Introducción

El estado de Chiapas es uno de los más diversos del país. Según ^{González-Espinosa et al. (2005)}, en dicho estado se encuentra 50% de los mamíferos y aves, y alrededor de 30% de las plantas vasculares registradas para todo el país. Las especies de hongos no son la excepción a estos patrones. Se estima que en Chiapas deben existir alrededor de 49,000 especies de macro y micromicetos (^{Ruan-Soto, Hernández-Maza et al., 2013}). Sin embargo, al igual que en muchas regiones megadiversas, el estudio sistemático de los hongos en Chiapas no ha sido extenso ni profundo. Si bien a últimas fechas se ha incrementado el estudio de la diversidad micológica, a la fecha solamente se han registrado alrededor de 1,300 especies, lo cual, representa menos de 3% del total de especies estimadas (^{Kong et al., 2018}; ^{Pérez-Ovando et al., 2019}; ^{Ruan-Soto et al., 2017}). Aunado a ésto, en el estado solamente se han trabajado algunas zonas muy puntuales y poco representativas, permaneciendo grandes extensiones sin explorar (^{García-Santiago et al., 2017}). El esfuerzo se ha concentrado en recolectar en bosques de pino y de encino y en menor grado en las selvas altas y medianas, bosques mesófilos u otros sistemas (^{Andrade y Sánchez, 2005}).

Chiapas no solamente es rico en diversidad biológica y micológica, también existe una gran diversidad cultural representada en 12 grupos originarios con diferentes variantes dialectales, conocimientos y prácticas tradicionales, así como un sinfín de representaciones culturales tangibles e intangibles (^{Mariaca et al., 2018}). El resultado de la articulación de la diversidad cultural y la diversidad micológica conforma un patrimonio micocultural. Este patrimonio es constituido tanto por las especies de macromicetos y micromicetos recolectadas y aprovechadas directamente de los bosques y selvas por diferentes grupos humanos, como por los conocimientos y prácticas culturales al respecto de ellas, el sistema simbólico asociado a estos organismos, y en general, cualquier aspecto tangible o intangible producto de la relación entre los hongos y los grupos humanos.

La etnomicología, desde hace ya más de 60 años, se ha dado a la tarea de documentar dicho patrimonio. En este quehacer, además de describir y analizar aspectos del conocimiento micológico local, ha contribuido al conocimiento de la micobiota en grandes regiones que no habían sido exploradas por los taxónomos. El estudio del conocimiento micológico local en áreas con poco trabajo taxonómico desarrollado, por lo general, resulta en el registro de nuevas especies comestibles, nuevos registros de especies para la región e inclusive la descripción de nuevas especies para la ciencia (^{Garibay-Orijel et al., 2006}). En Chiapas, los estudios etnomicológicos han contribuido a documentar una parte considerable de las especies registradas en el estado, además de diferentes esquemas en los que la gente nombra y clasifica su micobiota, los usos que hacen de ella, así como las formas de aprovecharlos de manera eficiente y sustentable (^{Ruan-Soto et al., 2018}). Por otro lado, estos estudios también han contribuido al conocimiento de las diferencias que existen en la micobiota de tierras altas y de tierras bajas, así como las diferentes formas en que se aproximan los pueblos de ambos pisos ecológicos a sus hongos (^{Ruan-Soto, Caballero et al., 2013}). Más allá de si una especie tiene un uso o no, el interés cultural de una especie se puede reflejar en alguna otra categoría de importancia, como en el caso de las especies venenosas o en la acción de asignarle un nombre que la identifique de manera particular entre toda la micobiota (^{Hunn, 1982}; ^{Lévi-Strauss, 1964}).

El presente texto constituye una contribución al conocimiento de los macromicetos en el estado, particularmente de la región templada de Los Altos de Chiapas y de la región tropical de la selva Lacandona. Se enlistan algunas de las especies de interés cultural para diferentes pueblos mayas y mestizos de estas regiones, así como algunos datos comparativos tanto ecológicos como etnobiológicos entre ambos pisos ecológicos.

