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Introducción
Las exploraciones botánicas recientes realizadas en la sierra Madrigal, municipio de Teapa, Tabasco, revelaron la existencia de una nueva especie de Agave L., en un área muy localizada. Las características morfológicas que presenta permiten ubicarla en el subgénero Agave, sección Guatemalenses (Trel.) B. Ullrich (Thiede et al., 2019), anteriormente conocida como grupo Hiemiflorae Gentry (1982). La sección Guatemalenses se caracteriza por presentar hojas ovadas a ampliamente lanceoladas, por lo general glaucas, margen dentado, inflorescencia paniculada o racemosa, flores agrupadas en umbelas congestionadas, densamente bracteoladas, tépalos más largos que el tubo y filamentos insertos a la mitad o en la parte distal del tubo. Las plantas por lo general sin súrculos, floraciones invernales y reproducción preferentemente por semilla (García-Mendoza, 2010; Gentry, 1982). La sección consta de 13 especies que se distribuyen del sur de México (Morelos, Puebla y Veracruz) a Costa Rica. El género es endémico de América. De un total de 210 especies, México tiene 160 (76%) con 130 endémicas, que representan 62% y 81% de la diversidad continental y nacional, respectivamente (García-Mendoza, Franco-Martínez et al., 2019), número preliminar, ya que aún se siguen describiendo especies nuevas para la ciencia, principalmente de regiones poco exploradas florísticamente, como la especie aquí tratada. El objetivo de este trabajo es describir e ilustrar una nueva especie de Agave del estado de Tabasco, México.
Materiales y métodos
Como resultado de trabajo de campo en la sierra Madrigal, Tabasco, de 2014 a 2018, se realizaron colectas en distintos estados fenológicos de un agave desconocido para la flora de la entidad. También se obtuvieron algunas plantas vivas y se mantuvo un ejemplar en floración y con bulbilos bajo condiciones de cultivo. Después de un análisis detallado de las estructuras en las plantas herborizadas, los resultados se compararon con las especies de la región tratadas en la literatura especializada (García-Mendoza y Lott, 1994; Gentry, 1982; Thiede, 2001, 2020), así como con ejemplares de la zona mesoamericana y del Caribe, depositados en los herbarios BIGU, ENCB, IEB, LAGU, MEXU, MO, NY, UJAT y US, consultados de forma presencial o en las colecciones digitales de las instituciones. Durante el proceso de comparación, fue necesario esclarecer el nombre correcto para el taxón conocido como Agave parvidentata Trel., cotejando los especímenes tipo de esta especie con los de Agave calderonii Trel. y A. compacta Trel., publicados en JSTOR (2020). Asimismo, la nueva especie se contrasta con A. pachycentra Trel., de la misma sección y con A. acicularis Trel., de la sección Antillares (Trel.) Thiede et Gideon F.Sm. (Thiede et al., 2019) de Cuba.
Descripción
Agave guadarramae N.C. Jiménez et García-Mend., sp. nov. (Figs. 1, 2)
Figura 1 Agave guadarramae N.C. Jiménez et García-Mend. A: Roseta con inflorescencia; B: hoja; C: detalle del margen de la hoja; D: espina terminal de la hoja; E: bráctea del pedúnculo; F: bráctea de la panícula; G: flor; H: flor disectada; I: fruto; J: semilla. Ilustración: Fernando Arellano, basada en fotografías de campo y en los ejemplares N.C. Jiménez-Pérez 4876 y N.C. Jiménez-Pérez et al. 4943 (UJAT).
Figura 2 Agave guadarramae N.C. Jiménez et García-Mend. A: Hábitat; B: roseta estéril; C: inflorescencias; D: detalle de la roseta; E: margen de la hoja; F: espina terminal de una hoja distal; G: semillas; H: cápsulas y bulbilos; I: rama primaria con umbela; J: detalle de la umbela; K: frutos. Fotografías A, B: Hernández-Jiménez, O.A.; C: Torres-Pérez, M.A.; D-K: Jiménez-Pérez, N.C.
Tipo: México. Tabasco, municipio Teapa, sierra Madrigal, 17°29’53.4” N, 92°50’15.5” O, 923 m snm, selva mediana perennifolia, 10 de mayo 2017, N.C. Jiménez-Pérez, O.A. Hernández- Jiménez, M.A. Torres-Pérez 4943 (holotipo: UJAT!, isotipos: CICY!, MEXU!, XAL!).
