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La minimización en la sobreposición del uso de recursos es un proceso relevante para la coexistencia de especies en una comunidad (Schoener 1974). En el caso de las rapaces existen antecedentes acerca del bajo éxito reproductivo de especies con alta proporción de ítems tróficos compartidos (Janes 1985), lo que hace necesario la adopción de estrategias de búsqueda de alimento que lleven a la diferenciación. Sin embargo, en un contexto en el cual la presencia humana daña de forma significativa los hábitats naturales, la disponibilidad de alimento puede resultar sensiblemente afectada (Leveau 2013). Lo anterior conlleva a las especies a modificar sus hábitos de acuerdo con la disponibilidad de recursos resultante. En el caso de los depósitos de basura, resultan de especial importancia para la fauna debido a que son el reflejo de la huella ecológica de las ciudades (Rees 1995), y que actúan en menoscabo de la oferta alimentaria a una escala local. Existen diversos antecedentes de la respuesta a nivel global de distintas especies asociadas a basura (Plaza y Lambertucci 2017), con diferentes impactos de acuerdo al nivel de generalismo alimentario que éstas presenten, lo que podría afectar la estructura de las comunidades (Rodewald et al. 2011).
En ambientes modificados por los seres humanos en Chile Central se encuentran en simpatría dos especies de rapaces, el pequén, Athene cunicularia, y el tiuque, Milvago chimango. A. cunicularia es una rapaz de la familia Strigidae, cuyo tamaño llega hasta los 28 cm (König et al. 1999). Esta especie presenta una amplia distribución, que comprende el sudoeste de Norteamérica hasta la mitad sur de Sudamérica (34°N-53° S), donde utiliza fundamentalmente espacios abiertos (König et al. 1999). Por su parte, el tiuque M. chimango pertenece a la familia Falconidae, y presenta un tamaño máximo de 40 cm (Ferguson-Lees y Christie 2001). Su distribución abarca la porción austral de Sudamérica, a través de Bolivia, Paraguay, Uruguay, Argentina y Chile, donde utiliza principalmente zonas agrícolas y urbanas (23°N-54° S; Ferguson-Lees y Christie 2001). Existen registros dietarios de ambas especies a través de sus respectivas distribuciones, para el tiuque (Yáñez y Ñúñez 1980, Núñez y Yáñez 1981, Cabezas y Schlatter 1987, Biondi et al. 2005, Baladrón et al. 2009, López-Idiáguez et al. 2009, Sazima y Olmos 2009, Tobar et al. 2014, Figueroa y Corales 2015), y para el pequén (Schlatter et al. 1982, Pavez y Gabella 1999, Carevic 2011, Carevic et al. 2013, Cruz-Cofré y Vilina 2014, Silva et al. 1995). Estos estudios reportan su flexibilidad dietaria en distintos contextos ecológicos; sin embargo, se desconoce su patrón de consumo cuando se encuentran en simpatría, lo cual reviste una especial consideración en lo que respecta a la repartición de recursos (Hayward y Garton 1988). Asimismo, los cambios en la oferta de alimento derivados de las actividades humanas pueden afectar en forma significativa las interacciones entre especies (Leveau 2013, Newsome et al. 2015). El objetivo del presente estudio fue evaluar la dieta de estas dos rapaces en un am biente peri-urbano de Chile Central. En este sitio, aunque se encuentra en un contexto de baja densidad de población humana, hay una gran presión derivada de actividades humanas, debido a la presencia de un relleno sanitario.
Área de estudio
Nuestro estudio fue en Montenegro (32º52’00” S-70º51’00” O), una localidad urbana de Chile Central, situada a 55 kilómetros de Santiago de Chile, próximo a la Cordillera de la Costa (Figura 1). Posee una vegetación de tipo esclerófila, en la que predomina la formación forestal bosque espinoso abierto, representada por el espino Acacia caven (Gajardo 1995), en conjunto con Prosopis chilensis. El clima es de tipo mediterráneo, de la forma semiárido templado (Di Castri y Hajek 1976). En su proximidad (1 km) se encuentra en operación desde 2017 un relleno sanitario de 800 ha que recibe los desechos sólidos de la ciudad de Santiago de Chile.
Métodos
Durante diciembre de 2018 recorrimos el área de estudio en busca de egagrópilas de ambas especies. Éstas las diferen ciamos en torno a sus sitios de actividad, los que presentaron particularidades estructurales. En el caso del tiuque, existió preferencia por árboles de Acacia caven con amplia cobertura de dosel (Figura 2A), mientras que en el caso del pequén fueron guaridas establecidas a nivel del suelo, con baja cobertura de vegetación (Figura 2B). La identificación de las egagrópilas colectadas fue de acuerdo a su forma y tamaño (Muñoz-Pedreros y Rau 2004). Cada egagrópila la guardamos en bolsas de papel etiquetadas para su análisis posterior.
Figura 2A Egagrópilas del tiuque (Milvago chimango); B. Sitio de nidificación del pequén (Athene cunicularia); C. Egagrópila de Athene cunicularia en Montenegro, diciembre de 2018.
