Origen y características de los datos

La información genealógica y productiva utilizada en este estudio provino de la “Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Romosinuano y Criollo Lechero Tropical A. C. (AMCROLET)”, donde se tomaron los datos de la identificación del animal y de sus padres, sexo, criador, fecha de nacimiento, y los datos productivos de peso al nacimiento y al destete. Los registros de comportamiento provienen de ranchos ubicados en áreas tropicales de México (estados de Veracruz y Tabasco), en donde los animales son alimentados únicamente con base en pastoreo de praderas (principalmente Brachiaria brizantha y Cynodon plectostachyus). Los becerros son destetados aproximadamente a los ocho meses de edad.

Las características estudiadas fueron los pesos al nacimiento (PN) y al destete ajustado a 240 días (PD). Los registros de pesos usados en los análisis fueron obtenidos de animales nacidos entre 2002 y 2016, provenientes de cuatro unidades de producción. Se depuró la base de datos, eliminando animales con errores en sus fechas de nacimiento, con padres desconocidos, muy alejados de la media general de cada característica (±3σ), que no pertenecieran a un grupo contemporáneo (GC = año, hato, época, sexo) y pertenecientes a GC que no presentaran conectividad genética entre ellos; esto último fue determinado usando el programa AMC (^{Roso y Schenkel, 2006}). La información final utilizada incluyó 895 registros de PN y 517 de PD. Las edades de las madres al parto variaron entre 1.7 y 17.7 años. El archivo de pedigrí tuvo información desde 1950 hasta 2016, con un total de 4,537 animales. Una descripción general con los estadísticos obtenidos de los registros se muestra en el Cuadro 1.

Análisis estadístico

Las estimaciones de componentes de varianza fueron obtenidas por máxima verosimilitud restringida (REML), usando el programa ASReml (^{Gilmour et al., 2015}). Con el propósito de establecer el modelo de mejor ajuste para análisis univariados de PN y PD, se realizaron pruebas de significancia para identificar efectos fijos y aleatorios importantes.

Para seleccionar los efectos fijos en las características evaluadas, los modelos iniciales incluyeron el grupo contemporáneo, la covariable edad de la madre al parto (efectos lineal y cuadrático), y la covariable lineal de la proporción de genes Romosinuano (0.5 a 1). La significancia de los efectos (P < 0.05) fue realizada mediante la prueba del Estadístico de Wald del programa ASReml (^{Gilmour et al., 2015}).

Para seleccionar los efectos aleatorios a incluir en el modelo final, se utilizaron modelos iniciales univariados donde se incluyeron los efectos: genético aditivo directo, genético aditivo materno (ignorando y considerando la correlación entre efectos directos y maternos), ambiente permanente, grupo contemporáneo (en lugar de éste como efecto fijo), interacción de semental por grupo contemporáneo, e interacción de semental por hato. Para considerar significativo un efecto, se realizaron pruebas de proporción de verosimilitudes (−log L) que se basan en las diferencias entre los logaritmos de las funciones de verosimilitud estimadas en el programa y comparadas con el valor de Chi-cuadrada con p grados de libertad, donde p es igual a la diferencia en el número de parámetros entre los modelos (^{Domínguez-Viveros et al., 2009}).

Con base en los efectos significativos de análisis preliminares, se realizó un análisis final con el modelo animal bivariado para PN y PD, con el fin de estimar los componentes de varianza y parámetros genéticos. La notación matricial para el modelo fue:

Donde y es vector de observaciones, b es vector de efectos fijos, u es vector de efectos aleatorios genéticos aditivos directos, m es vector de efectos aleatorios genéticos aditivos maternos (sólo en PD), s es vector de efectos aleatorios para la interacción semental por grupo contemporáneo, y e es vector de efectos residuales; X , Z , N , y W , son matrices de incidencia para su vector correspondiente; y los subíndices 1 y 2 corresponden a las características de PN y PD, respectivamente. Las suposiciones del modelo fueron:

