, género y especie) ponderados de acuerdo a los criterios de (^{Clarke y Gorley, 2006}). Para representar la diversidad beta de especies y taxonómica se realizaron análisis clúster, los cuales se construyeron con el método de agrupamiento de pares con la media aritmética no ponderada (UPGMA). Las agrupaciones se describen utilizando niveles de corte a 80% para la composición de especies y 30% de disimilitud taxonómica. Para identificar las agrupaciones significativas entre las comunidades de peces de las distintas subcuencas se realizaron pruebas SIMPROF basadas en 1,000 permutaciones con un α = 0.05. Los análisis se realizaron en el programa PRIMER V7 ® (^{Clarke y Gorley, 2015}).

Resultados

Se recuperaron 327 registros (33% Enciclovida, 41.3% literatura y 25.7% datos de campo) distribuidos en 118 localidades que permitieron determinar que la ictiofauna de la cuenca del río Ameca está representada por 74 especies pertenecientes a 49 géneros, 26 familias y 16 órdenes (tablas 1, 2; fig. 2). El 85% son nativas de México, entre las que se incluyen 8 especies endémicas de la cuenca (Algansea amecae, Notropis amecae, Yuriria amatlana, Allodontichthys polylepis, Allotoca goslinei, Ameca splendens, Skiffia francesae y Zoogoneticus tequila) y 6 especies translocadas de la familia Poeciliidae y una de la familia Goodeidae (Chapalichthys encaustus). El 15% restante corresponde a especies introducidas, entre las que destacan 3 tilapias del género Oreochromis, una carpa (Cyprinus carpio) y 4 especies de la familia Centrarchidae (Lepomis macrochirus, L. cyanellus, L. gulosus y Micropterus salmoides). La tercera parte de las especies (n = 25) se encuentra en alguna categoría de riesgo, siendo las familias Goodeidae y Leuciscidae las más amenazadas (tabla 1).

Figura 2 Localidades de la cuenca del río Ameca con registros de peces continentales. Ver tabla 2 para códigos y especies presentes en las localidades. 

El ensamblaje de peces del río Ameca presenta distintas características ecológicas, por ejemplo, se muestra que el tipo de alimentación de las especies varía en las distintas subcuencas. Particularmente en las partes bajas (Cc y Ca-Cb), las especies tienen tipos de alimentación variados, pero la mayoría son carnívoras. En las partes medias (Bc, Bb, Ba) y altas (Aa y Ab), se registran especies principalmente omnívoras y carnívoras, seguidas de especies herbívoras/omnívoras y herbívoras (fig. 3A). Respecto a la posición de los peces en la columna de agua, se observa que son especies principalmente pelágicas, bentónicas y superficiales. Solo en la parte baja de la cuenca (Cc y Ca-Cb) se presenta poca representatividad de especies pelágicas y se registran especies dermesales (fig. 3B). Referente al tipo de reproducción de los peces, en las subcuencas de las partes bajas (Cc y Ca-Cb) existe un alto predominio de las especies ovíparas, seguidas de vivíparas, y se registran además especies ovovivíparas. Por el contrario, en las partes medias (Bc, Bb y Ba) y altas (Aa y Ab), se presentan proporciones similares de especies vivíparas y ovíparas (fig. 3C). Con relación a la tolerancia de las especies a la degradación ambiental, se registra que en todas las subcuencas existe una gran proporción de especies tolerantes, seguidas de especies sensibles y medio tolerantes (fig. 3D). Cabe destacar que para la subcuenca Cc, se desconoce el nivel de tolerancia de la mayor parte de las especies. La mayoría de los peces registraron 1 o más tipos de aprovechamiento (39 spp, 53%), principalmente con fines comerciales (31), de pesca deportiva (3) y acuícolas (6), este último realizado únicamente con especies introducidas. Seis especies de atractivo visual como Ameca splendens y pecílidos translocados, como Xiphophorus hellerii, son utilizadas para el acuarismo, mientras que los 3 centrárquidos introducidos del género Lepomis son destinados como peces forrajeros para pesca deportiva, principalmente de la lobina (Micropterus salmoides) (tabla 1).

