Tendencias genéticas por vías de selección

De acuerdo con las rutas en que pueden transmitirse los genes a la siguiente generación (Cuadro 3), en JE, sólo las rutas de selección de padres y madres de vacas (PV y MV) las tendencias fueron significativas (p<0.001) y con dirección negativa, de éstas la ruta MV presentó tendencias significativas, positiva en el periodo anterior a las EG y negativa posterior a las EG; por lo que la selección de madres de vacas en los hatos explica la tendencia general. En la raza SA todas las rutas de selección fueron significativas (p<0.001) y de valor similar (Cuadro 3), por lo que no se observan diferencias entre las rutas en su contribución a la tendencia general; además, el mejoramiento logrado en todas las rutas se debió básicamente a lo conseguido en el primer periodo, ya que en el segundo las tendencias fueron no significativas. En general, en ambas razas el mejoramiento genético antes y después de las EG nacionales fue similar para las diferentes vías de selección, por lo que la consideración de éstas no cambió la estructura del mejoramiento genético, pero sí tuvo un impacto negativo aparente en el progreso genético en la ruta MV de JE y en las cuatro de SA.

El programa de mejoramiento genético de JE en los EE. UU. mostró que la ruta PT tuvo la mayor ganancia genética para PL, explicada por la selección más intensa (^{Nizamani y Berger, 1996}). Por su parte, el programa para Girolando en Brasil indicó que la mejora genética en PL de los últimos años se debió principalmente a la selección más intensa en las rutas PV y MT (^{Canaza-Cayo et al., 2016}). En este estudio, para JE el mejoramiento que se da por la vía de MV discrepa con los resultados encontrados en los hatos, donde prácticamente no hay selección de reemplazos y el criterio para seleccionar (o comprar) hembras es por características de conformación externa (^{Larios-Sarabia et al., 2011}). Los resultados entre los estudios con distintas razas muestran diferentes pesos para las rutas de selección, indicando diferencias en la estructura de mejoramiento genético en las diferentes poblaciones.

Dado el aparente impacto contraproducente de las EG nacionales para ambas razas encontrado en este estudio, otros factores pueden estar limitando el potencial del beneficio de la implementación de las EG en México. Se ha documentado en hatos de criadores JE que la selección de animales es reducida, con escaso uso de las EG nacionales y la comercialización de material genético no es la actividad principal de los criadores (^{Larios-Sarabia et al., 2011}).

A pesar de que las EG presentan ventaja ante la evaluación visual, la cual oculta efectos ambientales diferentes entre animales (^{Ramírez-Valverde et al., 2016}), en México aún existe una cultura de seleccionar animales por características fenotípicas externas, arraigadas a prácticas del pasado que limitan el uso de las EG. En JE se documentó que el criterio de selección (o compra) de reproductores contempla características de conformación externa (^{Larios-Sarabia et al., 2011}). Aunque la selección con base en su juzgamiento en pista (apariencia externa) de los animales tiene una asociación con los resultados de las EG nacionales, esta relación es de baja magnitud, por lo que la selección de animales por su apariencia externa se recomienda sólo como una herramienta complementaria a la selección con base en las EG (^{Ramírez-Valverde et al., 2016}).

Tendencias genéticas por origen de los progenitores

El origen y desarrollo de las razas estudiadas se ha basado principalmente en las importaciones de animales vivos, semen y embriones de los EE. UU. y Canadá (^{Larios-Sarabia et al., 2011}; ^{Ramírez-Valverde et al., 2014b}); aunque en los últimos años, el número de animales extranjeros registrados en México se ha reducido considerablemente. En la Fig. 2, se muestra que el comportamiento de los promedios de los valores genéticos entre grupos de origen, en JE no presentaron diferencias entre ellos; en cambio, en SA los promedios de padres de origen extranjero fueron mayores que los de padres nacionales durante el primer periodo. Este comportamiento en SA muestra claramente los mayores valores genéticos promedio para PL de los animales con padres extranjeros en el primer periodo, dado que hasta 1998 se distingue una reducción de la tendencia de este grupo, con lo que las diferencias llegan a desaparecer en el segundo periodo. Los mayores valores genéticos del grupo con padres extranjeros se explican por la base genética mayor debido al progreso genético de los programas de mejoramiento de los países de origen, que benefició al progreso genético de la población nacional durante el primer periodo. Sin embargo, para el segundo periodo las políticas nacionales y la implementación de las EG promovieron la menor importación de germoplasma extranjero, lo que posiblemente afectó el progreso genético para PL de la población.