Materiales y métodos

El presente trabajo se realizó en 2 regiones del estado de Chiapas, Los Altos de Chiapas y la selva Lacandona (fig. 1). Los Altos de Chiapas es una región montañosa cuya altitud varía entre 1,200 y 2,700 m snm y que se extiende por 11,000 km² en la porción central de estado (^{Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000}). Tiene una cobertura vegetal de bosques de pino-encino, pino-encino-liquidámbar, pino y bosque mesófilo de montaña (^{Breedlove, 1981}). La temperatura media anual oscila entre 13 y 22 °C, con climas Cw², Cm, C(A)w, con precipitaciones de 1,300 a 2,200 mm al año (^{Enríquez et al., 2006}). La región tiene una población de 645,099 habitantes, de los cuales 68% son indígenas tsotsiles, tseltales, tojolabales y chujes (^{INEGI, 2015}). La selva Lacandona se encuentra en la porción noreste del Estado en altitudes que varían desde los cero hasta los 1,000 m snm. El clima predominante es cálido húmedo (Am w” i g), con lluvias abundantes en el verano y parte del otoño y una temporada seca corta de marzo a mayo. La temperatura media anual es de 25 °C con una precipitación de 2,300 a 2,600 mm (^{Quintana-Ascencio et al., 1990}). La vegetación predominante es la selva alta perennifolia con presencia también de selva mediana subperennifolia (^{Castillo-Campos y Nareve, 1992}). Sin embargo, debido en gran medida a la actividad humana, las selvas húmedas han ido modificándose, transformándose en pastizales y acahuales. La región tiene una superficie de 19,789 km² y una población compuesta por grupos lacandones, choles, tseltales, así como diversos grupos mestizos (^{Coespo, 2002}).

Figura 1 Mapa de las regiones de recolecta en Chiapas, México. 

El trabajo de campo se desarrolló durante los años de 2009 a 2013 en ambos pisos ecológicos, en territorios de 5 grupos indígenas y mestizos en 27 localidades pertenecientes a 8 comunidades (tabla 1). Previa solicitud de permisos a las autoridades locales de todas las comunidades, se seleccionaron, mediante la técnica de bola de nieve (^{Sandoval, 2002}), los colaboradores locales con quienes se trabajó. Se realizaron entrevistas no estructuradas para recabar información sobre los hongos de interés cultural (^{Bernard, 1995}), es decir, aquellos que tuvieran algún uso o alguna importancia, ya sea por su condición venenosa o lingüística (aquellas que reciben un nombre que las identifica del resto de la micobiota). Las temáticas sobre las cuales giraron las entrevistas estuvieron relacionados con aspectos lingüísticos (taxonomía y clasificación), usos y conocimientos etnoecológicos. Para la correcta escritura de los nombres de los hongos en las diferentes lenguas originarias, se revisaron diferentes diccionarios y vocabularios tsotsiles, tseltales, tojolabales y lacandones, así como la asesoría de especialistas en lingüística maya. Asimismo, se realizaron recorridos etnomicológicos en las diferentes localidades para poder recolectar los ejemplares señalados en las entrevistas. Para la realización de las recolectas se realizaron los trámites correspondientes con las autoridades ambientales correspondientes previo al estudio (licencia de colecta científica y aviso de colecta ante la Dirección General de Vida Silvestre y la Dirección General de Gestión Forestal y de Suelos, respectivamente). Se recolectaron ejemplares en 17 tipos de vegetación diferentes: 8 de vegetación primaria (bosque de encino, bosque de pino-encino, bosque de pino-encino-liquidámbar, bosque mesófilo, selva alta perennifolia, selva mediana perennifolia, selva mediana perennifolia con presencia de encinos, selva mediana perennifolia con presencia de pinos) y 9 en agroecosistemas (principalmente en cafetales, milpas y solares) así como en potreros y pastizales.