Figura 3 Porcentaje de peces presentes en las distintas subcuencas del río Ameca, clasificados por tipo de alimentación (A), posición en la columna de agua (B), tipo de reproducción (C) y tolerancia a la degradación ambiental (D). 

Diversidad alfa

La riqueza de especies varía a lo largo de las subcuencas, siendo las subcuencas Ab y Cc las que tienen la mayor riqueza con 32 y 28 especies respectivamente, estas se ubican en los extremos de la cuenca del Ameca, la primera se ubica en la parte alta y la segunda en la parte más baja. Las subcuencas de menor riqueza fueron Bc y Ba con 6 y 9 especies, estas se sitúan en la parte media de la cuenca del Ameca. El resto de las subcuencas presentan una riqueza entre 19 y 22 especies.

En la cuenca del río Ameca, se determinó que la AvTD presenta un patrón descendiente hacia las partes altas de la cuenca, donde las subcuencas de las partes bajas (Cc y Ca-Cb) presentan la mayor AvTD (95.45 y 91.93, respectivamente), seguidas de las cuencas de las partes medias (Bb = 73.51, Bc = 76 y Ba = 84.29) y altas (Aa = 76.10 y Ab = 76.85) (fig. 4A). Sin embargo, se destaca que la subcuenca Cc presenta una mayor AvTD a la esperada (p ≤ 0.05) para la cuenca del Ameca, ya que se ubica por encima de los intervalos de confianza. Por su parte, las cuencas Ab, Aa y Bb se ubicaron por debajo de los intervalos de confianza a 95%, por lo que presentan una AvTD menor a la esperada para la cuenca (fig. 4A). Respecto a la VarTD, se observó que las subcuencas de la parte baja (Ca-Cb y Cc) presentaron los valores más bajos respecto al promedio (485.75 y 270.83, respectivamente), donde Cc se ubicó fuera de los intervalos de confianza. Las subcuencas de las partes medias y altas (Bb, Aa y Ab) tuvieron los valores más altos (905.89, 899.04, y 873.98), pero se ubicaron fuera de los intervalos de confianza (fig.4B).

Figura 4 A, Análisis de distintividad taxonómica promedio de las subcuencas del Ameca. B, Análisis de la variación de la distintividad taxonómica promedio de las subcuencas del Ameca. La línea sólida representa el promedio de la distintividad taxonómica y su variación; las líneas punteadas representan los intervalos de confianza inferior y superior a un nivel de 95%. Los símbolos representan la ubicación de las subcuencas dentro del Ameca: ▲ parte alta, ▼parte media y ■ parte baja. C, Análisis de disimilitud de especies de peces entre las subcuencas del Ameca. El nivel de corte en el clúster está a un nivel de similitud de 80%. Las líneas grises punteadas representan las subcuencas que no presentaron una formación de grupos estadísticamente significativos (SIMPROF, p > 0.05). D, Análisis de disimilitud taxonómica de peces entre las subcuencas del Ameca. El nivel de corte en el clúster está a un nivel de similitud del 30%. Las líneas grises representan las subcuencas que no presentaron grupos significativos (SIMPROF, p > 0.05).  

Discusión

Este trabajo constituye el listado taxonómico actualizado del ensamblaje de la ictiofauna continental de la cuenca del río Ameca. El método empleado permitió documentar 24 especies más (48%) en comparación con lo reportado por ^{Guzmán y Lyons (2003)}. Ésto confirma la importancia de la generación y disponibilidad de los datos biológicos primarios a través de plataformas que desarrollan la informática de la biodiversidad (^{Jiménez et al., 2016}; ^{Soberón y Peterson, 2004}). En este nuevo listado se incluyen 2 especies endémicas que fueron descritas en la última década: Yuriria amatlana (^{Domínguez-Domínguez et al., 2007}) y Algansea amecae (^{Pérez-Rodríguez et al., 2009}). Por otra parte, se excluye al matalote de Mascota Moxostoma (Scartomyzon) mascotae, considerada como endémica por ^{Lyons y Mercado-Silva (1999)}. Esta decisión se basó en estudios genéticos que la determinan como sinónimo de M. austrinum (^{Clements et al., 2012}) y los estudios biogeográficos de la cuenca del Ameca presentados por ^{Pérez-Rodríguez et al. (2016)}. Se incluye además el registro de la translocación de Chapalichthys encaustus en la cuenca alta del río Ameca reportado por ^{Mar-Silva et al. (2019}), el cual constituye uno de los primeros casos documentados en México de la introducción de peces goodeidos fuera de su rango de distribución.

