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Introducción
El programa de mejora del ganado Cebú de Cuba (PMGC) lleva a cabo un sistema de control basado en los resultados individuales de aproximadamente 12000 hembras de raza pura, distribuidas en varios rebaños en todo el país (Espinoza et al., 2007). Esta parte de la población tiene la responsabilidad de producir los nuevos sementales requeridos y crear las condiciones para la evaluación genética de éstos, así como realizar aproximadamente 100000 inseminaciones cada año. Para auxiliar al PMGC existe el Centro de Control Pecuario (CENCOP), organismo nacional perteneciente al Ministerio de la Agricultura que está encargado entre otras tareas, de mantener la correspondiente base de datos generada del PMGC, así como el pedigree de los animales de ésta y otras razas.
Según los lineamientos establecidos en el PMGC, el peso al destete (PD) y peso vivo de los machos jóvenes a 18 meses (PF18) son los criterios de mayor prioridad. Los resultados de PD se utilizan en la evaluación de vacas y sementales aplicado un modelo animal con efectos directos y maternos, así como su covarianza (Guerra et al., 2010). Los estimados de heredabilidad (h2) para PD fueron relativamente bajos (h2<0.10), adelantando estos últimos autores que la mejora genética de PD en el ganado Cebú cubano no resultaría suficientemente efectiva, lo cual fue corroborado por Guillén et al. (2012). En el PMGC, aproximadamente el 25 % de los terneros machos destetados cada año son enviados a una prueba de comportamiento en condiciones de pastoreo con una duración de 12 meses, siendo PF18 el criterio de selección empleado, el cual es evaluado mediante un modelo animal. Mayores detalles sobre lo anterior, así como los parámetros genéticos estimados pueden encontrarse en Espinoza et al. (2008) y Guillén et al. (2011 y 2012). Como parte del PMGC, existe una base de datos en CENCOP dedicadas a registrar el comportamiento reproductivo, sin embargo, hasta el presente a estos caracteres no se le han brindado la debida importancia en los objetivos de selección de esta raza.
Varios estudios publicados en ganado Cebú, son coincidentes en señalar la existencia de un ligero antagonismo genético entre PD, PF18 y los rasgos reproductivos (Espinoza et al., 2007; Luna de la Peña et al., 2008; Pérez de Utrera et al., 2009), no obstante, estos mismos autores destacan que la continua selección para el incremento del PF18 en los toros, no afectará negativamente la eficiencia reproductiva en las vacas. En estos trabajos señalados se manifiestan importantes variaciones de origen genético, sin embargo, los estimados de respuesta a la selección en el ganado Bos indicus, han sido muy modestos tanto en Cuba (Guillén et al., 2012); como en Nelore de Brasil (Albuquerque et al., 2006) y Brahman de Venezuela (Plasse et al., 2002). Aun cuando tales tendencias no son muy grandes, en una detallada revisión sobre las bases genéticas de varios rasgos de interés económico en animales Cebuinos (Albuquerque et al., 2006) se concluye que las evidencias publicadas indican que la aplicación de programas de mejora genética bien fundamentados en ganado Bos indicus, pueden ser muy exitosos, además de muy necesarios, en varios países de América Latina.
En diversos artículos sobre parámetros genéticos en animales Bos indicus, (Lobo et al., 2000) existen un elemento común que debe resaltarse y se relaciona con la importancia de la precisión (ACC) de los Valores Genéticos (VG) estimados, indicador esencial para tomar decisiones en el programa de mejora. Al mismo tiempo, la literatura disponible es coherente en presentar niveles bajos de h2 (Lobo et al., 2000; Cammack et al., 2009), de manera que debe esperarse que las ACC de los VG serán también bajos, al menos que se disponga de una voluminosa base de datos. Esto último no siempre está disponible en condiciones tropicales, de manera que un procedimiento que permita maximizar la estimación de ACC con los mismos datos disponibles siempre será bien recibido. En tal sentido, una alternativa de mucho impacto puede ser el uso de modelos multivariados (Mrode, 2005; Lassen et al., 2007) en los cuales se incorpore un rasgo de mayor nivel de h2 junto a caracteres reproductivos. El análisis bivariado ha sido aplicado en varios de los artículos citados previamente, sin embargo, a nuestro alcance no se dispone de información en ganado de carne de que se haya empleado el análisis bivariado en la estimación de los VG y su correspondiente ACC.
Los objetivos del presente estudio fueron identificar y cuantificar las variaciones genéticas y ambientales que afectan a los rasgos reproductivos y peso al destete en ganado Cebú cubano.