Donde 𝑉 = 𝑍𝐺𝑍′ + 𝑁𝑀𝑁′ + 𝑊𝑆𝑊′ + 𝑅, 𝐺 = 𝐴 ⨂ 𝐺₀, 𝑀 = 𝐴 ⨂ 𝑀₀, 𝑆 = 𝐼_𝑠 ⨂ 𝑆₀, 𝑅 = 𝐼_𝑒 ⨂ 𝑅₀, 𝐴 es la matriz de relaciones genéticas aditivas entre los animales, G₀es la matriz de (co)varianzas para los efectos genéticos aditivos directos entre PN y PD, M₀ es la matriz de (co)varianzas para los efectos genéticos aditivos maternos, S₀ es la matriz de (co)varianzas para la interacción semental por grupo contemporáneo entre PN y PD, R₀ es la matriz de (co)varianzas para los efectos residuales entre ambas características, I_s es la matriz identidad de orden igual al número de interacciones semental por grupo contemporáneo, I_e es la matriz identidad de orden igual al número de registros, y ⨂ es el producto Kronecker.

Las tendencias genéticas para las estimaciones de PN y PD directo, y de PD materno fueron calculadas mediante regresión lineal del promedio de los valores genéticos sobre el año de nacimiento de los bovinos, utilizando el procedimiento REG del paquete estadístico SAS (^{SAS, 2013}). Los animales con registro en el pedigrí fueron nacidos desde el año 1950; sin embargo, dado que antes de 1998 (año del establecimiento legal de AMCROLET) se tuvieron pocos o ningún registro en años específicos, las tendencias genéticas se reportan sólo para animales nacidos durante el periodo de 1998 a 2016.

Heredabilidad directa

Para PN se estimó un valor de heredabilidad directa (hd2) con igual magnitud que la reportada por ^{Ossa et al. (2014)} para esta raza en Colombia (0.19), y ligeramente menor que la estimación (0.25) obtenida por ^{Martínez y Pérez (2006)}. Considerando valores publicados para otras razas criollas, el estimador en este estudio también fue menor que los reportados por ^{Ossa et al. (2008)} en la raza Costeño con Cuernos (0.28) y por ^{Martínez et al. (2009b)} para la raza Blanco Orejinegro (0.38); sin embargo, el valor obtenido en este estudio fue superior al estimado por ^{Martínez et al. (2009a)} en Sanmartinero (0.15). Para estimaciones de heredabilidad de PN en México, se han encontrado valores mayores en Charolais (0.22; ^{Ríos et al., 2007}) y Simmental (0.40; ^{Rosales-Alday et al., 2004}); y valores menores han sido reportados por ^{Ramírez-Valverde et al. (2007)} en Tropicarne (0.07).

En el presente estudio, la estimación de hd2 para PD fue ligeramente mayor que la estimada para PN (Cuadro 2); sin embargo, este valor (0.21) fue menor que el publicado como promedio (0.24) de valores provenientes de varios estudios con bovinos para carne en el mundo (^{Ríos, 2008}). El valor obtenido en este estudio fue mayor que el reportado por ^{Ossa et al. (2014)} para esta misma raza (0.13), pero menor que el reportado por ^{Martínez y Pérez (2006)} también para la misma raza (0.25); además, también resultó ser mayor que el valor estimado por ^{Martínez et al. (2009b)} para la raza criolla Blanco Orejinegro (0.18), similar a la estimación (0.21) para Costeño con Cuernos (^{Martínez et al., 2006}), pero menor que el estimado (0.32) en la raza Sanmartinero (^{Martínez et al., 2009a}). En comparación con otros estudios realizados para otras razas bovinas en México, la estimación de hd2 del presente estudio para PD fue mayor que la reportada por ^{Domínguez-Viveros et al. (2009)} en Brangus (0.20) y Salers (0.13), pero menor que las estimadas por ^{Segura-Correa et al. (2012)} en Suizo Europeo (0.40), y por ^{Ríos et al. (2007)} en Charolais (0.33).

Algunos valores estimados para este parámetro difieren más por la diferencia en los modelos utilizados, que por la diferencia en variabilidad genética que se encuentra en cada población, ya que la hd2 también es afectada por la magnitud de todos los componentes de varianza incluidos en el modelo. Otra razón por la cual los resultados pueden ser diferentes, es debida al número de observaciones para la característica estudiada y el método de estimación. La estimación de hd2 para PD obtenida en el presente estudio resultó ser moderada, aunque de suficiente magnitud para mejorar esta característica a través de selección.

