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Introducción
El estado de Oaxaca, México, tiene una elevada diversidad biológica, producto de su historia biogeográfica y heterogeneidad ambiental (Cevallos-Ferriz y Ramírez 2004, García-Mendoza et al. 2004, González-Pérez et al. 2004, Ortiz-Pérez et al. 2004). En cuanto a aves, ocupa el primer lugar nacional con 744 especies (Navarro-Sigüenza et al. 2004, Cisneros 2005, Forcey y Aragón 2009, MacAndrews y Montejo 2010, Ramírez-Julián et al. 2011), mismas que representan dos terceras partes (66.25%) de las 1 123 especies registradas en México (sensu Navarro-Sigüenza et al. 2014).
Si bien la cantidad de estudios avifaunísticos en la entidad se ha incrementado recientemente (e. g., Vázquez et al. 2009, Bojorges-Baños, 2011, Santos et al. 2013), aún existen regiones pobremente exploradas. Una de éstas es la Sierra de Cuatro Venados (Navarro-Sigüenza et al. 2004), cadena montañosa localizada en el centro-occidente de Oaxaca, para la cual el conocimiento de su avifauna lo constituían los registros hechos por Binford (1989) y Watson (2003), y los cuales han sido usados para análisis biogeográficos (Hernández-Baños et al. 1995, Watson 2003, Blancas-Calva et al. 2010).
Dado que los inventarios biológicos son elementos necesarios para la planeación del aprovechamiento y conservación de los recursos naturales (Noss 1990, Alverson et al. 1994), así como un insumo para estudiar los patrones de distribución de la biota, los objetivos del presente estudio fueron actualizar la información sobre la diversidad taxonómica, estacionalidad, distribución altitudinal, afinidad geográfica y estado de conservación de las aves presentes en la Sierra de Cuatro Venados.
Métodos
Área de estudio
La Sierra de Cuatro Venados (16°30' a 17°20'N, 96°49' a 97°26'O; Figura 1) se encuentra en la subprovincia fisiográfica Montañas y Valles del Occidente de Oaxaca, y en la provincia fisiográfica Sierra Madre del Sur de México. Tiene una superficie de 2 210 km2 y una orientación general norte-sur que se extiende al oeste en la porción austral; su rango altitudinal es de 1 600 a 3 000 msnm; (Ortiz-Pérez et al. 2004). El clima de la región es templado subhúmedo: C(w1) y C(w2) y semicálido subhúmedo: (A)C(w1) y (A)C(w2) (INEGI 2000, Trejo 2004). Los tipos de vegetación predominantes son el bosque de pino-encino, bosque de pino y bosque de encino (IGUNAM-INEGI-INE 2000, Torres-Colín 2004).
Figura 1 Ubicación de la Sierra de Cuatro Venados en Oaxaca, México, y localidades de registro de aves (círculos negros).
En los bosques de pino-encino son frecuentes Pinus rudis, P. pseudostrobus, P. douglasiana, P. pringlei, P. ayacahuite, P. oaxacana, Quercus crassifolia, Q. elliptica, Q. obtusa, Q. acutifolia, Alnus spp. y Arbustus spp. En los bosques de pino se encuentran las especies P. oaxacana, P. patula, P. pseudostrobus, P. douglasiana, P. pringlei, P. ayacahuite, P. teocote, P. oocarpa y P. montezuma. En los bosques de encino predominan Q. crassifolia, Q. elliptica, Q. acutifolia, Alnus spp. y Arbustus spp. Al norte de la sierra hay fracciones de palmar con Sabal mexicana, Acrocomia mexicana, Orbignya guacuyule y Brahea spp. En elevaciones por debajo de los 1 500 msnm se desarrollan selvas bajas caducifolias, en las cuales se pueden encontrar a las especies Caesalpinea coriaria, Haematoxylon brasiletto, Acacia cymbispina, Jacquinia auratiaca, Prosopis laevigata, y diversas especies del género Bursera (Chávez 2009).