Los ejemplares recolectados fueron descritos en cuanto a sus características macroscópicas, fotografiados y herborizados de acuerdo con lo propuesto por ^{Cifuentes et al. (1986)}. Posteriormente, los ejemplares fueron revisados microscópicamente siguiendo técnicas micológicas convencionales como la revisión de estructuras microscópicas según lo propuesto por ^{Largent et al. (1977)}. Para determinar los ejemplares, se utilizaron diferentes claves taxonómicas especializadas, descripciones y guías de campo. Los ejemplares fueron depositados en la Colección de macromicetos del Instituto de Ciencias Biológicas de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, con duplicados en el Herbario de la Facultad de Ciencias (FCME) de la Universidad Nacional Autónoma de México. Para las categorías taxonómicas y nombres actuales, se tomó en cuenta la propuesta de clasificación del ^{Index Fungorum (2020}; http://www.indexfungorum.org).

Resultados

En el sitio de estudio se registraron 231 taxones que son de interés cultural para los distintos grupos mayenses y mestizos entrevistados. Éstos pertenecen a 24 órdenes, 61 familias y 113 géneros; 29 son Ascomicetos, 202 basidiomicetos y 1 mixomiceto. En la tabla 2 se observa el listado completo de macromicetos estudiados. De las especies encontradas, 32 son nuevos registros para el estado de Chiapas.

Al hacer una comparación por piso ecológico, 68 taxones fueron recolectados en tierras altas, 154 en tierras bajas y 9 en ambo pisos. En Los Altos de Chiapas, los órdenes mejor representados son Agaricales con 26 taxones, Gomphales con 12 y Boletales con 8. Las familias mejor representadas son Gomphaceae con 11 taxones, Agaricaceae con 9 y Amanitaceae con 8. En contraposición, en la selva Lacandona, los órdenes mejor representados son Agaricales con 60 taxones, Polyporales con 34 y Xylariales con 14. Las familias mejor representadas en este piso ecológico son Polyporaceae con 21 taxones, Xylariaceae con 14 y Agaricaceae con 13.

En relación con los sustratos donde se encontraron los esporomas, 114 taxones son lignícolas (49%), 96 terrícolas (41%) y 21 humícolas (9%). Desglosando esta relación por piso ecológico, en los Altos de Chiapas el sustrato más frecuente es el terrícola, mientras que en la selva Lacandona es el lignícola (tabla 3).

En cuanto al tipo de vegetación donde se encontraron los hongos recolectados, la mayoría fueron hallados en la selva alta y mediana perennifolia, seguidos de los bosques de pino-encino y encino (tabla 4). Considerando el piso ecológico y la perturbación, la mayoría de los taxones fueron encontrados en la vegetación primaria de la selva Lacandona, seguidos de los hallados en la vegetación primaria de los Altos de Chiapas y en la zona de transición (tabla 5).

En toda la zona de estudio se registraron 9 categorías de uso: comestibles, medicinales, lúdicos, forrajeros, tintóreos, embriagantes, para escribir, agoreros y venenosos. Si bien la condición de venenosas no es un uso, sí se puede considerar un criterio para reconocer estas especies. En ambos pisos ecológicos, 52% de los taxones registrados (120) tienen algún uso, incluido en alguna de las 9 categorías señaladas o en alguna combinación de éstas. Ocho taxones tienen multiutilidad: comestible, medicinal y alguna otra (tabla 6). La categoría comestible es la que más taxones presenta, seguida de los considerados como venenosos y medicinales. Los 111 taxones restantes no tienen un uso, aunque sí forman parte de su sistemática al recibir un nombre local para identificarlos.

Al comparar los pisos ecológicos, en tierras altas los taxones de interés cultural son 70, de los cuales 69 tienen 1 uso y solamente 1 no lo tiene (Trichaptum biforme), en tanto que en tierras bajas, los hongos de interés cultural son 158, pero solamente 48 tienen un uso y la mayoría (110) no lo tiene.