En laboratorio desmenuzamos las egagrópilas ma nualmente y los restos de las presas las observamos bajo una lupa. La identificación de las presas fue de acuerdo a muestras de referencia. El cálculo del espectro trófico de ambas especies lo realizamos a través de la frecuencia relativa que cada categoría de presa presentó respecto al total observado (Rau 2000). La amplitud dietaria de cada especie, correspondiente a la relación entre la diversidad y la abundancia de las presas consumidas fue estimada mediante el índice de Levins (β; Levins 1968). Este índice permite visualizar qué tan uniformemente las presas están representadas. Este índice fluctúa entre 0 y n, en donde n es el número total de categorías de presa que observamos. La desviación estándar de este índice la calculamos a través del procedimiento de Jackknife (Jaksic y Medel 1987). Asimismo, calculamos el índice estandarizado (BSTA; Colwell y Futuyma 1971) para comparar la diversidad de ambas especies bajo el supuesto de que éstas diferirían en el número de categorías de presas consumidas. Este índice fluctúa entre 0 y 1, donde 0 es la total dominancia de una categoría de presa en relación al resto, y 1 la total uniformidad en la frecuencia de todas las presas. La sobreposición trófica la es timamos mediante el índice de Pianka (S; Pianka 1973), la que considera la proporción compartida de cada presa por ambas rapaces, con un valor que fluctúa entre 0 y 1 (0 = sin sobreposición; 1 = total sobreposición). La comparación de la diversidad de presas entre ambas especies la estimamos mediante el procedimiento de Hutchenson (1970), que compara a través de una prueba de T los índices obtenidos.
Resultados
Colectamos un total de 294 egagrópilas (226 para el tiuque, M. chimango, y 68 para el pequén, A. cunicularia). Obtuvimos un total de cinco categorías tróficas (artrópodos, aves, mamíferos, material vegetal y basura -residuos plásticos-). Dentro de éstos, los artrópodos obtuvieron la mayor representación (Cuadro 1), la clase Insecta fue la de mayor riqueza (cuatro órdenes, dentro de las cuales, en el Orden Coleoptera, registramos cuatro familias). En ambas especies observamos una dominancia del consumo de la clase Insecta, pero fue mayor en el pequén que en el tiuque (Cuadro 1), con una distinta frecuencia para cada especie. Asimismo, se diferenciaron en la frecuencia de consumo de mamíferos (roedores) y de aves, así como del material vegetal (semillas y pastos), donde la frecuencia de consumo fue superior en el caso del tiuque.
Cuadro 1 Frecuencias absolutas y relativas (en paréntesis) de las presas consumidas por Milvago chi mango y Athene cunicularia en el relleno sanitario de Montenegro, diciembre de 2018.
| Presas | Tiuque (Milvago chimango) | Pequén (Athene cunicularia) |
|---|---|---|
| Escorpiones | 4 (0.53) | - |
| INSECTA | ||
| Orden Dermaptera | 156 (20.93) | 68 (24.28) |
| Orden Ortoptera | 94 (12.61) | 40 (14.28) |
| Orden Diptera | 58 (7.78) | 32 (11.42) |
| Orden Coleoptera | ||
| Familia Buprestidae | 40 (5.36) | 20 (7.14) |
| Familia Elateridae | 23 (3.08) | 8 (2.85) |
| Familia Chrysomelidae | 29 (3.89) | - |
| Familia Scarabeidae | 25 (3.35) | 12 (4.28) |
| AVES | ||
| Paseriformes | 4 (5.36) | - |
| Huevos | - | 4 (1.42) |
| MAMÍFEROS | ||
| Phyllotis darwini | 3 (0.40) | 6 (2.14) |
| Rattus rattus | 7 (0.93) | 6 (2.14) |
| Rattus norvegicus | 4 (0.53) | 3 (1.07) |
| Roedores no identificados | 5 (0.67) | 5 (1.78) |
| OTROS | ||
| Material vegetal | 191 (25.63) | 44 (15.71) |
| Basura | 85 (11.40) | 32 (11.42) |
| Total egagrópilas | 226 | 68 |
Observamos una amplitud trófica de β = 5.32 + 1.38 para el el tiuque, y del pequén fue de β = 6.23 + 1.50. No incorporamos la basura en el cálculo de este índice, así como el de sobreposición dietaria, por no constituir un recurso alimentario. La amplitud estandarizada fue de Bsta = 0.36 y 0.47, respectivamente. La sobreposición trófica fue S = 0.94, por lo tanto, existen diferencias significativas en torno a la diversidad de presas de ambas especies (t = 24.09, P < 0.0001).