Muestreo
Entre abril de 2010 y enero de 2011 visitamos 26 localidades de colecta distribuidas en la Sierra de Cuatro Venados (Figura 1). El criterio para la selección de las localidades consistió en incluir los principales tipos de vegetación, consultando mapas de uso de suelo y vegetación (IGUNAM-INEGI-INE 2000). En cada localidad usamos cuatro redes de niebla de 12 x 2 m y dos redes de 6 x 2 m, con una luz de malla de 38 mm, que colocamos a lo largo de senderos y entre la vegetación, y estuvieron desplegadas desde las 06:00 h hasta las 11:00 h (Ralph et al. 1996). Para la captura de aves de hábitos nocturnos, desplegamos las mismas redes a partir de las 19:00 h hasta las 03:00 h. El total de esfuerzo de muestreo fue de 165 horas/red en el día y 264 horas/red en la noche. Para las capturas contamos con el permiso de colector científico FAU-FLO-0031.
Como método complementario, hicimos búsquedas intensivas para el registro visual o auditivo de aves (Ralph et al. 1996), recorrimos senderos de aproximadamente 3 km de longitud a una velocidad promedio de 1 km/h. Estos recorridos los realizamos a partir del amanecer y sumaron un total de 81 km. Al listado incluimos registros incidentales, efectuados generalmente en elevaciones menores a los 2 000 msnm, en selva baja caducifolia.
La identificación taxonómica de las especies fue mediante el cotejo con las guías de campo de Peterson y Chalif (1989), Howell y Webb (1995) y Kaufman (2000). La lista de especies la sistematizamos siguiendo el arreglo nomenclatural de la Unión de Ornitólogos Americanos (AOU 2015). Los nombres comunes en español corresponden a los propuestos por Escalante et al. (1996).
Para evaluar si el inventario estuvo completo probamos modelos de acumulación de especies (Soberón y Llorente 1993). Generamos curvas de acumulación basadas en individuos (Gotelli y Colwell, 2001); en este caso, con registros obtenidos por medio de las redes de niebla y búsqueda intensiva. Para ello elaboramos matrices de ausencia-presencia apoyados en lo propuesto por Villarreal et al. (2006). El conjunto de datos se aleatorizó 100 veces en el software EstimateS para eliminar el efecto del orden específico en que ingresan los registros (Colwell, 2009), y con la ayuda del programa Species Accumulation Functions Versión Beta (CIMAT, 2003) generamos las curvas mediante los modelos de dependencia lineal, logarítmico y Clench. Si la curva no llegaba a la asíntota, con los datos obtenidos de los modelos se calculó, con un 95% de confianza, cuántas especies faltaron por registrar (Colwell, 2009).
La estacionalidad la obtuvimos de los trabajos de Binford (1989), Howell y Webb (1995), Navarro-Sigüenza et al. (2004) y por observaciones de campo. Para identificar el tipo de endemismos consultamos los trabajos de Navarro-Sigüenza et al. (2004) y Howell y Webb (1995). A partir del trabajo de Binford (1989) y los mapas de Howell y Webb (1995) identificamos la afinidad geográfica de las aves registradas en la Sierra de Cuatro Venados y obtuvimos la proporción en cada una de ellas. Finalmente, el estado de conservación lo obtuvimos de la Norma Oficial Mexicana 059 (SEMARNAT 2010), y de la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2015).
Resultados
La riqueza avifaunística de la Sierra de Cuatro Venados fue de 160 especies, mismas que están distribuidas en 38 familias y 12 órdenes (Anexo 1). Con el trabajo de campo obtuvimos 127 especies (79.37%) y en literatura 76 especies (47.50%). El número de especies está respaldado con 936 registros, de los cuales 681 (72.75%) fueron observaciones en búsqueda intensiva o incidentales, 135 (14.42%) fueron capturas en redes de niebla y 120 (12.00%) los obtuvimos de literatura científica. El orden Passeriformes fue el mejor representado (67.50%), seguido por Apodiformes (10.00%; Figura 2). Las familias que concentraron el mayor número de especies fueron Parulidae (10.62%), Emberizidae (10.62%), Trochillidae (8.75%), Tyrannidae (8.12%) y Turdidae (6.25%;) (Figura 3); mientras que 14 familias estuvieron representadas cada una por una especie (e. g., Cracidae, Ramphastidae, Sittidae).