Agave guadarramae is recognizable by its open, medium-sized nonsurculose rosettes; with 15-20 spathulate or broadly lanceolate leaves, margin straight, denticulate to entire, teeth to 1 mm long through the mid-leaf, closely spaced; spine acicular 0.5-1.5 × 0.2-0.3 cm; open panicles 2-5.5 m tall, bulbiferous, peduncle equal or longer than the leaves, with mostly 21-38 compact umbels in upper 4/5 of the shaft; flowers 3-3.2 cm long, pale yellow; filaments 2.3-2.5 cm, inserted in the distal part of tube; capsules 1.7-2 × 0.9-1 cm, ellipsoid.
Plantas perennes, solitarias, acaules; rosetas laxas, 50-100 × 150-200 cm; hojas 15-20, 50-75 × 6-11 (-15) cm, angostándose hasta 2.3-4 cm cerca de la base, 5-9 veces más largas que anchas, espatuladas a ampliamente lanceoladas, ascendentes a recurvadas, carnosas, suaves, láminas aplanadas, semicóncavas distalmente, suaves al tacto, color verde-oscuro, pruinosas en la porción basal de la haz, base engrosada, ápice agudo a atenuado, ampliamente acanalado hacia la haz, someramente aquillado en el envés, margen recto, verde-amarillento, finamente denticulado a entero, dientecillos menores de 1 mm, rectos, suaves, blanquecinos a amarillentos, separados por 1-7 mm, más abundantes en la mitad proximal, espina terminal 0.5-1.5 × 0.2-0.3 cm, acicular, no decurrente, marrón a pardo-claro en su mitad proximal; inflorescencias paniculadas 3-5(-6) m de largo, laxas, oblongas en contorno, panícula 2-5.5 m de largo, 21-38 ramas primarias en las 4/5 partes superiores, 30-50 cm de largo, difusas a reclinadas, ramas secundarias 2-5 cm de largo, umbelas compactas, con 10-35 flores, bulbilíferas cuando están en fructificación, pedúnculo 30-50 × 4-5 cm diámetro, igual o más largo que las hojas, verde oscuro, bracteado, brácteas del pedúnculo 20-30 × 2.5-3 cm en la base, margen entero, escarioso, espina ca. 0.2 cm, largamente triangulares, brácteas de la panícula 10-15 × 1.5-2 cm, margen escarioso, espina menor de 1 mm, largamente triangulares, cartáceas, pardo-rojizas; pedicelos 0.1-0.2 cm de largo; flores 3-3.2 cm de largo, color amarillo pálido, tubo del perigonio 0.3-0.4 × 0.4 cm en la porción distal, ampliamente cónico, más corto que los tépalos, tépalos 1-1.1 × 0.2-0.3 cm, deltoides, erectos, ápice inflexo, papiloso, cuculado, los internos aquillados, más anchos en la base que los externos; estambres con filamentos de 2.3-2.5 cm de largo, insertos en la parte distal del tubo, amarillo-pálidos, anteras 0.8-1 × 0.1 cm, amarillo-pálidas; ovario 1.2-1.7 × 0.3 cm, fusiforme, cuello inconspicuo, estilo 2.8-3 cm de largo, amarillo-pálido, estigma clavado, trilobado; cápsulas 1.7-2 × 0.9-1 cm, elipsoidales, triquetras; semillas 3-4 × 3 mm, negras, brillantes. Bulbilos 0.8-12 cm de largo, foliosos, hojillas verdes, fácilmente caedizos.
Resumen taxonómico
Ejemplares adicionales: México. Tabasco, municipio Teapa, sierra Madrigal, 17°29’53.4” N, 92°50’15.5” O, 923 m snm, selva mediana perennifolia, 19 de abril 2015, N.C. Jiménez-Pérez 4285b (UJAT); misma localidad, 15 de junio 2016, N.C. Jiménez-Pérez 4876 (MEXU, UJAT).