Método
La población de animales Cebú pertenecían a 35 grandes rebaños de propiedad estatal, distribuidos en todo el país. El manejo general fue muy similar con un sistema de reproducción mediante inseminación artificial durante todo el año, los terneros permanecen junto a sus madres hasta el destete (6 a 7 meses), la alimentación es básicamente de pastos y se suministra mineral a voluntad. Se dispuso del peso al destete de cada animal y varios rasgos reproductivos de sus madres registrados oficialmente por parte de CENCOP y cuyos partos se efectuaron entre 1980 y 2000. La base de datos incluyó 55220 eventos correspondientes a los partos de 21909 vacas y fueron editados de forma detallada, eliminado registros de vacas sin fecha de nacimiento, fecha de gestación y sin fecha de parto. Se estimó la duración de la gestación (DG) eliminando aquellos registros con DG fuera del rango de 289±5.7 días, así como aquellos eventos con ausencia de información del semental que gestó cada vaca. El proceso de edición se realizó secuencialmente y en general se eliminaron el 11% de los datos disponibles. De esta forma se garantizó que todos los animales nacidos tenían identificado a su padre y madre lo cual adicionalmente fue contrastado con el libro genealógico de la raza.
Para cada vaca se estimaron las edades a cada parto (en meses) y se eliminaron aquellos datos fuera del rango de: 29 a 50 meses para primer parto; 42 a 67 meses para segundo parto; 58 a 84 meses para tercer parto; 73 a 100 meses para cuarto parto y entre 86 a 120 meses para quinto parto. Adicional a los resultados de DG, de cada parto se registró el número de inseminaciones por gestación (NIA); el intervalo entre cada parto y la gestación (IPG) así como el intervalo entre partos (IPP). Adicionalmente se estimó la tasa de gestación (TG) a la primera inseminación definida como 1 si NIA=1 y 0 cuando NIA>1. La identificación individual de estas vacas con registros reproductivos se unió con la base de datos del peso al destete (PD) de cada ternero. Al final del proceso anterior quedaron disponibles los datos de un total de 49289 partos de 14799 vacas (12190 eran madres de terneros que destetaron 23808 animales) hijas de 569 sementales, los terneros eran hijos de 579 sementales de los cuales 399 estaban representados como padres de vacas. Aquellos registros fuera del rango media±3.2 desviaciones estándar de cada rasgo fueron declarados como perdidos. El pedigree se confeccionó (tres generaciones de antecesores) con toda la información disponible en CENCOP con un total de 42318 animales.
En términos estadísticos se aplicaron varios modelos lineales de efectos fijos mediante GLM de SAS (2002), para estimar algunas constantes descriptivas y formas de respuesta de las variables dependientes a factores incluidos en el modelo y que más adelante se mostraran. Con algunas ligeras variaciones, las seis variables dependientes fueron analizadas a través de modelos animales univariados (UNI) y bivariados (MT) mediante el uso de ASREML (Gilmour et al., 2009). Los valores de PD y DG se consideraron como manifestaciones del genotipo del animal (efecto genético directo); el genotipo de su madre (efecto genético materno) y la covarianza entre los mismos. El resto de las variables se asumieron afectadas sólo por efecto materno, en el caso de TG se siguió el mismo procedimiento, pero comparando los resultados de modelos lineales y de un modelo binomial.
Los datos fueron analizados según los siguientes modelos.
Modelo univariado
En estos dos modelos:
yi son las variables dependientes.
b es un conjunto de efectos fijos debidos a: sexo del ternero (dos niveles para PD y DG), edad al destete como covariable cuadrática para PD solamente; el número de parto de la vaca (k=1,2...5 clases) y la combinación de rebaño-año-trimestre natural de parto (l =1,2...292 niveles). Estos dos últimos efectos se consideraron para todas las variables dependientes.
µd; µm y µa son los efectos aleatorios debido al componente genético directo del animal (d) que produce el registro (el ternero) y de su madre (m) respectivamente, para PD y DG, para el resto de las variables el animal que produce el registro es la vaca (a).
c es un efecto aleatorio de ambiente permanente debido a repetición del mismo rasgo en las vacas (14799 niveles).
ei es un efecto aleatorio del error común a todas las observaciones.
X, Z1, Z2, y Z3 representan matrices de incidencia que conectan los efectos incluidos en el modelo con las variables dependientes, Z4 es también una matriz de incidencia del efecto de la vaca (a) la cual es similar a la matriz de incidencia para efectos genéticos maternos (m).