Figura 3 Riqueza de especies de aves por familia en la Sierra de Cuatro Venados. Se presentan sólo las familias con dos o más especies.
Con respecto a la estacionalidad, las especies residentes representaron 85.00%, las visitantes de invierno 13.75% y las residentes de verano y las vagabundas 0.62% cada una. De las especies registradas, 17 (10.62%) son endémicas a México y siete (4.37%) se consideran cuasiendémicas.
Mediante las observaciones de campo incrementamos los límites altitudinales superiores de Sittasomus griseicapillus de 2 000 a 2 600 msnm, de Basileuterus lachrymosa de 1 800 a 2 614 msnm y de Aimophila notosticta de 1 900 a 2 155 msnm (Binford 1989, Howell y Webb 1995, Gómez de Silva 1997, Schaldach et al. 1997, Bojorges-Baños 2004, DeSucre-Medrano et al. 2010). Por otro lado, de Psaltriparus minimus ampliamos el límite altitudinal inferior de 1 500 a 1 300 msnm (Howell y Webb 1995) (Cuadro 1).
Cuadro 1 Localización geográfica de aves en la Sierra de Cuatro Venados que representan ampliación en su distribución altitudinal o geográfica.
Los registros de cinco especies representan un incremento en el conocimiento de su distribución geográfica para las montañas del centro-occidente de Oaxaca, de las cuales, tres: Patagioenas flavirostris, Lepidocolaptes souleyetii y Chlorospingus flavopectus sólo figuran en las montañas del norte y sur de Oaxaca; una en las montañas del occidente: Eupherusa poliocerca, y otra sólo en las montañas del norte: Psiloscops flammeolus (Howell y Webb 1995, Navarro-Sigüenza y Peterson 2007d, 2007g, 2007i, 2007m, 2007n; Cuadro 1).
Con esta nueva información de la distribución geográfica de las aves en el centro-occidente de Oaxaca, observamos que en la Sierra de Cuatro Venados convergen especies con seis patrones de afinidad geográfica (Figura 4): 1) especies con distribución geográfica en las montañas de ambas vertientes oceánicas (66 especies, 41.25%); 2) especies distribuidas ampliamente en Oaxaca (59 especies, 36.87%); 3) especies con distribución geográfica en el centro de Oaxaca (16 especies, 10.00%); 4) especies con una distribución geográfica en las montañas de la vertiente del Pacífico (11 especies, 6.87%); 5) especies con una distribución geográfica en las montañas de la vertiente del Atlántico (seis especies, 3.75%), y 6) especies del centro de México que encuentran su límite de distribución geográfica en la Sierra de Cuatro Venados (dos especies, 1.25%).
Figura 4 Porcentajes de afinidades geográficas de las especies de aves registradas en la Sierra de Cuatro Venados.
Del total de especies registradas, 13 (8.12%) se encuentran en alguna categoría de riesgo de acuerdo con la normatividad mexicana (SEMARNAT 2010): nueve como sujetas a protección especial y cuatro como amenazadas. En la lista roja de la IUCN (2015), dos especies son consideradas como cercanamente en riesgo, y una como vulnerable (Anexo 1).
El modelo de acumulación de especies que mejor se ajustó a los datos con los métodos de redes de niebla y búsqueda intensiva fue el logarítmico (rho=0.997) y estuvo seguido por el modelo de Clench (rho=0.993). Las curvas de acumulación de especies no alcanzaron una asíntota (Figura 5), el modelo logarítmico la estimó en 133 especies, mientras que el modelo de Clench en 163 y el exponencial en 121 especies.