Con respecto a los taxones con uso alimentario, se registraron 64 especies en total, que representan 29% del total de taxones de interés cultural. En tierras altas se encuentra un mayor número de taxones comestibles (45), al contrario de lo ocurrido en tierras bajas (15). En lo relacionado con el sustrato donde se encuentran las especies comestibles, en tierras altas existe una preferencia sobre los taxones con sustrato terrícola (30 son terrícolas, 7 lignícolas y 8 humícolas), al contrario de lo ocurrido en tierras bajas donde la mayoría de los taxones consumidos son de sustrato lignícola (8 especies lignícolas, 5 terrícolas y 2 humícolas). Entre las especies con uso alimentario destacan Schizophyllum commune y Pleurotus djamor como aquellas que están presentes en ambos pisos ecológicos y en un mayor número de tipos de vegetación (7 y 6, respectivamente) (fig. 2).

Figura 2 Especies comestibles de los Altos de Chiapas y selva Lacandona, México. a) Amanita hayalyuy, b) Turbinellus floccosus, c) Lactarius indigo, d) Pleurotus djamor, e) Cookeina speciosa, f) Favolus tenuiculus, g) Xylaria obovata, h) Crepidotus nephrodes, i) Amauroderma preussii, j) Schizophyllum commune, k) Panus strigellus, l) Polyozellus multiplex. 

Con respecto de los hongos medicinales, en toda la región se reconocen 19 taxones, de los cuales solamente 6 se encuentran en tierras altas (Calvatia sigillata, Calvatia sp., Geastrum triplex y Lycoperdon aff. nigrescens), 1 en ambos pisos ecológicos (Lycoperdon perlatum) ylamayoría en tierras bajas (12 especies). En general, las especies son utilizadas como antihemorrágicas y antisépticas en heridas superficiales de la piel; no obstante, algunas otras como Phaeoclavulina cokeri, P. zippelii y Ramariopsis sp. son utilizadas para eliminar las verrugas.

En cuanto a las especies que tienen utilidad lúdica, Cookeina speciosa, Gymnopus montagnei, Cookeina venezuelae, Filoboletus gracilis y Phallus indusiatus son utilizadas por niños, quienes incluyen a estos organismos en sus juegos cotidianos. Cabe señalar que esta categoría solo se registró en tierras bajas.

Otra categoría mencionada en las entrevistas es la de forraje, a la cual pertenecen 4 taxones. En tierras altas, Russula sp. es utilizada como alimento para los borregos, animal sagrado en Chamula del cual se utiliza la lana para la fabricación de textiles. Por el contrario, en tierras bajas, más que una utilidad antropocéntrica, esta categoría es de corte ecológico, ya que Aureoboletus auriporus es concebida como alimento de los ratones y Russula mexicana como alimento de diferentes especies de aves.

Asimismo, se registraron 4 taxones utilizados para teñir fibras: Phillipsia domingensis y Phillipsia sp. en tierras bajas, y Usnea aff. ceratina y Usnea aff. fragilescens en tierras altas. Los entrevistados coinciden en que este conocimiento ya no está presente en mucha gente y su práctica casi ha quedado en el olvido ante otras alternativas industriales más socorridas.

Se registró el uso de Annulohypoxylon thouarsianum para escribir, ya que en algunos parajes alejados de la cabecera municipal de San Juan Chamula es utilizado como un sustituto de grafito para hacer anotaciones o dibujos. Asimismo, se registra también por primera vez la importancia de Cyathus colensoi como elemento agorero. Muchos de los entrevistados señalan que si este hongo es observado en la milpa con sus peridiolos, es un indicador de que será una buena cosecha, caso contrario si el cono se observa vacío.

Por último, en ambos pisos ecológicos se reconocen en total 26 taxones como venenosos: 14 en tierras altas y 10 en tierras bajas. Asimismo se registró el uso de Fuscopostia fragilis en tierras bajas para embriagarse.