Dado el número de variables y dos tipos de modelos fue necesaria hacer una generalización. Los modelos aplicados fueron similares en los cuales se asume:
Donde
En modelos UNI para NIA; IPP; IPG y TG,
Modelo bivariado
En los modelos MT se realizaron combinaciones entre PD y cada una del resto de las variables dependientes, expresándose la varianza de y como:
En las descripciones anteriores
Para PD y DG la heredabilidad para los efectos aditivos directos (
Para NIA; IPP; IPG y TG los parámetros genéticos se estiman con fórmulas clásicas tomando en consideración que la varianza residual en el modelo binomial es igual a π2/3 para TG. Con la solución de estos modelos se estimaron los Valores Genéticos (VG) para cada ith animal y cada jth rasgo, así como la precisión (Accij) de tales estimaciones según:
En la cual Pev es la varianza del error de predicción (valor propio para cada animal para el carácter estudiado) y
Resultados
La Tabla 1 presenta los valores promedios de los principales caracteres estudiados. La población de animales Cebú de Cuba se caracterizó por producir un ternero cada 15.5 meses con un peso de 154 kg al destete y un coeficiente de variación de 18% para ambos rasgos.
Tabla 1 Indicadores generales del comportamiento del Cebú en Cuba
| Carácter | Media ± SD |
|---|---|
| Peso al destete (kg) | 153.9 ± 28.1 |
| Intervalo entre Partos(días) | 471.1 ± 87.6 |
| Intervalo Parto Gestación(días) | 181.7 ± 88.1 |
| Duración de la Gestación(días) | 289.3 ± 5.9 |
| Num de IA por Gestación | 1.74 ± 0.97 |
| Tasa de Gestación | 0.527 ± 0.48 |
Durante el periodo de tiempo de representado (1980 a 1999), se manifestó una depresión significativa en todas las variables dependientes estudiadas. La Figura 1 presenta estos resultados en forma relativa (%) respecto a la media de mínimos cuadrados, de los rasgos correspondientes al año 1980. Excepto para el peso al destete (PD) que prácticamente se mantuvo constante durante este periodo, la tasa de gestación a la primera inseminación (TG) así como el número de inseminaciones por gestación (NIA) manifestaron los peores resultados con -42% y +55%, respectivamente. Entre 1980 a 1990 prácticamente se mantuvieron constantes los resultados para PD; IPG e IPP a partir de donde se acrecentó el deterioro.
La edad al parto ejerció un efecto altamente significativo sobre todas los rasgos estudiados, la Figura 2 presenta estos resultados en forma relativa (%) respecto a la media de mínimos cuadrados de los anímales con 29 meses de edad al primer parto. Referido a una hembra adulta con 60 meses de edad al parto, los indicadores productivos analizados presentan mejores resultados en la medida que avanza la edad de las vacas, con cerca de un 15% a 25% para IPG e IPP y sólo un 6% para PD. Por el contrario, para TG y NIA las tendencias fueron muy superiores, pero en sentido contrario.
Modelos univariados
Todas las variables se analizaron de acuerdo con el modelo univariado descrito previamente. Los componentes de varianza y la heredabilidad estimada para PD y DG se presentan en la Tabla 2, en dónde se puede observar que se presentan ligeras variaciones en los resultados.
Tabla 2 Resultados de componentes de (co)varianza y parámetros genéticos (modelo univariado) para Peso al Destete y Duración de la Gestación en ganado Cebú de Cuba
| Peso al destete | Duración de la Gestación | |
|---|---|---|
| Var Genética directa (d) | 297.537 | 6.17581 |
| Var Genética Materna(m) | 107.949 | 1.21390 |
| Var efecto permanente (c) | 53.8428 | ns |
| Cov Genetica dm | -103.127 | ns |
| Heredabilidad directa | 0.449 ± 0.05 | 0.183 ± 0.03 |
| Heredabilidad materna | 0.163 ± 0.03 | 0.036 ± 0.01 |
| Heredabilidad total | 0.207 ± 0.03 | - |
| Correlación dm | -0.575 ± 0.05 | - |
Para PD los resultados indicaron que existe un marcado antagonismo entre efecto genético directo y materno, pero no significativo para DG. Los efectos de ambiente permanente materno explican cerca del 8% para PD y no significativo (ns) para DG. Los estimados de
El modelo para las variables NIA; IPP; IPG y TG difiere del anterior en el sentido que se asume que son rasgos afectados por la vaca que produce el registro, tales resultados se presentan en la Tabla 3. Los resultados muestran en general valores bajos de heredabilidad según lo esperado para estos caracteres, no obstante, la magnitud de los coeficientes de variación genética varió entre 5.1 % a 13% para IPP e IPG y 18.2% para NIA, lo cual indica poca variación. Para la variable TG los resultados difieren ligeramente ya sea mediante modelos umbral (TG bin) como lineales (TG lm).