Distribución y hábitat: especie endémica de Tabasco; conocida solo de una población en la parte más alta del cerro Madrigal, en el municipio de Teapa (Fig. 3). Esta zona montañosa forma parte de la subprovincia geomorfológica Sierras del Norte de Chiapas, la que en su porción más septentrional se adentra en Tabasco. El clima es cálido húmedo con lluvias todo el año Af (m), la temperatura media anual oscila entre 23 y 26 °C y la precipitación total anual varía entre 2,900 y 3,600 mm (Salazar-Conde et al., 2004). La alta precipitación del área alimenta el caudal del río La Sierra, afluente del río Grijalva. Agave guadarramae se desarrolla entre 850-940 m de altitud; sobre afloramientos de rocas calizas, en laderas abruptas hasta de 90° de inclinación, expuestas a alta radiación solar y con alta condensación del vapor de agua; se asocia con plantas rupícolas de los géneros Adiantum L., Andropogon L., Ceratozamia Brongn., Pilea Lindl., Pitcairnia L’Her., Salvia L., Selaginella P.Beauv., Sobralia Ruiz et Pav. y Yucca L. (Fig. 2), además de plantas arbustivas y arbóreas de Chamaedorea Willd., Eugenia P. Micheli ex L., Hamelia Jacq. y Oreopanax Decne. et Planch.
Figura 3 Distribución geográfica de Agave calderonii Trel., A. guadarramae N.C. Jiménez et García-Mend. y A. pachycentra Trel.
Fenología: florece en abril y mayo y fructifica a partir de junio.
Etimología: esta especie se dedica a la M.C. María de los Ángeles Guadarrama Olivera, fundadora del Herbario UJAT y entusiasta impulsora de los estudios florísticos en Tabasco por más de 30 años.
Estado de conservación: especie microendémica, conocida solo de la localidad tipo, en la cima del cerro Madrigal. De acuerdo con las categorías de amenaza de la UICN (2017), el área de ocupación se restringe aproximadamente a 25 km2, con una población localmente abundante, debido a la efectividad de su reproducción sexual por semillas y a la propagación asexual por bulbilos; asimismo, la información recabada en campo registra la presencia de plántulas, individuos juveniles y adultos bien establecidos. Sin embargo, en las últimas décadas, las áreas aledañas al sitio donde habita la especie, se han visto fuertemente impactadas por el cambio en el uso del suelo en 50-80% de su vegetación original, hacia asentamientos humanos, agricultura y extracción de recursos maderables (Salazar-Conde et al., 2004). Aunque Agave guadarramae no cuenta con registros sobre algún tipo de uso local, la rareza de la planta y sus características estéticas la hacen susceptible al saqueo ilegal y al comercio internacional y nacional, a las que ya están sujetas otras especies del género con características poblacionales y geográficas similares (García-Mendoza, Sandoval-Gutiérrez et al., 2019; Sandoval-Gutiérrez et al., 2019). Debido a que la única población conocida tiene un área de ocupación tan pequeña, se considera que es vulnerable a desaparecer en un plazo de tiempo corto, ante futuros eventos ocasionados por la actividad humana. En este sentido, se propone considerarla dentro de la categoría de vulnerable (VU D2). Es probable que futuras exploraciones florísticas en el norte de Chiapas pudieran ampliar su área de distribución.
Comentarios taxonómicos
Dentro de la sección Guatemalenses, Agave guadarramae presenta similitudes con A. calderonii y A. pachycentra. Las características morfológicas, geográficas y del hábitat de cada especie se indican en la Tabla 1, la cual fue elaborada con información de García-Mendoza y Lott (1994), García-Mendoza (2006), Gentry (1982), Thiede (2020), ejemplares de herbario, observaciones personales y datos de campo. Estas especies, junto con A. seemanniana Jacobi, A. thomasiae Trel. y A. wercklei F.A.C.Weber ex Wercklé, fueron consideradas por Gentry (1982) como un subgrupo natural y geográfico de las Hiemiflorae, con distribución en Mesoamérica tropical. Se caracterizan por sus hojas más amplias y más cortas, panículas laxas, bractéolas reducidas en tamaño y número y flores de colores más claros. De todas las especies del subgrupo y la sección, A. guadarramae se diferencia por tener las flores y los frutos más pequeños, así como por ocupar el hábitat con mayor precipitación.
Tabla 1 Comparación entre Agave guadarramae, A. calderonii, A. pachycentra y A. acicularis.
