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Introducción
El manejo intensivo de sistemas agrícolas usa insecticidas de amplio espectro para el control de plagas sin considerar en la mayoría de los casos, el impacto potencial que estos productos pueden ocasionar sobre el ambiente (Rimoldi et al., 2015). Algunos de los insecticidas convencionales más empleados para el control de plagas agrícolas son los piretroides entre los que se encuentran: deltametrina, permetrina y cipermetrina (CASAFE, 2011). La cipermetrina es un insecticida que se ha utilizado excesivamente desde su lanzamiento al mercado en los años 60 del siglo pasado presentado un efecto residual a largo plazo (Zhong et al., 2013). Este insecticida actúa a nivel fisiológico al alterar el funcionamiento normal del sistema nervioso central, prolongando la apertura de los canales axónicos de sodio (Na) dependientes del voltaje, lo que permite el flujo excesivo de Na al interior de la célula, interrumpiendo así la señalización eléctrica provocando la muerte del insecto (Soderlund, 2010). Sin embargo, estudios recientes reportan efectos negativos de este insecticida como el desarrollo de resistencia por parte de las insectos plaga (Zhong et al., 2013).
La polilla del dorso del diamante (Plutella xylostella L.) (Lepidóptera: Plutellidae) es una plaga de importancia económica en cultivos de brassicas en más de 100 países, aunque se ha encontrado en más de 125 países. Este insecto afecta especialmente al repollo (Brassica oleracea var. capitata), la coliflor (B. oleracea var. bitrytis), el brócoli (B. oleracea var. italica), las coles de Bruselas (B. oleracea var. gemmifera) y el nabo (Brassica rapa subsp. rapa) (Odewole y Adebayo, 2014). El principal método de control para P. xylostella ha sido el uso de insecticidas químicos (Shelton et al., 1993; Kannan et al., 2017). Sin embargo, esta especie desarrolla rápidamente resistencia a casi todos los insecticidas convencionales (Liu et al., 2015), debido a sus múltiples generaciones, corto período de crecimiento, traslape generacional y el abuso de varios pesticidas, (Kang et al., 2017). Sin embargo, el impacto de los pesticidas no solo se ve reflejado en matar a las plagas insectiles, sino también estos presentan efectos secundarios en la fecundidad, longevidad (Wang et al., 2016), así como en la bioquímica y ecología de los insectos (Stark y Banks, 2003).
Yin et al. (2008) mencionan que la aplicación de dosis subletales de spinosad sobre P. xylostella disminuye de manera significativa el tiempo de eclosión de los huevos, el tamaño del huevo y el apetito reproductivo. Por su parte, otros estudios reportan que la aplicación de concentraciones subletales de permetrina puede inhibir la fecundidad femenina en P. xylostella (Kumar y Chapman, 2010; Su y Xia 2019). James y Price (2002) mencionan que las concentraciones subletales pueden tener un efecto adverso al estimular la reproducción de los insectos. Las dosis subletales se consideran que intervienen en el desarrollo de resistencia, por lo que, se necesita una mejor comprensión de dichos efectos para diseñar estrategias efectivas de manejo de la resistencia a insecticidas (Tabashnik et al., 2008). El objetivo de la presente investigación fue determinar el efecto de las dosis subletales del insecticida cipermetrina en la fase de huevo, estadios larvarios, tiempo de desarrollo, supervivencia, oviposición y longevidad del adulto de una población resistente de P. xylostella.
Método
Cría de insectos
Las larvas se colectaron en parcelas comerciales de brócoli ubicadas en el municipio de San Luis de la Paz (21°05'42.9"N 100°32'21.3"W) en el Estado de Guanajuato y se criaron en condiciones de laboratorio manteniéndolas bajo presión de selección a una concentración subletal (CL20) en larvas L3 con el insecticida cipermetrina durante ocho generaciones (G8), para incrementar el nivel de resistencia. Las larvas se alimentaron con plantas de brócoli de 50 días de edad, mientras que la alimentación de los adultos consistió en una solución de agua azucarada al 15 %, esto para asegurar el apareamiento y la ovoposición. Todas las etapas de desarrollo de la P. xylostella se mantuvieron en condiciones controladas de 27± 1 °C, 80±10 % HR, 16: 8 h L:O. Como línea susceptible (LS) se utilizaron insectos proporcionados por Instituto Nacional de Investigación Forestal Agrícola y Pecuaria (INIFAP) campo experimental Bajío, sin haberse sometido a un proceso de presión de selección con insecticidas desde 1996.