Dentro de los datos de campo, destaca el registro de los poecílidos Poeciliopsis viriosa y P. infans en la subcuenca del río Mascota (Ca-Cb). El primero se consideraba extirpado de la cuenca del Ameca (^{López-López y Paulo-Maya, 2001}) y recientemente ha sido señalado como especie de interés para la conservación (^{Díaz-Pardo et al., 2016}). Mientras que el segundo, representa una ampliación en su rango de distribución. ^{Miller et al. (2009)} lo describieron como restringido a la parte alta. Posteriormente, ^{Beltrán-López et al. (2018)} presentan registros que amplían su distribución hasta la sección media de la cuenca del río Ameca. Sin embargo, estos hallazgos deben ser tomados con cautela dado que la incertidumbre del estatus taxonómico de Poeciliopsis, particularmente al norte del área de estudio, no ha sido completamente resuelta (^{Mateos et al., 2002}, ²⁰¹⁹; ^{Miller et al., 2005}). Las recolectas también permitieron documentar la presencia de 3 especies introducidas no reportadas previamente: Coptodon rendalli, Lepomis gulosus y L. cyanellus. Por lo que se sugiere la implementación de un análisis de riesgo que permita identificar la situación de su invasión para la planeación y ejecución de las medidas de control o erradicación pertinentes (^{Comité Asesor Nacional sobre Especies Invasoras, 2010}).

La región del Ameca, en conjunto con el lago de Chapala, ha sido reconocida como el principal hotspot de riqueza y endemismo de peces dulceacuícolas de México (^{Contreras-MacBeath et al., 2014}). En este trabajo se observó que la riqueza de especies y la diversidad taxonómica de los peces dulceacuícolas tienen patrones distintos. La diferencia en estos patrones puede estar relacionada a que la riqueza de especies puede estar más asociada a las condiciones físicas y ambientales de las subcuencas; mientras que la diversidad taxonómica puede ser resultado de procesos biogeográficos y de formación de la cuenca. Estas discrepancias en ambas facetas de la biodiversidad ya han sido reportadas para los ensamblajes de peces dulceacuícolas (^{Bhat y Magurran, 2006}). Particularmente, se observó que la riqueza de especies mostró un patrón bimodal localizado en ambos extremos de la cuenca, siendo mayor en la sección alta (Ab) en donde se localizaron 5 de los 8 endemismos reportados para la cuenca. Este tipo de distribución difiere de la mayoría de los patrones generales descritos entre altitud y riqueza de especies de peces en sistemas montañosos (^{De La Barra et al., 2016}; ^{Roper y Scarnecchia, 2001}), sin embargo, coincide con el patrón reportado por ^{Carvajal-Quintero et al. (2015}). La alta riqueza de especies en las subcuencas altas puede asociarse a procesos de especiación y altos niveles de endemismos (^{Lomolino, 2001}). Sobre ésto, se ha establecido que la cuenca del río Ameca presentó procesos de evolución divergente originados a partir de su formación y aislamiento (^{Domínguez-Domínguez et al., 2006}). Producto de lo anterior, las subcuencas altas comparten especies hermanas con el bajo Lerma, lo que aumenta su riqueza de especies (^{Minckley et al., 2009}). A diferencia de las subcuencas altas, la riqueza de especies de las subcuencas bajas puede estar relacionada con la disponibilidad de hábitats para peces, esto debido a su contacto con el ambiente marino. La relación entre la mayor diversidad de hábitats en elevaciones bajas y la riqueza de especies ya se ha observado anteriormente (^{Tejerina-Garro et al., 2005}). Las variables climáticas también se han determinado como factores relacionados con la riqueza de peces, particularmente, se ha establecido que las temperaturas mayores propician una mayor riqueza de especies (^{De La Barra et al., 2016}). Lo anterior es consistente con las condiciones de las subcuencas bajas, donde se presentan condiciones tropicales con climas cálidos.