Tabla 3 Resultados de componentes de (co)varianza y parámetros genéticos para los rasgos reproductivos en hembras Cebú de Cuba (modelo univariado)
| IPP | IPG | NIA | TG bin | TG lm | |
|---|---|---|---|---|---|
| Var Genética | 576 | 566 | 0.09859 | 0.2813 | 0.02102 |
| Var Permanente | 338 | 329 | 0.00499 | ns | ns |
| Var Total | 5584 | 5610 | 0.88783 | 3.5712 | 0.2344 |
| Heredabilidad | 0.103 ± 0.03 | 0.101 ± 0.03 | 0.111 ± 0.03 | 0.078 ±0.02 | 0.089±0.02 |
| Repetabilidad | 0.164 ± 0.04 | 0.159 ± 0.04 | 0.117 ± 0.04 | - | - |
IPP= Intervalo entre partos; IPG= Intervalo parto-gestación; NIA= Número de inseminaciones por gestación; TGbin= Tasa de gestación modelos umbral; TGIm= Tasa de gestación modelos lineales
Modelos bivariados
De todos los rasgos estudiados fue el PD el que manifestó los mayores valores puntuales de heredabilidad y por ello fue incorporado en los modelos bivariados con NIA; IPP; IPG y TG para examinar los posibles beneficios que se puedan obtener. Los resultados se presentan en la Tabla 4.
Tabla 4 Resultados de componentes de (co)varianza y parámetros genéticos (modelos bivariados) entre Peso al Destete y rasgos reproductivos en Cebú de Cuba
| Peso al destete | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| IPP | IPG | NIA | TG bin | TG lm | |
| Var Genética | 682 | 635 | 0.1035 | 0.5376 | 0.0215 |
| Var Permanente | 333 | 323 | ns | ns | ns |
| Var Total | 5577 | 5625 | 0.8883 | 3.8337 | 0.2349 |
| Heredabilidad | 0.122±0.01 | 0.113±0.02 | 0.116±0.03 | 0.139±0.04 | 0.091±0.03 |
| Respetabilidad | 0.165±0.09 | 0.161±0.08 | -- | -- | -- |
| *Correlación d | -0.561±0.08 | -0.583±0.08 | 0.289±0.08 | -0.237±0.09 | -0.288±0.09 |
| *Correlación m | 0.451±0.09 | 0.472±0.08 | -0.260±0.06 | 0.203±0.10 | 0.245±0.07 |
*Se refiere a la correlación entre los efectos directo (d) y maternos (m) del PD sobre cada rasgo reproductivo indicado en cada columna.
IPP= Intervalo entre partos; IPG= Intervalo parto-gestación; NIA= Número de inseminaciones por gestación; TGbin= Tasa de gestación modelos umbral; TGIm= Tasa de gestación modelos lineales.
Respecto a los resultados del modelo univariado, estos análisis arrojaron un incremento entre el 4 al 18% en los estimados de heredabilidad para IPP; IPG y NIA y cerca del 50 % para TG según el modelo binomial. Comparados con los mismos parámetros de los modelos UNI (Tabla 3), estos aumentos en h2 se debieron al efecto de la covarianza entre PD y los rasgos reproductivos, lo que determinó un incremento en las varianzas genéticas, sin embargo, las fenotípicas totales fueron prácticamente similares. Los componentes de (co)varianza de PD de estos 5 modelos bivariados fueron muy semejantes a los mostrados en la Tabla 2 del modelo UNI y se considera no necesaria su presentación.
En términos generales la tendencia antes mostrada sugiere que el uso de modelos bivariados posibilita una mayor ACC de los VG respecto a lo que se pueden obtener mediante UNI. La Tabla 5 muestra los resultados de las correlaciones entre los VG estimados por UNI y bivariado, así como la ACC promedio de ambos modelos. Las correlaciones entre los VG fueron superiores a 0.92, de manera que no se manifestaron cambios de importancia en el orden de mérito de los animales por cualquiera de los dos modelos. Sin embargo, considerando los niveles de ACC, los modelos bivariados presentan un incremento de aproximadamente 18% superiores tanto en el total de animales como para los sementales en correspondencia con lo esperado.