Discusión
La riqueza avifaunística registrada de la Sierra de Cuatro Venados es de 160 especies, las cuales corresponden al 21.50% de las especies registradas en Oaxaca (744 especies; Navarro-Sigüenza et al. 2004, Cisneros 2005, Forcey y Aragón 2009, MacAndrews y Montejo 2010, Ramírez-Julián et al. 2011) y al 14.24% del total de especies reportadas en México (1 123 especies; Navarro-Sigüenza et al. 2014). Por otro lado, esta sierra se encuentra en la región avifaunística Sierra Madre del Sur (CONABIO 1997), la cual ocupa el cuarto lugar nacional en riqueza de aves con 322 especies (Berlanga et al. 2006); de ésas, en la zona de estudio registramos el 49.68%, es decir, cerca de la mitad de las especies de la Sierra Madre del Sur están presentes en la Sierra de Cuatro Venados.
El modelo que mejor se ajustó a los datos de riqueza de especies fue el logarítmico, el cual es adecuado cuando se trata de taxa poco conocidos o cuando la región de estudio es grande (Soberón y Llorente 1993), esta última condición fue el caso del presente trabajo. Las curvas y modelos de acumulación de especies muestran que aún existen especies por registrar. La riqueza observada con búsqueda intensiva y redes, representó 81.41% y 67.86% respectivamente, de las especies estimadas por el modelo logarítmico.
De 27 especies que Hernández-Baños et al. (1995) consideraron como "probables" de ocurrir en la Sierra de Cuatro Venados, no encontramos evidencia de 17; de las cuales, creemos que seis no están en la región porque su distribución geográfica observada y potencial son las montañas y planicies de la vertiente del Atlántico (Crax rubra y Piculus rubiginosus; Binford 1989, Navarro-Sigüenza et al. 2004, Grosselet y Burcsu, 2005, Navarro-Sigüenza y Peterson 2007e, 2007o), las planicies y montañas de ambas vertientes oceánicas (Spizaetus ornatus y Automolus rubiginosus; Grosselet y Burcsu 2005, Navarro-Sigüenza y Peterson 2007a, 2007p, Forcey y Aragón 2009), el norte e istmo de Tehuantepec (Catherpes mexicanus y Dactylortyx thoracicus; Binford 1989, Navarro-Sigüenza et al. 2004, Navarro-Sigüenza y Peterson 2007b, 2007f). En cambio, consideramos que 11 especies (Piaya cayana, Tyto alba, Chaetura vauxi, Megascops guatemalae, Picoides fumigatus, Megarynchus pitangua, Myiopagis viridicata, Xiphorhynchus flavigaster, Geothlypis nelsoni, Empidonax albigularis y E. difficilis) podrían encontrarse en la región, dado que su presencia es hipotética de acuerdo con mapas de distribución potencial (Peterson et al. 2006a, 2006b, Navarro-Sigüenza y Peterson 2007c, 2007h, 2007j, 2007k, 2007l, 2007ñ, 2007q, 2007r).