Discusión

Los estudios etnomicológicos sin duda han contribuido de manera preponderante a un mejor conocimiento de la micobiota en México (^{Garibay-Orijel et al., 2006}). Particularmente en Chiapas, este aporte ha sido determinante en el conocimiento de la micobiota local. En este sentido, el presente estudio contribuye a aumentar en 2.4% el registro de especies de macromicetos en el estado de Chiapas, al tomar en cuenta el total de especies registradas hasta el momento para el estado. El alto número de nuevos registros para el estado (n = 32), es un indicador que evidencia la falta de trabajo micológico en esta región del país. El 13.8% de los registros de este estudio son nuevos para el estado (32 de 231 totales). Es importante considerar el sesgo de solo presentar aquellos que son de interés cultural.

Pese al sesgo señalado, se pueden observar patrones que son similares a otros estudios como la proporción total de Basidiomicetos y Ascomicetos (90%-10%) y la importancia de la familia Xylariaceae para tipos de vegetación tropical (^{Chanona-Gómez et al., 2007}; ^{Díaz-Contreras, 2009}).

En lo referente a los sustratos en que se recolectaron los macromicetos, la tabla 3 muestra que en los bosques de los Altos de Chiapas, la gente conoce más especies terrícolas. Caso contrario a lo ocurrido en la selva Lacandona, donde la gente reconoce una mayor cantidad de especies lignícolas. Este fenómeno cultural puede ser reflejo de las condiciones propias de las selvas altas y medianas donde la materia leñosa en el suelo es muy alta y en consecuencia existe mayor sustrato disponible para las especies con este hábito (^{Guzmán-Dávalos y Guzmán, 1979}). De hecho, en el presente estudio, el sustrato lignícola aparece 7.5 veces más en la selva Lacandona que en los Bosques de los Altos de Chiapas (tabla 3).

Durante muchos años se ha afirmado en la literatura etnomicológica que las personas habitantes de tierras altas conocen y utilizan un mayor número de especies de macromicetos comparado con la gente de tierras bajas (^{Guzmán, 1983}; ^{Mapes et al., 2002}). La evidencia aquí recabada, sostiene que ésto es parcialmente cierto; si bien en las tierras altas de Chiapas se utiliza un número mayor de especies -sobre todo comestibles-, en las tierras bajas existe un mayor número de especies de interés cultural, sobre todo aquellas que reciben un nombre.

En este estudio se evidenció que existen más especies de interés cultural en tierras bajas que en tierras altas en una relación de 2.25 a 1. Esta proporción ratifica lo que diferentes estudios etnomicológicos realizados en los trópicos mesoamericanos han señalado acerca de que en tierras bajas, las personas también tienen conocimientos amplios acerca de muchas especies de hongos (^{Ruan-Soto et al., 2004}, ²⁰⁰⁹). Este mayor reconocimiento de especies en tierras bajas puede deberse, en parte, a la importancia que tienen estos organismos en la cosmovisión de los pueblos de la selva Lacandona y en consecuencia, el que muchos taxones sean nombrados con un término que los identifique de manera particular (^{Domínguez-Gutiérrez, 2010}; ^{Ruan-Soto et al., 2017}). ^{Hunn (1982)} postula en sus disertaciones acerca de los esquemas y motivaciones para clasificar a los elementos de la biota, que aquellos organismos que son importantes culturalmente recibirán atención para nombrarlos.

Como se puede observar en la tabla 2, por lo general, los nombres de los hongos son asignados con base en el señalamiento de sus características mofológicas similares a elementos de la vida cotidiana de los grupos mayas y mestizos. Ejemplo de ésto son los nombres relacionados con partes de animales (Ramaria aff. cystidiophora se reconoce como yisim chij barbas de borrego’) con los colores característicos de la especie (Cookeina tricholoma se reconoce como chäk xikin ‘oreja roja’), con su consistencia (Sebacina epigaea se reconoce como lolo pik’ ‘gelatina’), su sustrato (Xylaria multiplex se reconoce como kuxum che’ ‘hongo de árbol’), su relación ecológica con otras especies vegetales (Lepista sp. se reconoce como checehaval mail ‘hongo del chilacayote’) o animales (Russula sp. se reconoce como chuch chij ‘hongo del borrego’); algunos otros hacen referencia a mitos de origen, como en el caso de los nombres en maya lacandón que hacen referencia a Kisin, hermano de Hachäk’yum, Dios creador en la mitología lacandona (^{Ruan-Soto et al., 2017}).