Discusión
La diversidad trófica observada para el tiuque se diferenció en forma relativa de lo reportado por Yáñez et al. (1982) en Chile Central, en el cual los insectos comprendieron la gran mayoría (>80%) del espectro dietario de esta rapaz, y los coleópteros fueron el grupo de presas dominante; asimismo, existió una parcial concordancia con lo observado en el sur de Chile, donde si bien observamos una similar proporción en el consumo de material vegetal, hubo una menor representación de los insectos (Tobar et al. 2014). Debe destacarse que la estacionalidad (verano) de la obtención de muestras en el presente estudio coincidiría con la aparición de individuos adultos de las distintas especies (Peña 1987), donde su disponibilidad favorecería su captura por ambas rapaces. Esto requiere ser abordado en estudios futuros para determinar la variación de consumo en cada estación según la disponibilidad de presas.
La dieta del pequén contrastó con lo reportado para la misma latitud, donde observamos una mayor proporción de mamíferos (Schlatter et al. 1980). Lo reportado aquí representó una mayor similitud con reportes de la zona pampeana del centro-sur de Argentina en el consumo de estas presas (Cavalli et al. 2014). Esta representación sugiere, por una parte, una baja abundancia de este grupo a escala local, situación que ha sido documentada para rellenos sanitarios (Schroder y Huse 1979). Asimismo, la baja cobertura de vegetación del área de estudio limitaría las condiciones de microhábitat para este grupo, principalmente para los roedores nativos (Fernández y Simonetti 2013). Existen antecedentes acerca de las variaciones intra-anuales de las poblaciones de Phyllotis darwini (la única especie nativa observada) en esta zona biogeográfica, donde esta especie alcanzaría valores máximos en otoño (Iriarte et al. 1989). Esto puede explicar la baja frecuencia de captura como presa de ambas especies. Sin embargo, el efecto estacional tendría menor impacto en los roedores exóticos (Rattus rattus y R. norvegicus), cuya mayor flexibilidad ecológica y mayor frecuencia reproductiva implicaría una mayor presencia de individuos (King et al. 1996, Douangboupha et al. 2009), lo que se reflejó en ambas dietas.
Si bien ambas especies presentaron una alta sobre-posición trófica, este patrón debe ser visto con cautela, por una parte debido tanto a la diferencia del tamaño de las egagrópilas (Muñoz-Pedreros y Rau 2004), lo que afectaría el número de presas consumidas en las egagrópilas de cada especie. Esta situación resultaría en diferencias en la proporción de cada presa obtenida en ambas rapaces, con la consiguiente significancia estadística al ser comparada su diversidad dietaria. Por otra parte, particularidades conductuales de ambas especies permitirían estable cer una diferenciación ecológica más sutil que consentiría su coexistencia. Este hecho es consistente con reportes sobre la gran versatilidad en la conducta de depredación de M. chimango (Biondi et al. 2010). La presencia de crisomélidos en su dieta, familia que utiliza en gran medida el dosel arbóreo (Peña 1987), da cuenta del carácter oportunista que ejerce esta rapaz, debido al uso ocasional que hacen de los árboles para posarse. Otro aspecto a destacar en esta especie es la gran abundancia de individuos registrados en el área de estudio, donde se han contabilizado más de 100 individuos sobre unas pocas perchas de árboles. Este hecho está en concordancia con lo reportado en rellenos sanitarios en la misma latitud, que establecieron una relación positiva entre la abundancia de individuos y la descarga de basura (Lobos et al. 2011). En contraste, la acotada distribución del pequén, delimitada por la pre sencia de madrigueras, da cuenta de su baja abundancia, con valores de densidad promedio de un individuo por hectárea (Ruiz Ayma et al. 2016). Esta baja abundancia permitiría al pequén ejercer una mayor eficiencia en la explotación de los recursos disponibles, lo que se asocia a sus particularidades conductuales para cazar (Specht et al. 2013). Otro aspecto distintivo se asocia con el consumo de roedores, donde el pequén presenta una mayor proporción en términos comparativos, lo que es consistente con repor tes que confirman el potencial de captura sobre este grupo (Schlatter et al. 1980, Andrade et al. 2010). Una especial consideración debe tenerse con la resolución taxonómica obtenida, ya que podría oscurecer la real diversidad de presas consumidas por ambas especies (Greene y Jaksic 1983), lo que es aplicable principalmente a los insectos. Esta situa ción, añadido a la riqueza de este grupo a escala local (Peña 1987) podría subestimar la sobreposición en su consumo, a lo cual se suma el vacío existente relacionado con el conocimiento de la diversidad de artrópodos.
La proporción de basura encontrada en las egagrópilas, la cual es superior a lo reportado en otros sitios urbanizados tanto para el tiuque como para el pequén (Tobar et al. 2014, De Oliveira Pinto et al. 2018), sugiere una transformación sensible en el patrón alimentario de ambas rapaces debido a la alta disponibilidad local de este recurso. Si bien su patrón de consumo puede interpretarse como un elemento facili tador de la disgregación de alimento, al incorporarse en la molleja del ave (Gantz et al. 2013). Sin embargo, merece cierto grado de cautela la gran diversidad de formas y tamaños observados de estos residuos para el cumplimiento de la función mencionada. Asimismo, la alta frecuencia observada de consumo podría resultar en efectos toxicológicos (Roman et al. 2019) para estas rapaces, lo cual debe ser puesto a prueba en futuros monitoreos.