Heredabilidad materna

La heredabilidad materna (hm2) de PN no se presenta en este estudio, debido a que la varianza genética materna no tuvo efecto significativo (P > 0.05) al incluirse en el modelo preliminar. Algunos autores han reportado que en razas bovinas hay poco o nulo efecto materno en el peso del becerro al nacer. Para Romosinuano, ^{Ossa et al. (2014)} estimaron una hm2 de 0.003 en Colombia, y ^{Martínez y Pérez (2006)} reportaron un valor de 0.05. ^{Martínez et al. (2006)} publicaron una estimación de hm2 de 0.01 en la raza Costeño con Cuernos.

La estimación de hm2 para PD resultó baja comparada con la media de este parámetro (0.17) reportada por ^{Ríos (2008)}, con información proveniente de varios estudios con bovinos para carne en el mundo. En estudios similares con esta raza en Colombia, ^{Ossa et al. (2014)} obtuvieron un valor de hm2 más alto (0.08) que el de este estudio. En otras razas criollas como Blanco Orejinegro (^{Martínez et al., 2009b}), Costeño con Cuernos (^{Martínez et al., 2006}) y Sanmartinero (^{Martínez et al., 2009a}) también se han reportado valores relativamente bajos de hm2 (0.05, 0.05 y 0.11, respectivamente). Comparando el valor obtenido de hm2 con el obtenido en estudios con otras razas de bovinos para carne en México, el estimado en el presente estudio fue igual al reportado por ^{Domínguez-Viveros et al. (2009)} para Salers (0.04) y similar al de Pardo Suizo (0.05) reportado por ^{Segura-Correa et al. (2012)}; sin embargo, fue menor a los valores estimados en razas como Simmental (0.19; ^{Rosales-Alday et al., 2004}) y Charolais (0.17; ^{Ríos et al., 2007}). Considerando las similitudes entre valores de hm2 en razas criollas, la estimación de este parámetro para bovinos Romosinuano es congruente con lo esperado, lo que significa que el ambiente materno (producción de leche principalmente) no tiene un efecto determinante en el crecimiento predestete de los bovinos Romosinuano. Sin embargo, debido al error estándar obtenido en hm2, es recomendable realizar futuras estimaciones con un mayor número de registros y evaluar los posibles cambios en los parámetros y la estabilidad de los valores genéticos de los animales.

Interacción semental por grupo contemporáneo

La inclusión de la interacción semental x grupo contemporáneo fue significativa tanto para PN como para PD, lo que coincide con diversos estudios (^{Gutiérrez et al., 2006}; ^{Gallegos-Ramírez et al., 2011}; ^{Neser et al., 2012}) documentando la importancia de la inclusión de este efecto en la predicción de valores genéticos. Para el caso de PN, la proporción de la varianza fenotípica explicada por la interacción semental x grupo contemporáneo (s²) fue un valor muy alto (0.21). Esta estimación fue mayor que las publicadas para Asturiana de los Valles (^{Gutiérrez et al., 2006}), Brangus (^{Neser et al., 2012}) y Limousin (^{Van Niecker y Neser, 2006}), con valores de 0.04, 0.07 y 0.13, respectivamente.

La estimación (Cuadro 2) de s² para PD (0.11) fue menor que para PN. Sin embargo, este valor fue mayor que los publicados para Asturiana de los Valles (^{Gutiérrez et al., 2006}), Angus (^{Berweger et al., 1999}) y Brangus (^{Neser et al., 2012}), con estimaciones de 0.07, 0.07 y 0.10, respectivamente. Aunque es conocido que el mecanismo de acción en esta varianza es impreciso y más de un factor puede intervenir en esta característica, algunas razones pueden ser el trato preferencial de sementales con hembras seleccionadas (^{Notter et al., 1992}) o diferencias dentro de grupos contemporáneos no contabilizadas (^{Berweger et al., 1999}). Una de las razones posibles por las cuales s² explicó gran parte de la varianza fenotípica en este estudio, está dada por las restricciones sanitarias para importar animales de esta raza de su país de origen, ya que esta población se maneja de manera prácticamente cerrada, por lo cual los empadres no son de manera aleatoria, dando así un trato preferencial a los sementales en algunos casos.