Tabla 5 Correlación simple (R) y precisión (ACC* %) entre los Valores Genéticos para cada rasgo reproductivo estimados según modelos Univariado (ACCuni) y Bivariado (ACCbiv)
| VG_IPP | VG_IPG | VG_NIA | VG_TG lm | VG_TG bin | |
|---|---|---|---|---|---|
| R | 0.935 | 0.925 | 0.982 | 0.979 | 0.983 |
| ACC uni | 52(60) | 49(56) | 50(60) | 48(60) | 47(61) |
| ACC biv | 58(67) | 54(63) | 54(64) | 51(63) | 54(66) |
*Entre paréntesis se refiere a la precisión de sementales.
VGIPP= Valor genético intervalo entre partos; VGIPG= Valor genético intervalo parto-gestación; VGNIA= Valor genético número de inseminaciones por gestación; VGTGlm= Tasa de gestación modelos lineales; VGTGbin= Tasa de gestación modelos umbral; ACCuni= Precisión modelos univariado; Accbiv= Precisión modelo bivariado.
Además de las ventajas mencionadas, los modelos bivariados permitieron estimar las correlaciones genéticas entre PD y cada uno de los caracteres reproductivos (últimas dos líneas de la Tabla 4) entre los cuales se evidencia un patrón favorable entre el crecimiento propio del animal (efecto directo) y el comportamiento reproductivo de su madre medido por IPP e IPG, mientras que los efectos genéticos maternos están asociados en sentido contrario. Por otro lado, las correlaciones entre los efectos directos de PD con NIA y TG presentan un ligero antagonismo aproximadamente de la misma magnitud, pero en sentido opuesto respecto a los efectos maternos.
Los resultados de ACP de los VG estandarizados de los modelos bivariados se muestran en la Tabla 6. El primer eigenvalor explica entre el 61 y 92 % de la varianza total y se denomina vector de talla o nivel genético general, mientras que el segundo componente, cuyos coeficientes conforman el denominado como vector de forma, es responsable de alrededor del 7 y 32% de las (co)varianzas de VG_PD x VG_IPP; VG_PD x VG_IPG y VG_PD x VG_TGbin que son precisamente aquellos rasgos reproductivos de los modelos bivariado que mayores incrementos manifestaron en la heredabilidad de los mismos. El tercer eigenvalor tiene muy poca importancia.
Tabla 6 Resultados del análisis de Componentes Principales de los Valores Genéticos para peso al destete y cada uno de los rasgos reproductivos estimados mediante los modelos bivariados
| Análisis de Componentes Principales | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| VG_PD x | VG_PD x | VG_PD x | VG_PD x | VG_PD x | ||||
| VG_IPP | VG_IPG | VG_NIA | VG_TGlm | VG_TGbin | ||||
| Varianza Explicada por cada Eigenvalor (%) | ||||||||
| Primero | 72.2 | 77.6 | 92.3 | 92.4 | 61.2 | |||
| Segundo | 21.3 | 19.3 | 7.67 | 7.5 | 32.4 | |||
| Tercero | 6.5 | 3.1 | 0.03 | 0.1 | 6.4 | |||
| Coeficientes de los dos primeros Eigenvectores (EV) | ||||||||
| VG_PD x | VG_PD x | |||||||
| VG_IPP | VG_TGbin | |||||||
| PC1 | PC2 | PC1 | PC2 | |||||
| VG_PDdir | 0.629 | 0.256 | VG_PDdir | 0.694 | 0.125 | |||
| VG_PDmat | -0.607 | -0.426 | VG_PDmat | -0.685 | -0.175 | |||
| VG_IPP | -0.484 | 0.867 | VG_IPP | -0.212 | 0.977 | |||
VGPD= Valor genético de peso al destete; VGIPP= Valor genético de intervalo entre partos; VGIPG= Valor genético intervalo parto gestación; VGNIA= Valor genético número de inseminaciones por gestación; VGTGlm= Tasa de gestación modelos lineales; VGTGbin= Tasa de gestación modelos umbral; CGPDdir= Valor genético peso al destete efecto directo; VGPDmat= Valor genético peso al destete efecto materno; PC1= Componente principal 1; PC2= Componente principal 2
El ACP es una técnica multivariada que permite realizar una combinación lineal de los caracteres originales en un nuevo conjunto de variables subyacentes las cuales retienen la mayor parte de las (co)varianzas existentes. Para utilizar adecuadamente esta propiedad se necesitan los coeficientes de los correspondientes eigenvectores (ei) los cuales se presentan en la parte inferior de la Tabla 6. Estos ei se emplearon como factor de ponderación de los resultados originales de los VG (estandarizados previamente) y se estimaron dos nuevos factores que representan el mérito genético de los animales para un escenario de interés conjunto de PD e IPP (VGPC1_PDIPP y VGPC2_PDIPP) por un lado y para PD y TG (VGPC1_PDTG y VGPC2_PDTG) por el otro. En ambas alternativas, el mayor énfasis lo proporciona el VG_PDdir, el cual se contrarresta por el efecto contrario del VGPD_mat, y relativamente menor (aunque favorable) para VG_IPP y muy poco en VG_TG. Las correlaciones entre los VG originales y estos nuevos indicadores se presentan en la Tabla 7.