Respecto a la diversidad taxonómica, se muestra un patrón descendente hacia las partes altas de la cuenca, esto se ajusta a los patrones de diversidad descritos para ensamblajes de peces (^{Bhat y Magurran, 2006}). La elevada diversidad taxonómica en las partes bajas de la cuenca se debe a la transición entre el ambiente marino y continental, que resulta en la presencia de especies con características ecológicas distintas (fig. 3). Resultados similares los reportan ^{Carvajal-Quintero et al. (2015)}, quienes registran una mayor variedad de grupos funcionales de peces en sitios de elevaciones bajas, lo cual se asocia a una mayor variedad de hábitats, contrario a lo que ocurre en elevaciones superiores, donde hay poca variedad de grupos. Por otro lado, ^{Bhat y Magurran (2006)} reportan una mayor diversidad taxonómica de peces en altitudes bajas, debido a que las especies están menos relacionadas taxonómicamente. Ésto coincide con lo observado en las subcuencas bajas, las cuales presentan especies taxonómicamente distantes, como son el caso de las especies estuarinas y eurihalinas presentes en la desembocadura del río Ameca, entre las cuales destacan Opisthonema libertate, Dormitator latifrons y Mugil cephalus.

Con respecto a la diversidad beta de especies, la disimilitud de especies de las subcuencas del río Ameca fue mayor entre las localizadas en la parte baja respecto a las partes media y alta, ésto se ha reportado anteriormente para ensamblajes de peces (^{Carvajal-Quintero et al., 2015}). Tales disimilitudes entre las subcuencas puede explicarse con base en la distancia geográfica al océano y a las diferencias de altitud (^{Bhat, 2003}; ^{Carvajal-Quintero et al., 2015}; ^{Lyons y Mercado-Silva, 1999}). Particularmente, la distancia geográfica al océano puede explicar la composición distinta de las subcuencas bajas, ya que al estar en contacto con ambiente marino permite que especies con características ecológicas afines a este ambiente, se presenten en estas partes de la cuenca. Caso contrario ocurre con las subcuencas medias y altas debido a su mayor distancia al océano, las especies tienen características ecológicas afines con ambientes de montaña. Por otro lado, se destaca que la cuenca del río Ameca presenta un rango altitudinal muy amplio, donde la subcuencas Cc y Ca-Cb presentan una elevación mínima de 0 y 10 m snm respectivamente, mientras que las demás subcuencas presentan altitudes mínimas entre 358 y 1,256 m snm (tabla 3). Estos cambios de altitud traen consigo distintas condiciones ambientales y la composición de peces está condicionada por la capacidad de las especies a tolerar tales condiciones. Por ejemplo, las especies catádromas como Dajaus monticola solo se presentan en las partes bajas, con juveniles presentes en la parte baja de los ríos y adultos que pueden remontarse a zonas de corrientes fuertes en elevaciones máximas de 1,500 m snm (^{Miller et al., 2009}). Por otro lado, especies como Moxostoma austrinum habitan partes medias y altas de la cuenca, en elevaciones mayores a 1,000 m snm, donde se presentan con aguas claras, templadas y bien oxigenadas (^{Huidobro-Campos, 2000}). En este sentido, dichas especies contribuyen a las disimilitudes de las subcuencas bajas con respecto a las medias y altas. Así mismo, las disimilitudes en la composición de peces se ven reflejadas en la diferenciación de las características ecológicas de las especies (^{Huidobro-Campos, 2000}). Por ejemplo, se muestra que las especies de las subcuencas bajas difieren al resto en sus modos de reproducción, hábitos alimenticios y su posición de la columna de agua (fig. 3). Tales características están asociadas a las distintas condiciones del hábitat como la cobertura del dosel dentro y fuera del cauce, el ancho y la profundidad de los mismos (^{Bhat, 2004}), así como cambios en los regímenes hidrológicos y conectividad (^{Shukla y Bhat, 2018}). Otros factores que pueden determinar la variación de los ensamblajes de peces de la región son la vegetación ribereña, profundidad y presencia de zonas de escondite o protección (p. ej. rocas, macrofitas, troncos, vegetación flotante) (^{Lyons y Mercado-Silva,1999}).