Fig. 2 Tendencias genéticas, por origen de los progenitores, para Producción de leche por Lactancia (PL); en Poblaciones de Bovinos Jersey (a); y Suizo Americano (b) de México. 

Un comportamiento similar al obtenido en el presente estudio fue reportado por ^{Konkruea et al. (2017)} en una población lechera multirracial de Tailandia, donde la tendencia de vacas hijas de sementales nacionales (4.1 kg año^-1) fue mayor que la tendencia de hijas de sementales Holstein importados (0.6 kg año^-1; p=0.07), aunque con promedios más bajos de valores genéticos, con lo que la superioridad de la población de ascendencia importada se redujo a través de los años. En otra población Iraní de ganado Holstein también se reportaron tendencias genéticas de sementales nacionales (0.6 kg año^-1) mayores que los sementales importados (-0.7 kg año^-1); aunque con menores valores genéticos promedio que los importados (^{Pezeshkian et al., 2016}).

Las tendencias genéticas por grupo de origen de ambos progenitores en JE fueron negativas (p<0.001) para animales con ambos progenitores nacionales, y con un progenitor nacional y uno extranjero (Cuadro 3). Esto sugiere que los progenitores nacionales de las vacas son los que contribuyen mayormente a la tendencia negativa general en la población JE. Sin embargo, el análisis por periodos (antes y después de las EG) resultó en menores ganancias genéticas en el segundo periodo en los tres grupos de origen de los progenitores, aunque con mayor diferencia para cuando ambos progenitores son nacionales, mostrando el impacto negativo aparente para PL de las EG nacionales. En la raza SA las tendencias genéticas generales de los grupos por origen fueron significativas (p<0.001) con valores positivos pero muy bajos; y el análisis por periodos arroja ganancias genéticas menores en el segundo periodo en los tres grupos de origen de los progenitores.

En el análisis específico por el lado de las vacas (Cuadro 4), las tendencias por origen de los progenitores nacionales indican las mayores ganancias genéticas negativas en ambas rutas, debido principalmente a las tendencias negativas del segundo periodo de estudio. Esto aun cuando en los cuatro grupos se registraron menores ganancias genéticas en el segundo periodo.

El mejoramiento genético de los hatos en SA podría haberse estado beneficiando con las importaciones de material genético. Sin embargo, una estrategia de mejoramiento genético basada sólo en la importación de germoplasma no es una buena alternativa (^{Ramírez-Valverde et al., 2014b}). Un primer aspecto está relacionado con el criterio de selección utilizado por los criadores de registro para seleccionar el material importado, aunque difícil de definir, se sugiere estar considerando la apariencia externa de los animales o el precio del germoplasma, pero no los valores genéticos de PL u otras características evaluadas genéticamente. Lo anterior, después de que ^{Ramírez-Valverde et al. (2014b)} encontraron en JE y SA que la mayoría de los criadores mexicanos estuvieron importando germoplasma de valor genético menor (para PL y otras características evaluadas genéticamente) que el promedio del país de origen y también del importador; lo que no debería ocurrir si el objetivo principal de selección en México fuese PL.