Tabla 7 Correlaciones simples entre los valores genéticos originales (n=42318 animales) para peso al destete y rasgos reproductivos y los respectivos nuevos valores genéticos subyacentes
| Escenario de interés | ||||
|---|---|---|---|---|
| Relaciones | PD y IPP | PD y TG | Relaciones | |
| VGPC1_PDIPP x VG_PDdir | 0.705 | 0.669 | VGPC1_PDTG x VG_PDdir | |
| VGPC1_PDIPP x VG_PDmat | -0.728 | -0.684 | VGPC1_PDTG x VG_PDmat | |
| VGPC2_PDIPP x VG_PDdir | 0.698 | 0.553 | VGPC2_PDTG x VG_PDdir | |
| VGPC2_PDIPP x VG_PDmat | -0.427 | 0.011 | VGPC2_PDTG x VG_PDmat | |
| VGPC1_PDIPP x VG_IPP | -0.959 | -0.790 | VGPC1_PDTG x VG_TG | |
| VGPC2_PDIPP x VG_IPP | -0.868 | -0.423 | VGPC2_PDTG x VG_TG | |
PD= Peso al destete; IPP= Intervalo entre partos; TG= Tasa de gestación; PDdir= Peso al destete efecto directo; PDmat= Peso al destete efecto materno; VGPC1= Valor genético componente principal 1; VGPC2= Valor genético componente principal 2; VGIPP= Valor genético de intervalo entre partos; VGPDdir= Valor genético peso al destete efecto directo; VGPDmat= Valor genético peso al destete efecto materno; VGTG= Valor genético tasa de gestación.
Los resultados anteriores indican qué, sí la selección se basa en los resultados de VGPC1_PDIPP no se manifestará mucho cambio en peso al destete debido a los efectos contrastantes entre VG_PDdir y VG_PDmat (ver coeficientes ei parte o inferior de la Tabla 6). Sin embargo, para VG_IPP se manifestará una mejora sustancial debida a su alta correlación negativa (efecto favorable) con VGPC1_PDIPP. Si se utilizan los resultados de VGPC2_VGIPP las posibles respuestas serán ligeramente inferiores, pero en el mismo sentido. Por el contrario, si el trabajo de selección favorece a VGPC1_VGTG o VGPC2_VGTG los resultados esperados para peso al destete serán muy similares a los descritos previamente, pero de menor magnitud y los resultados para VG_TG serán negativos.
De las tendencias antes mencionadas se infiere que los criterios de selección que más beneficios pueden proporcionar deben considerar el escenario de mejora del peso al destete y el intervalo entre partos. Para ejemplificar esta posibilidad se preparó la Figura 3 que muestra la distribución conjunta de VGPC1_VGIPP y VGPC2_VGIPP con los VG originales para IPP. Las respuestas muestran una tendencia negativa la cual favorece el decrecimiento de IPP de las vacas. En la propia Figura 3 se identificaron en rojo los VG de 30 sementales dentro de los seleccionados sólo en base a las nuevas variables VGPC1_VGIPP y VGPC2_VGIPP y que fueron mejorantes tanto para peso al destete como para intervalo entre partos.
Discusión o Conclusiones
Los resultados del comportamiento general de la población de Cebú cubano estudiada están dentro de los niveles productivos publicados para esta raza en el sur de México (Estrada et al., 2008, 2014); Estados Unidos (Randel, 2005) o Venezuela (Plasse et al., 2002; Rodríguez et al., 2009). Estos niveles son consecuencia de los sistemas de producción donde se explotan estos animales, con una alimentación básica de pastos naturales o poco mejorados propios de esta región y programas de mejora no bien estructurados.