En relación con la diversidad beta taxonómica, se evidencia que la disimilitud taxonómica en las subcuencas cuando se consideran taxones supra-específicos es baja. Estas pocas diferencias taxonómicas indican que puede estar reflejando los procesos de formación y aislamiento de la cuenca y no tanto la variación en las características ambientales de las subcuencas (^{Domínguez-Domínguez et al., 2006}). Sobre ésto, se ha documentado que la composición taxonómica del río Ameca resultó del aislamiento de las especies de la cabecera, que se unieron a las especies en las cuencas occidentales endorreicas; mientras que, otras especies respondieron a este aislamiento geográfico diferenciándose en especies nuevas (^{Minckley et al., 2009}). Como resultado de estos procesos biogeográficos, las subcuencas del río Ameca muestran una composición taxonómica conformada principalmente de especies de peces pertenecientes a los órdenes Cypriniformes y Cyprinodontiformes (48%) y a las familias Goodeidae, Poeciliidae y Leuciscidae (44%). Sin embargo, aun cuando la disimilitud taxonómica es baja, los ensamblajes de peces de las subcuencas bajas mantienen las diferencias con respecto subcuencas altas y medias. Lo anterior, se explica por la presencia de especies vicarias y eurihalinas en la desembocadura del río Ameca, las cuales son muy distantes taxonómicamente respecto a las especies de peces del resto de las zonas.

En general, este trabajo determina que las zonas de mayor diversidad de especies y taxonómica se encuentran en los extremos de la cuenca del río Ameca, es decir en las subcuencas altas y bajas. Lamentablemente, son zonas que no cuentan con ningún esquema de protección para la ictiofauna o sus hábitats, esto a pesar de ser sitios prioritarios acuáticos epicontinentales. Esta información es particularmente relevante debido a que, actualmente, la biodiversidad de los ecosistemas de agua dulce enfrenta una grave crisis mundial, donde un grupo severamente afectado son los peces (^{Albert et al., 2020}; ^{Lyons et al., 2019}). Por tal motivo, científicos expertos han determinado que los esfuerzos de conservación se deben enfocar en incidir en políticas que promuevan el agua limpia, la restauración de los ecosistemas de agua dulce y la recuperación de sus servicios ecosistémicos (^{Albert et al., 2020}).

Un aspecto importante que se debe señalar, es que aún existe un gran vacío de información sobre la diversidad de peces que se distribuyen en el río Ameca. Si bien en este estudio se utilizan distintas fuentes de información para determinar la diversidad de especies en la región, es evidente que en las subcuencas de altitud media, la ausencia de especies que se encuentran tanto en las partes bajas y altas, puede ser debido a la falta de muestreos. La baja representatividad en el número de especies en ciertas subcuencas sin duda puede influir en los resultados aquí presentados. Sin embargo, tomando en cuenta las implicaciones del submuestreo en la evaluación del ensamblaje de peces, en este estudio se consideró además de la riqueza de especies, la evaluación de la diversidad a través de índices reconocidos por ser independientes al número de especies y por estar menos influenciados por el tamaño de la muestra (^{Warwick y Clarke, 1995}). Sin embargo, a pesar de las consideraciones en este estudio para reducir el efecto del submuestreo, es necesario que los futuros estudios sobre los peces del río Ameca amplíen los muestreos de campo para tener una mayor representatividad de especies, particularmente en las subcuencas medias: Bc y Ba.

Además de extender los estudios que documenten la riqueza de peces a lo largo de la cuenca de río Ameca, se sugieren también estudios de la dinámica ecológica de estos ensamblajes, que profundicen en factores físicos y ambientales que expliquen su diversidad. Debido a la expansión urbana en las subcuencas bajas (Cc y Ca-Cb) y la actividad agrícola en las subcuencas altas (Aa y Ab), se sugieren estudios para evaluar la calidad de los hábitats de los peces y determinar el posible impacto que dichas presiones antrópicas puedan ejercer sobre estas especies. Así mismo, es importante realizar más trabajos taxonómicos sobre poecílidos para precisar la identificación de las especies y delimitar su distribución en la cuenca. Por otro lado, la presencia de especies introducidas a lo largo de la cuenca enfatiza la importancia de desarrollar investigaciones acerca del estado actual de dichas poblaciones y su impacto sobre las especies nativas.