| Carácter | A. guadarramae | A. calderonii | A. pachycentra | A. acicularis |
| Roseta | Laxa | Densa | Densa | Laxa |
| Hojas | 15-20, ascendentes a recurvadas | 80-100, erectas | 30-60, erectas | 30-50, ascendentes |
| Forma y color de la hoja | Espatulada a ampliamente lanceolada; verde oscura | Ampliamente lanceolada; glauca a glauco amarillenta | Ampliamente lanceolada, verde-glauca a verde-amarillenta | Lanceolada; verde opaco a grisáceo |
| Margen de la hoja | Recto, finamente denticulado a entero | Recto, dentado | Crenado a recto, dentado | Algo ondulado, dentado |
| Dientes del margen | Menores 1 mm, separados por 0.1-0.7 cm | 2-5 mm, base lenticular, separados por 1-2 cm | 3-6(-10) mm, separados por 1.5-4 cm | 1-4 mm, base lenticular, separados por 0.8-1.3 cm |
| Espina terminal | 0.5-1.5 cm | 3-5.5 cm | 3.5-5(-7) cm | (0.5-)0.9-2.5 cm |
| Inflorescencia | Laxa, umbelas compactas | Densa, umbelas compactas | Laxa, umbelas laxas | Laxa, umbelas laxas |
| Largo de flor | 3-3.2 cm | (3.6-)4-5 cm | (3.5-)4-5.5(-6) cm | (3.5-)3.8-4.7 cm |
| Filamentos | 2.3-2.5 cm | 3-3.5 cm | (3-)4-5 cm | 2.5-3.5 cm |
| Cápsulas | 1.7-2 × 0.9-1 cm | 3.6-4 × 1.8-2.1 cm | 4-5 × 1.5-2 cm | 3.5-4.3 × 1.5-1.7 cm |
| Bulbilos | Presentes | Presentes | Ausentes | Ausentes |
| Hábitat | Afloramiento rocoso con selva mediana perennifolia | Taludes rocosos con matorral xerófilo | Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, pastizal | Acantilados rocosos con bosque tropical caducifolio |
| Floración | Abril-mayo | Diciembre-marzo | Noviembre-enero | Enero-marzo |
| Altitud | 850-900 m | 1,000-2,300 m | 300-2,000 m | 50-250 m |
| Distribución | México (Tabasco) | El Salvador, Honduras | México (Chiapas), | Cuba |
| (Nelson-Sutherland, 2008) | Guatemala, El Salvador, Honduras |
En este trabajo y aplicando el principio de prioridad, Artículo 11.4 del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (Código de Shenzhen;Greuter y Rankin-Rodríguez, 2018), se reconoce que A. calderonii (Trelease, 1923) es el nombre más antiguo para el taxón nombrado como A. parvidentata (Trelease, 1925) (꞊ A. compacta [Trelease, 1927]) en las publicaciones de García-Mendoza y Lott (1994), Gentry (1982), Govaerts et al. (2014) y Thiede (2001, 2020). Esto último es la conclusión a la que se llegó después de examinar y medir caracteres vegetativos y reproductivos de los ejemplares tipo de las 3 especies publicadas en JSTOR (2020). Este binomio prioritario había sido ya considerado por Ullrich (1992) y aquí se restablece como el nombre correcto de acuerdo con los Artículos 6.6 y 11.1 del Código Internacional de Nomenclatura (Greuter y Rankin-Rodríguez, 2018). Smith y Figueiredo (2014) proporcionan información acerca de la tipificación de las 3 especies.
Agave guadarramae se ubica en la sección Guatemalenses, en el grupo de especies mesoamericanas que Álvarez-de Zayas (1989, 1995) consideró guardan relación con las especies antillanas y cuyos parientes ancestrales migraron de la América continental a las proto-Antillas. Algunas especies de Centroamérica recuerdan a las especies de la sección Antillares por sus inflorescencias laxas con flores amarillo verdosas, compactas en el extremo de las ramas y las hojas más bien pequeñas, por ejemplo A. albescens Trel. (Álvarez-de Zayas, 1995); sin embargo, al parecer, la especie con la que A. guadarramae guarda mayor semejanza es A. acicularis Trel., especie endémica de la provincia de Cienfuegos, Cuba, cuya descripción se muestra en la Tabla 1, basada en Álvarez-de Zayas (1996) y Thiede (2020). La sección Antillares fue propuesta y delimitada por Trelease (1913), con adiciones de Álvarez-de Zayas (1995) para aquellas especies con rosetas medianas a pequeñas, no cespitosas, acaulescentes, hojas en su mayoría anchamente lanceoladas, verde claras a glaucas, espina moderada y dientes grandes. Inflorescencias laxas, no bulbilíferas, panículas estrechamente oblongas casi desde la base; flores pequeñas, amarillo-verdosas o amarillas, agregadas en el extremo de las ramas y cápsulas oblongas. Habitan en la isla de Cuba e isla de la Juventud (isla de Pinos) en matorrales xerófilos sobre calizas y rocas ultrabásicas. Sin embargo, se considera que son necesarios más estudios de tipo morfológico y genético, para reconocer las verdaderas afinidades de la especie aquí descrita.