Cuando se trata de taxones que tienen algún uso, el patrón referido anteriormente parece ir a la inversa. En tierras altas, 68 taxones tienen algún uso y solo 44 en tierras bajas. Autores como ^{Mapes et al. (2002)} y ^{Goes-Neto y Bandeira (2003)}, aseguran que los pueblos de tierras altas utilizan un número mayor de especies de hongos. Este fenómeno cultural puede encontrar explicación en un patrón de distribución biológica. En estos 2 pisos ecológicos, la riqueza de especies de hongos macroscópicos no es similar; se ha documentado que la riqueza de especies es mayor en zonas templadas que en las zonas bajas tropicales, en una relación de 4 a 1 (^{Mueller et al., 2007}). En este sentido, al existir una mayor riqueza en tierras altas, se aumentan las probabilidades de usar más especies.

En el caso de las especies comestibles, el total de especies consumidas en la región de estudio (67) representa 18% del total de especies consumidas en México, de acuerdo con ^{Garibay-Orijel y Ruan-Soto (2014)}, quienes contabilizaron 371 especies comestibles en todo el territorio nacional. A esta lista se agregan 10 nuevos registros de comestibilidad: Craterellus tubaeformis, Leotia lubrica, Armillaria bulbosa, Daldinia loculatoides, Panus strigellus, Craterellus convolvulatus, Clitocybe infundibuliformis, Sebacina epigaea, Suillus placidus, Gyroporus ballouii. En las tierras altas de Chiapas se consumen muchas más especies que en tierras bajas en una relación de 3 a 1. ^{Mapes et al. (2002)} ya habían descrito anteriormente este fenómeno, señalando que tanto en pueblos mesoamericanos como amazónicos, el número de especies de hongos comestibles es mayor en tierras altas. Los estudios etnomicológicos realizados en tierras altas han registrado que la gente consume entre 11 y hasta 66 especies de hongos (^{Montoya et al., 2004}; ^{Shepard et al., 2008}), en cambio en tierras bajas se ha registrado el consumo de entre 2 y hasta 13 especies (^{Ruan-Soto et al., 2004}, ²⁰⁰⁹). Sin embargo, si reconsideramos estoen función de la ya mencionada diferencia en la riqueza de especies de macromicetos entre ambos pisos en razón de 4 a 1, se puede observar que en ambos pisos ecológicos se utiliza un número proporcional de especies comestibles de acuerdo con la riqueza disponible. En tierras altas se consumen más taxones, ya que hay mayor disponibilidad de éstos. Por otro lado, en tierras altas es clara la preferencia a consumir especies propias de sustratos terrícolas, al contrario de lo ocurrido en tierras bajas donde se prefieren las especies de sustratos lignícolas. Aunado a la mayor proporción de esporomas lignícolas en tierras bajas ya comentada, para ^{Van Dijk et al. (2003)}, los pueblos habitantes de tierras bajas prefieren consumir estos hongos por que no se pudren tan rápidamente en condiciones de alta humedad y temperatura. Esta preferencia es algo recurrente en habitantes de tierras bajas, como lo demuestran diversos estudios en todo el mundo (^{Ruan-Soto et al., 2009}; ^{Van Dijk et al., 2003}). Sin embargo, para explicar el porqué de esta preferencia, no solamente se debe de acudir a los factores ecológicos, sino también a los factores culturales e históricos. Por ejemplo, los lacandones de Nahá, quienes habitan una zona de transición y tienen acceso a especies tanto de hábitats templados como de zonas tropicales, dejan a un lado especies como Lactarius complex deliciosus y Lactarius indigo en favor de esporomas más pequeños y correosos de Schizophyllum commune o Pleurotus djamor. Esto se explica porque los lacandones actuales provienen de poblaciones migrantes de los Petenes guatemaltecos y de la península de Yucatán, es decir, de tierras bajas (^{De Vos, 1980}). En este sentido, esto puede apoyar la teoría de la preferencia ecológico-cultural por especies lignícolas entre grupos de tierras bajas.