Bioensayos
Las pruebas de efectividad biológica para el insecticida cipermetrina se realizaron mediante el método de inmersión de hojas (IRAC, 2019). Se evaluaron seis concentraciones (300, 600, 900, 1200, 1500 y 1800 ppm) que fueron preparadas con agua destilada más adherente (Inex-A®) 1 mL L-1 y un testigo absoluto que consistió en agua más adherente Inex-A®) 1 mL L-1. Se recortaron discos de hojas de B. oleracea var. italica de 6 cm de diámetro y se sumergieron durante 10 s en las diferentes concentraciones en estudio, preparadas con agua destilada que contenía 1 mL L-1 de adherente. Las hojas se dejaron secar durante 1 h y se colocaron de forma individual en cajas Petri de 9 cm de diámetro revestidas con papel absorbente humedecido con agua destilada. Se transfirieron 10 larvas de tercer instar (L3) por cada disco de hoja y se realizaron cuatro repeticiones por concentración. La mortalidad se evaluó 24 h después del inicio del experimento; las larvas que no reaccionaron al ser estimuladas con un pincel en la parte dorsal se registraron como muertas. Se repitió este mismo procedimiento en cada generación hasta alcanzar la octava generación en la cual no se presentaron diferencias en la respuesta dosis-mortalidad al insecticida.
Efectos subletales
Una vez que inducida la resistencia hasta la octava generación de la población de laboratorio de P. xylostella (LR), se procedió a determinar los efectos subletales en el número de huevos ovipositados, supervivencia y peso de pupas, porcentaje de adultos emergidos, proporción sexual y tiempo de desarrollo de cada una de las fases de P. xylostella. Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con 10 repeticiones por cada tratamiento, como unidad experimental se consideró a una hoja con 10 individuos. Se transfirieron 10 larvas de tercer instar a disco de hoja B. oleracea var. italica de 6 cm de diámetro tratado con la CL20 de la octava generación (progenitores), se dejaron alimentar por 24 h y posteriormente se cambió la hoja por otra no tratada y se observaron las larvas hasta transformarse en pupas y la emergencia de adultos. Cuando las larvas se transformaron en pupas y cumplieron 2 días de edad, se seleccionaron 10 individuos de cada tratamiento y fueron pesados en una balanza analítica digital Ohaus® modelo Explore® Pro. Una vez emergidos, los adultos se separaron por sexos y se formaron parejas en cajas Petri de 9 cm de diámetro provistas de papel absorbente humedecido con agua y una hoja de B. oleracea var. itálica. Los adultos se alimentaron con una solución de agua azucarada al 15 % y se dejaron que copularan y ovipositaran hasta que la última hembra se murió. Diariamente se tomó el registro de los huevos ovipositados por hembra por día colocando un disco de hoja de 6 cm de diámetro cada día. Se tomaron 100 huevos al azar de las parejas formadas y se colocaron sobre discos de hojas de brócoli en cajas Petri revestidas con papel absorbente humedecido con agua y se registró el tiempo de desarrollo en cada una de las fases. Una vez que las larvas puparon, se pesaron 10 pupas de forma al azar de cada tratamiento de 2 días de edad en una balanza analítica digital Ohaus® modelo Explore® Pro. En los adultos emergidos se evaluó la proporción sexual, longevidad del adulto (hembra y macho) y fecundidad. Durante la fase experimental los insectos se mantuvieron en condiciones ambientales controladas de 27± 1°C, 80±10 % HR, 16: 8 h L:O.
Análisis estadístico
Con el porcentaje de individuos muertos en los bioensayos se realizó una corrección de mortalidad con la fórmula de Abbott (1925) y posteriormente se sometieron a un análisis probit (Finney, 1971) para obtener la curva de concentración-mortalidad, utilizando el programa SAS System for Windows ver 9.0 (SAS, 2002). La proporción de resistencia se determinó dividiendo la CL50 de línea resistente entre la CL50 de la línea susceptible y los niveles de resistencia a insecticidas se clasificaron según el estándar establecido por Shen et al. (1991), donde menciona que líneas con factores de resistencia mayores a 10 ya se consideran resistentes. Con los promedios obtenidos en la determinación de los efectos subletales en el tiempo de desarrollo de cada una de las fases, el porcentaje de pupas formadas, peso de pupas, adultos emergidos, proporción sexual y en el número de huevos por hembra por día se realizó la prueba Kruskal-Wallis para determinar la normalidad de los datos, y posteriormente se realizó un análisis de varianza (ANDEVA) con prueba de comparación de medias de Tukey (α <0.05). Los análisis fueron realizados mediante el programa R, versión 3.3.1.
Resultados y Discusión
Con base a los resultados de la respuesta de presión de selección de cipermetrina en ocho generaciones en una población de campo de P. xylostella, se desarrolló un factor de resistencia de 86.43 veces mayor a la línea susceptible y con un incremento de niveles medios de resistencia entre generaciones de 1.19 veces (Tabla 1). Dukre et al., (2009) en un estudio previo de selección de resistencia de P. xylostella a los insecticidas cipermetrina y fenvalerato reportaron factores de resistencia de 518.48 y 616 veces, en ocho generaciones, respectivamente, al aplicar a una concentración subletal de CL50. Por otro lado, en líneas de campo se reportan proporciones de resistencia de 25.10 (Jiang et al., 2015) y 69.76 (Zhang et al., 2016) veces en comparación a que una línea susceptible para el insecticida cipermetrina. Liu et al. (2015) en un estudio de selección de resistencia de clorantranipole en P. xylostella obtuvo una proporción de resistencia de 3.41 veces en ocho generaciones, lo que indica que la palomilla dorso de diamante desarrollo resistencia 25.34 veces más rápido a cipermetrina en comparación al clorantranilipole. Esto se puede deber a que la resistencia a piretroides está dada por varios mecanismos como son las enzimas detoxificativas: oxidasas, esterasas (Ishtiaq et al., 2012) y gluation-s-ransferasas (Gong et al., 2013). Otro mecanismo involucrado en la resistencia a piretroides es la modificación en el sitio de acción, ya que los canales de sodio sensibles al voltaje son el principal objetivo de estos insecticidas. Estudios anteriores confirman que la resistencia se debe a una sensibilidad nerviosa reducida a la molécula del piretroide (Soderlund, 2010).