La proporción de especies de aves visitantes de invierno en la Sierra de Cuatro Venados fue casi la mitad (13.75%) de la registrada en la avifauna de Oaxaca (25.10%; Navarro-Sigüenza et al. 2004). Suponemos que ello se debe a que esta sierra no está en la zona de residencia temporal de las aves que se reproducen en el oeste de Norteamérica (Hutto 1986), aunado al hecho de que un alto componente de especies visitantes usan ambientes no presentes en la Sierra de Cuatro Venados (e. g., cuerpos de agua, playas; Navarro-Sigüenza et al. 2014).Contrariamente, la proporción de especies endémicas y cuasiendémicas en el área de estudio fue mayor (15.00%) a lo observado en Oaxaca (10.19%; Navarro-Sigüenza et al. 2004), y refleja el patrón que ocurre en el país, con una mayor cantidad de especies endémicas en ecosistemas de montaña (Koleff et al. 2008, Navarro-Sigüenza et al. 2014). Lo anterior puede entenderse al observar la distribución geográfica de las especies con distribución restringida: siete especies (Dendrortyx macroura, Lepidocolaptes leucogaster, Vireolanius melitophrys, Poecile sclateri, Pipilo ocai y Piranga erythrocephala) que se distribuyen en la Sierra Madre Occidental, Eje Volcánico Transmexicano y la Sierra Madre del Sur. Siete más: Empidonax affinis, Baeolophus wollweberi, Catharus occidentalis, Cardellina rubra, Atlapetes pileatus, Junco phaeonotus y Coccothraustes abeillei se distribuyen en la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Volcánico Transmexicano y la Sierra Madre del Sur; tres especies: Ortalis poliocephala, Momotus mexicanus y Turdus rufopalliatus se encuentran en la Planicie costera del Pacífico y la Depresión del Balsas; Campylorhynchus jocosus y Melozone albicollis se encuentran en la Depresión del Balsas y la Sierra Madre del Sur; Trogon citreolus y Vireo hypochryseus se distribuyen en la Planicie costera del Pacífico; Melozone kieneri se encuentra en la Sierra Madre Occidental, Eje Volcánico Transmexicano, Depresión del Balsas y la Sierra Madre del Sur, y Melanotis caerulescens tiene una amplia distribución geográfica, que incluye la Sierra Madre Oriental, Occidental y del Sur, la Depresión del Balsas y la Planicie costera del Pacífico. En cambio, dos especies tienen una distribución geográfica más restringida: Eupherusa poliocerca se encuentra en el oriente del estado de Guerrero y el occidente de Oaxaca, y Aimophila notosticta se localiza sólo en el centro-occidente de Oaxaca (Binford 1989, Howell y Webb 1995).
Por la afinidad geográfica de la avifauna de la Sierra de Cuatro Venados, notamos que presenta una composición de elementos afines a las vertientes oceánicas del Atlántico y del Pacífico, así como del centro de México. Un fenómeno similar de mezcla de especies provenientes de dos regiones fue observado por Peterson et al. (2004) en el Cerro Piedra Larga, Oaxaca, en donde encontraron una combinación de especies de aves provenientes de las montañas del oeste y este del istmo de Tehuantepec. En ambos casos, la mezcla de especies de distintos orígenes formó avifaunas únicas (Peterson et al. 2004).
Hernández-Baños et al. (1995) encontraron que la Sierra de Cuatro Venados y la Sierra de San Felipe, norte de Oaxaca, tienen una avifauna característica y ambas forman un grupo geográfico que las distingue de otras seis regiones con bosques húmedos de montaña de Mesoamérica. A su vez, Blancas-Calva et al. (2010), en su análisis de los patrones biogeográficos de las aves de las subcuencas de la Sierra Madre del Sur, encontraron que la subcuenca Sordo-Peñoles, en donde se localiza la Sierra de Cuatro Venados, tiene más relación con subcuencas del estado de Michoacán y Guerrero que con las subcuencas más cercanas. En ambos casos, los autores usaron cerca de la mitad (30 especies más 27 especies "probables", y 75 especies respectivamente) de las especies de aves residentes que reportamos en el presente estudio, por lo que un nuevo análisis de las relaciones biogeográficas podrá ofrecer mayor comprensión de la posición de la Sierra de Cuatro Venados en el contexto biogeográfico de las aves del sur de México.
Aunque en la Sierra de Cuatro Venados el aprovechamiento forestal representa una importante fuente de ingresos para los habitantes, éste es realizado bajo estándares de cuidado de la biodiversidad, lo que ha llevado a comunidades a recibir reconocimientos por el buen manejo del bosque (Chávez 2009). Aunado a ello, las comunidades suelen destinar parte de su territorio como áreas de conservación comunitaria, con o sin reconocimiento oficial (Ortega et al. 2010). Dichas iniciativas pueden contribuir en la conservación de este grupo de vertebrados en la región.