En lo que respecta a las especies medicinales, ^{Bautista-González y Moreno-Fuentes (2014)} contabilizaron 200 especies utilizadas en México. Con el presente trabajo se agregan a dicha lista 9 taxones no citados anteriormente: Calvatia sigillata, Ganoderma australe, Pterula plumosoides, Pterula verticillata, Phaeoclavulina cokeri, Phaeoclavulina zippelii, Ramariopsis sp., Phillipsia domingensis y Phillipsia sp. Esto representa un avance de 5% en el conocimiento de las especies de hongos medicinales en México. En total, en la región de estudio se utiliza el 7% de todas las especies medicinales reportadas para todo el país.

En torno a las venenosas y embriagantes, cabe señalar que las 27 especies que son concebidas por la gente como dañinas, no necesariamente tienen compuestos tóxicos, sino que es una perspectiva emic de su condición. Si bien especies como Hypholoma fasciculare, Amanita bisporigera o Amanita flavoconia se han caracterizado plenamente como especies tóxicas (^{Ramírez-Terrazo et al., 2014}), otras especies como Clavariadelphus truncatus o Polyozellus multiplex son concebidas como tóxicas por los entrevistados en este estudio, y se consumen y comercializan en muchas regiones del mundo (^{Lee y Nishikawa, 2003}). Para el caso de las especies embriagantes, estas solo son utilizadas, en palabras de los entrevistados, por las personas que quieren experimentar de manera voluntaria sus efectos.

En conclusión, los resultados derivados de la presente investigación constituyen, en principio, un aporte para el conocimiento de la micobiota del estado de Chiapas y del territorio nacional. Adicionalmente, proporcionan datos acerca del uso y el interés cultural que tienen los macromicetos para los habitantes de los Altos de Chiapas y la selva Lacandona. Sin ser éste un estudio ecológico con una metodología sistemática que permita generar conclusiones contundentes, sí aporta evidencias que permiten vislumbrar pautas en ciertos patrones ecológicos en tierras altas y tierras bajas. Éstos pudieran ser la base para explicar algunos fenómenos culturales en la relación humano-hongos, como la preferencia por cierto tipo de especies, sustratos o el número de especies que se utilizan en un ecosistema.

El considerar aspectos de aprovechamiento en los estudios taxonómicos, sobre todo cuando se revisa la manera en que los pueblos entienden, conocen y utilizan las especies de hongos silvestres, resulta sumamente importante en términos de conservación. Algunos estudios han evaluado que existe una correlación espacial sustancial de regiones densamente pobladas y de gran riqueza de especies biológicas, como es el caso de los hongos macroscópicos en regiones como los Altos de Chiapas y la selva Lacandona (^{Pautasso y Zotti, 2008}). En este sentido, es menester de la academia reconocer, no solamente la riqueza de especies que existe en un sitio y sus patrones biológicos/ecológicos, sino también cómo son las prácticas locales de aprovechamiento de dichos recursos, los conocimientos que tiene la gente respecto de ellos y sobre todo, analizar cómo se integran todos estos elementos en un modelo socioambiental. Estudiando de manera particular la disponibilidad de los esporomas aprovechados, los patrones fenológicos y de distribución de las especies, así como las especies de mayor importancia cultural, será posible la construcción de estrategias de aprovechamiento de recursos económicamente viables, socialmente responsables y ecológicamente sustentables en beneficio de las poblaciones rurales del país.