Los inconvenientes de la estrategia de importación, además de incrementar la dependencia tecnológica, es que no todo el material genético identificado como superior en el país de origen necesariamente será el más adecuado para las condiciones de producción en México (^{Ramírez-Valverde et al., 2014b}; ^{Larios-Sarabia et al., 2019}). El uso de germoplasma de alto valor genético importado de países con condiciones tan contrastantes (como los EE. UU.) a las de México puede reducir la respuesta esperada, especialmente para las poblaciones JE y SA mexicanas (^{Ramírez-Valverde et al., 2014b}). Lo anterior, debido a la presencia significativa de interacción genotipo por ambiente reportada en poblaciones JE y SA, la cual se magnifica cuando las diferencias en los ambientes se incrementan (^{Ramírez-Valverde et al., 2010}; ^{Ramírez-Valverde et al., 2014b}).

La importación de germoplasma depende de la capacidad técnica y económica de los criadores para importar, al elegir los mejores animales candidatos de acuerdo con su entorno (ambiental y socioeconómico) y objetivos de selección, por lo que esta estrategia conlleva un alto grado de riesgo (^{Ramírez-Valverde et al., 2014b}).

Con el fin de promover estrategias sustentables de mejoramiento genético en las poblaciones bovinas lecheras, ^{Ramírez-Valverde et al. (2014b}) recomiendan para países importadores, como México, continuar con las EG de los recursos locales (junto con los importados). Las EG nacionales permiten evaluar el germoplasma nacional y compararlo objetivamente con el importado, además de considerar objetivos de producción específicos (^{Larios-Sarabia et al., 2011}). Por otra parte, es importante considerar una posible interacción genotipo por ambiente para incluirla en el diseño de programas de mejoramiento genético, sobre todo, cuando se importe material genético de países con grandes diferencias ambientales; además de evaluar el impacto del germoplasma importado en el progreso genético y económico del país importador como México, analizando las diferentes estrategias de importación (^{Ramírez-Valverde et al., 2014b}).

Tendencias genéticas de sementales ponderados por progenie

En la Fig. 3 se muestran las tendencias genéticas de los sementales, ponderadas y no ponderadas por el número de hijas. Los mayores promedios ponderados respecto a los no ponderados fueron en los años de mayor progreso genético (1998-2004 en JE y 1992-2004 en SA), debido a la mayor frecuencia en el uso de sementales con mayor valor genético para PL. Posteriormente, en JE se presentaron comportamientos opuestos, lo que contribuyó a la tendencia genética general negativa; en SA no se aprecian grandes diferencias entre promedios antes y después de las EG, reflejándose en la ganancia casi nula de los 10 años más recientes. Así, la intensidad de uso de sementales de mayor valor genético para PL se reflejó en el progreso genético de la población en el primer periodo, lo cual no ocurrió después del inicio de las EG nacionales.

Fig. 3 Tendencias genéticas de sementales (ponderadas y sin ponderar) para producción de leche por lactancia (PL) en poblaciones de bovinos Jersey (a) y Suizo Americano (b) de México. 

En otras poblaciones de ganado lechero también se estudió la frecuencia en el uso de sementales en función del valor genético para PL, mediante la comparación de los promedios ponderados y no ponderados. ^{Koonawootrittriron et al. (2009)} no encontraron un patrón definido en las diferencias entre ambos tipos de promedios a través de los años (para sementales y vacas), en hatos comerciales de Tailandia. Con ello infirieron la falta de una estrategia clara para elegir a los padres y madres en pro del mejoramiento genético, es decir, el valor genético para PL no fue un criterio importante. Por su parte, ^{Nizamani y Berger (1996)} en la población JE de registro de los EE. UU. (1960-1987) encontraron las mayores diferencias entre los promedios ponderados y no ponderados para las rutas PT y PV, sugiriendo el uso más frecuente de los mejores sementales.