Durante el periodo que abarca nuestro estudio (1980-2000), la actividad económica de Cuba ha estado sometida a serias restricciones de recursos la cual se agudizó a partir de 1989 con la crisis política económica en los países del este de Europa que afectó a todas las actividades productivas de Cuba, con particular énfasis en la ganadería vacuna (Pérez, 1999), lo anterior explica el descenso en el del comportamiento del ganado Cebú en todos los rasgos estudiados (ver Figura 1), de manera que, analizados globalmente y referidos al peso al destete, toda esta tendencia negativa equivale aproximadamente a que se requeriría una gestación adicional en el año 2000 para alcanzar los mismos resultados que se tenían en 1980. Toda esta situación ha dado lugar a identificar dos períodos de tiempo (antes y después de 1990) cuyas condiciones ambientales son tan contrastantes, que se han manifestado en efectos de interacción genotipo ambiente tanto en ganado Cebú (Rodríguez y Guerra, 2013) como en animales lecheros puros y cruzados (Menéndez-Buxadera et al., 2016), la cual ha afectado la eficiencia de los programas de mejora.
Los pobres resultados de la población de Cebú cubano estudiada, son consecuencia de los sistemas de producción donde se explotan estos animales, con una alimentación básica de pastos naturales o muy poco mejorados sujetos a variaciones estacionales que producen alteraciones fisiológicas del animal y consecuentemente se manifiestan esas altas y bajas en su comportamiento, lo cual resulta evidente en los efectos de la edad al parto (ver Figura 2).
En general las tendencias de los efectos de la edad al parto son similares a los resultados recopilados por FAO (http://www.fao.org/wairdocs/ilri/x5442e/x5442e00.htm) sobre múltiple tipo de animales Bos indicus. No hay muchas evidencias disponibles sobre los efectos de la edad al parto o el número de parto sobre todos los rasgos estudiados, no obstante, estas mismas inestables tendencias fueron publicadas por Atencio (2012) y Segura et al. (2017) en las condiciones de Venezuela y México, respectivamente. Estos autores indican que en estas condiciones tropicales tanto los problemas de niveles deficientes de alimentación ya mencionados, como parasitismo y el stress térmico limitan las funciones reproductivas y son los responsables del pobre comportamiento del ganado Cebú en esta región. Los terneros nacidos de vacas adultas (cuarto parto en la Figura 2) presentan un peso al destete 7% superior a las de primer parto, lo anterior coincide con el 8.8% de aumento publicado en ganado Cebú en México (Segura et al. (2017). De acuerdo con Rumph y Van Vleck (2004), el comportamiento antes mencionado se debe a la menor producción de leche de las vacas primerizas cuya capacidad se incrementa en la medida que alcanza la madurez fisiológica. De hecho, lo anterior implica también que las vacas emplean mayor proporción del alimento consumido en alimentar a su cría, dejando menos energías disponibles para el proceso de reproducción. Este efecto es puramente ambiental respecto al ternero, aunque de origen genético ligada a la madre, de manera que debe ser tomado muy en cuenta en la evaluación genética de los animales. En el caso de Cebú de Cuba se plantea que ha existido muy pocos efectos de selección para el peso al destete, debido básicamente a la subestimación de la importancia de esa relación madre-hijo (Guerra et al., 2010). La influencia de la edad al parto sobre el peso al destete se incluye como efectos fijos en los modelos de evaluación genética, sin embargo, la literatura reciente (Paneto et al., 2012 sobre rasgos reproductivos, Morales et al., 2013 sobre peso al destete) indica que se manifiestan importantes variaciones genéticas en la forma de respuesta a través de la trayectoria de la edad al parto de las vacas, de manera que es recomendable más investigaciones sobre el tema.
Los estimados de
Como se puede apreciar nuestros estimados son coherentes con la gama de resultados publicados. Las referencias más renombradas sobre el tema son coincidentes en sugerir que estas variaciones se deben a características propias de cada población, de la estructura de parentesco existente o posibles interacciones entre semental padre del ternero y el tiempo (Meyer, 1997; Maniatis and Pollock, 2003; Assan, 2013). La naturaleza del peso al destete muestra que tantos los efectos directos como maternos están indisolublemente asociados, según Wilson and Reale (2006) que realizaron un meta-análisis de 28 publicaciones en bovinos y 20 en ovinos concluyeron que el antagonismo entre ambos efectos es real en términos biológicos. Los resultados sobre PD publicados con el Cebú de Cuba reportan valores muy bajos como resultado de la respuesta a la selección (Guerra et al., 2010; Guillen et al., 2012) lo cual probablemente se relacione a una subestimación de la magnitud real de Rgdm.