Correlación genética y ambiental entre características de crecimiento

La estimación de coeficiente de correlación genética entre PN y PD (r_g) fue 0.69 ± 0.28, la que puede ser considerada como una correlación alta. Lo anterior implica que si se realiza selección para incrementar el peso al nacer provocará también un aumento en el peso al destete y viceversa. Esta estimación fue mayor que las reportadas por ^{Van Niecker y Neser (2006)} en Limousin (0.41), y ^{Meyer (1993)} en Hereford (0.56). Valores superiores fueron reportados por ^{Ossa et al. (2008)} en Costeño con Cuernos (0.74), ^{Meyer (1994)} en Angus (0.76) y ^{Neser et al. (2012)} en Brangus (0.78). En el presente estudio, la estimación de la correlación de residuales (r_e) fue baja (0.07) y menor que los valores reportados por (^{Ossa et al., 2008}) para la raza Costeño con Cuernos (0.13) y por ^{Robinson (1996)} en Angus (0.14), lo que puede sugerir que el efecto ambiental es un tanto independiente entre PN y PD. La correlación fenotípica (r_p) también presentó un valor bajo y positivo (0.15). Dado el valor de hd2 para PD (0.21) y la r_g (0.69) entre PN y PD, se sugiere establecer criterios de selección simples con base en el PD, con el conocimiento de que en las razas criollas no se presentan a menudo dificultades al parto (^{Ossa et al., 2011}), aunque es conveniente supervisar los cambios ocurridos en PN a través del tiempo.

Tendencias genéticas

La tendencia de los valores genéticos anuales promedio para PN fue variable a través de los años (Figura 1), negativa (-11 g/año), pero con pendiente no diferente de cero (P > 0.05). Este resultado es favorable, pues generalmente no es conveniente que existan modificaciones importantes en el peso al nacimiento promedio de las crías para la población, excepto cuando algunas crías en particular nacen muy débiles o se tienen problemas de partos distócicos.

Figura 1 Tendencia de los valores genéticos directos (VGD) para peso al nacimiento en bovinos Romosinuano. 

Estos resultados son similares a los valores publicados para otras razas criollas, Costeño con Cuernos (^{Ossa et al., 2008}) y Sanmartinero (^{Martínez et al., 2009b}), debido a que son poblaciones que tampoco se han sometido a programas de selección. Comparando los resultados con otras razas de bovinos para carne en México, en el caso tanto de Brangus como de Salers (^{Domínguez-Viveros et al., 2009}) se obtuvo una ligera tendencia negativa, con -9 (P > 0.01) y -22 g/año (P > 0.05), respectivamente, lo que los autores explican como resultado de la búsqueda de los criadores por evitar partos distócicos en ambas poblaciones.

Tomando en cuenta la tendencia de los valores genéticos directos y maternos para PD (Figura 2), se puede observar, que en forma similar a lo ocurrido con PN, no presentaron tendencias constantes, además que las pendientes tanto de los valores genéticos directos (P > 0.5) como los maternos (P > 0.1), aunque negativas (-9 y -18 g/año) no fueron diferentes de cero. En forma similar que para PN, la razón de que no se encuentre una tendencia en aumento que muestre un mejoramiento en estas características, puede ser debido a que no se ha realizado ningún programa de mejoramiento en la población Romosinuano de México, ya que recientemente se produjo la primera evaluación genética de estos animales (^{AMCROLET, 2017}).

Figura 2 Tendencia de los valores genéticos directos (VGD) y maternos (VGM) para peso al destete en bovinos Romosinuano. 

En otras razas que se encuentran en México y en las que se han realizado programas de selección, como en Brangus y Salers, se muestran tendencias genéticas para PD de 329 (P < 0.01) y 46 (P > 0.10) g/año, respectivamente (^{Domínguez-Viveros et al., 2009}). Así mismo, ^{Parra-Bracamonte et al. (2007)} reportaron una tendencia positiva (P < 0.05) en ganado Brahman, con incrementos del 0.05% de la media de esa población. ^{Martínez y Pérez (2006)} reportaron para la raza Romosinuano en Colombia una tendencia de aumento (161 g/año), aunque no fue diferente de cero (P > 0.05). Lo anterior sugiere la necesidad de un programa de selección en la población de Romosinuano en México, para el mejoramiento en estas características.