Utilizando poblaciones Holstein comercial y de registro mexicanas, ^{Toledo et al. (2014)} en los cinco años analizados (2007-2011) observaron para la población de registro, que las diferencias entre ambos promedios se redujeron al final del periodo, debido al incremento del promedio no ponderado y reducción del promedio ponderado; infiriendo que estos ganaderos seleccionan homogéneamente a los sementales de alto valor genético. En cambio, en la población comercial las diferencias entre ambos promedios se incrementaron ligeramente con los años, debido a la reducción del promedio no ponderado, con lo que sugieren que a pesar de seleccionar sementales de valor genético variado y en promedio de calidad decreciente, usaron con mayor frecuencia aquellos de mayor valor genético. Así, un programa de mejoramiento genético no sólo requiere la identificación de los mejores individuos de la población, que se logra con las EG, sino que además requiere una estrategia efectiva de difusión de ese material genético a los hatos.

Tendencias genéticas por hatos

Las razas estudiadas presentan gran adaptación a ambientes diversos, en México los hatos se manejan en diferentes climas y sistemas de producción, desde los tropicales en pastoreo hasta los templados en confinamiento total (^{Larios-Sarabia et al., 2011}; ^{Ramírez-Valverde et al., 2014b}). El análisis por grupo de hatos muestra en JE, que el grupo de hatos de mayor contribución (por número promedio de animales registrados anualmente) presentó una tendencia genética significativa positiva alta, pero sólo con animales registrados hasta 2005 (Cuadro 5) y los siguientes dos grupos de mayor contribución presentaron una tendencia genética significativa negativa, con participación hasta 2015. Por lo anterior, la salida del primer grupo de hatos con alta población de animales registrados en 2006 provocó la caída del progreso genético de la población JE para PL en el segundo periodo. Por su parte, en SA los dos grupos de hatos de mayor contribución presentaron tendencia genética significativa positiva, aunque baja, con animales registrados en todo el periodo de estudio (Cuadro 5), y el tercer grupo de mayor contribución presentó tendencia genética significativa negativa, casi cero, y con participación a partir de 1997. Por lo anterior, la inclusión de este tercer grupo contribuyó al detrimento del progreso genético de la población SA en el segundo periodo.

Los resultados de ambas razas señalan que existieron grupos grandes de hatos con diferentes objetivos de selección a la mayoría de los mismos, y que su exclusión (JE) o inclusión (SA) en los años cercanos al inicio de las EG nacionales podrían haber contribuido en gran parte al comportamiento en las tendencias genéticas de las poblaciones lecheras en México, y con la caída del progreso genético para PL en el periodo posterior a las EG, y no como consecuencia directa de la implementación de las EG.

Las diferencias en educación, experiencia, toma de registros y decisiones entre los productores en las unidades de producción pueden crear diferencias en el mejoramiento genético entre los hatos y afectar el progreso genético de la población (^{Sarakul et al., 2011}). En Tailandia, ^{Sarakul et al. (2011)} agruparon hatos por tendencia genética (positiva, negativa y nula) y evaluaron las características de productores y hatos, en una muestra pequeña de hatos, encontrando diferencias significativas sólo en el grado de estudios de los productores. Las grandes diferencias en el progreso genético entre los grupos de hatos muestran la variabilidad en los objetivos de selección entre éstos, principalmente en la población JE.

Dado el progreso genético limitado para PL en las poblaciones lecheras estudiadas con la implementación de las EG nacionales, se requiere replantear el programa nacional de mejoramiento genético con la participación conjunta del sector gubernamental, instituciones de investigación y organizaciones de productores comprometidos con el sector bovino lechero (^{Valencia et al., 1999}). Se requiere una definición clara de objetivos y criterios de selección, así como el registro de características de comportamiento adicionales, considerando las tendencias en la demanda de leche y productos lácteos. Se necesita la asesoría y capacitación de los criadores para seleccionar animales reproductores basados en los resultados de las EG nacionales, y utilizar las características fenotípicas externas únicamente como herramienta complementaria (^{Ramírez-Valverde et al., 2016}); además, sobre cómo seleccionar los animales importados para sus hatos (^{Ramírez-Valverde et al., 2014b}), y, sobre todo, concientizarlos sobre el papel que juegan como ganaderos de registro en el mejoramiento genético de la ganadería del país (^{Larios-Sarabia et al., 2011}).