Existe un consenso general acerca de niveles bajos de h2 para rasgos reproductivos, no obstante, se reconoce su importancia en los programas de mejora del ganado de carne (Cammack et al., 2009, Johnston, 2014). Los resultados del presente estudio corroboran lo anterior en ganado Cebú de Cuba, también se demuestra que cuando se combinan un carácter con alto nivel de heredabilidad como el PD con un rasgo reproductivo, los resultados pueden ser altamente benéficos, lo anterior fue demostrado en animales Nelore por Fernandes et al. (2015). En primer lugar, los estimados de h2 se incrementaron notablemente (ver Tabla 3 y 4) lo cual tiene un efecto positivo sobre la precisión del VG, mientras que las correlaciones entre los VG estimados por modelos univariados y bivariados fueron muy cercanos a la unidad (ver Tabla 5). Nuestros resultados son coherentes con los obtenidos en ganado lechero por Kadarmideen et al. (2003); Sewalen et al. (2010) y por Fernandes et al. (2015) en ganado Nelore con resultados muy positivos. Esta alternativa ha sido propuesta por Johnston (2014) para la mejora genética de rasgos reproductivos en ganado de carne a escala global. En ganado del tipo Cebú se han aplicado estos procedimientos estadísticos multivariado (Buzanskas et al., 2010, Guillen et al., 2012; Cavani et al., 2015) con tendencias muy similares a los del presente estudio, sin embargo, estos autores no examinaron sus efectos sobre la precisión de los VG lo cual puede ser determinante en la evaluación de sementales para estos rasgos, particularmente en regiones tropicales donde los sistemas de controles no están bien desarrollados.
Las correlaciones genéticas estimadas por los 5 modelos bivariados (últimas dos líneas de la Tabla 4) arrojaron un patrón según el cual, en las condiciones de esta población de animales Cebú, el aumento del crecimiento propio del animal (efecto directo) tendrá efectos benéficos al disminuir el IPP y IPG, mientras que para NIA y TG las respuestas serán lo contrario. En general, la literatura disponible sobre animales Bos indicus presentan tendencias muy similares (Cavani et al., 2015) no obstante, hay que tomar en cuenta la diversidad de criterios para definir los rasgos de peso vivo y comportamiento reproductivo. Otro elemento importante es la estructura de covarianzas donde existe antagonismo, de manera que sus utilizaciones en los programas de selección pueden ser más complejos. En estas circunstancias el uso de ACP puede brindar una solución provechosa.
El uso de ACP puede ser una alternativa prometedora para identificar las posibles relaciones genéticas entre dos grandes factores: uno ligado al crecimiento (y/o desarrollo) y otro vinculado con el comportamiento reproductivo. Lo anterior fue probado con éxito por Buzankas et al. (2012) en animales cruzados entre Charolais y Nelore denominado Canchim en Brasil. Hay que resaltar que en nuestro estudio, el ACP se realizó sobre los VG de los animales, de manera que los estimados de los eigenvalores y sus correspondientes eigenvectores estarán relacionados con una trayectoria que maximiza las (co)varianzas de los rasgos originales que lo componen. En otras palabras, pueden considerase como factores de ponderación de un índice del mérito genético de los animales.
Los resultados presentados en la Figura 3 demuestran que la selección según el primer o segundo componente principal producirá respuestas positivas en PD e IPP atenuando los efectos antagónicos de los efectos directos y maternos sobre el peso al destete. En efecto, los VG promedio de los mejores 30 sementales Cebú resaltados en rojo en la Figura 3 fue de +16.8 kg para PD efecto directo; -6.6 kg para efecto materno y -28.9 días para intervalo entre partos. En este caso, si se selecciona a esos mejores 30 sementales, pero considerando su VG para PD, los resultados serían +26.1 kg para PD efecto directo; -11.5 kg para efecto materno y una respuesta colateral de -18.3 días para intervalo entre partos. Aparentemente la respuesta es superior para peso al destete, sin embargo, las mayores pérdidas debidas a efectos maternos anularían estas ventajas y globalmente ambos métodos seria iguales, mientras que los resultados de componentes principales serían superiores al causar un decrecimiento en IPP. Se recomienda aplicar modelos multivariados para incrementar la precisión de los estimados de parámetros genéticos de rasgos reproductivos, debido a que hay un mejor aprovechamiento de las (co)varianzas genéticas al incluir caracteres de mayor nivel de heredabilidad.