Tabla 1 Selección de resistencia y concentraciones subletales de Cipermetrina en ocho generaciones de Plutella xylostella.
| Generación | n | CL50 (ppm) | LFI-LFS | CL20 (ppm) | Ecu. Predicción | P.R1 | P.R.R2 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| LS | 40 | 90.36 | 60.60 - 138.26 | 28.84 | y = -3.31+1.69 | - | - |
| G1 | 40 | 1,164 | 862 - 1,805 | 138.82 | y = -2.79+0.91 | 12.88 | - |
| G2 | 40 | 1,354 | 1,201 - 1,555 | 485.23 | y= -5.91+1.88 | 14.98 | 1.16 |
| G3 | 40 | 1,564 | 1,392 - 1,779 | 527.24 | y= -5.69+1.78 | 17.31 | 1.16 |
| G4 | 40 | 2,689 | 2,133 - 3,455 | 904.13 | y= 0.90-0.26 | 29.76 | 1.72 |
| G5 | 40 | 3,686 | 3,234 - 4,202 | 1,424 | y= -7.26+2.03 | 40.79 | 1.37 |
| G6 | 40 | 5,949 | 3,379 - 9,862 | 3,285 | y = -12.31+3.26 | 65.84 | 1.61 |
| G7 | 40 | 6,498 | 5,929 - 7,082 | 3,561 | y= -12.28+3.22 | 71.91 | 1.09 |
| G8 | 40 | 7,810 | 7,256 - 8,366 | 4,583 | y= -14.15+3.63 | 86.43 | 1.20 |
1 Proporción de resistencia; 2 Proporción de resistencia entre generaciones.
El análisis de varianza para el porcentaje pupal y adultos emergidos de la generación progenitora de P. xylostella presenta valores estadísticos de g.l.= 3; P= 1.671 y g.l.= 3; P= 13.66, respectivamente. Por su parte, la generación descendiente muestra los siguientes valores g.l.= 3; P= 3.786 y g.l.= 3; P =10.40, para el porcentaje de pupas formadas y adultos emergidos, respectivamente. La aplicación de una concentración subletal (CL20) de cipermetrina en larvas L3 de P. xylostella de la línea susceptible con aplicación (LSCL20) (60 %) y de la línea resistente con aplicación (LRCL20) (55.55 %) disminuyó el porcentaje de pupas en comparación a una LS (95 %) y una LR (68 %) sin aplicación (Figura 1). La resistencia a cipermetrina también afecta en el porcentaje de pupas ya que observa una disminución del 28.5 % comparando la línea susceptible (LS) y línea resistente (LR), en el caso de la LSCL20 y LRCL20 se redujo en un 36.8 y 41.5% respectivamente Este fenómeno también llegó a tener un efecto transgeneracional (descendientes) al presentarse una disminución en la formación de pupas en los tratamientos con aplicación (LSCL20 y LRCL20) en comparación a la LS y LR presentando un comportamiento similar entre sí (91.66 y 95.50 % respectivamente). Estos resultados son inferiores a los reportados por Su y Xia, (2019), quienes muestran que la aplicación de dosis subletales de metiltio-diafentiurón tuvo poco efecto en la tasa de pupación de las larvas progenitoras de P. xylostella. Por su parte, Hui et al. (2010), estudiando los efectos del fenvalerato en el desarrollo de P. xylostella, encontraron un porcentaje de pupación en el control de 88.5, y de 87.4 % para una línea tratada con una concentración subletal (CL25).
LR: Línea resistente; LS: Línea susceptible; LSCL20: Línea susceptible con aplicación; LRCL20: Línea resistente con aplicación.
Fig. 1 Comparación de medias de los efectos subletales en el porcentaje pupal y adultos emergidos de Plutella xylostella expuestos a Cipermetrina.
Respecto a los adultos de la generación progenitora no se presentó diferencia significativa entre los tratamientos evaluados con un porcentaje mayor al 70 % (Figura 1). Sin embargo, la descendencia de los adultos emergidos fue afectada al mostrar un disminución entre tratamientos, la LR (89.88 %) y LS (85.57 %) presentaron los valores más altos, por su parte LSCL20 presentó el porcentaje medio más bajo con 67.25 %. Huang et al. (2015) reportaron una disminución del 24 % en adultos emergidos de una LS tratada con CL25 de cantaridina. Por su parte, Su y Xia, (2019) demostraron que la aplicación de dosis subletales de metiltio-diafentiurón tienen un efecto en la disminución de adultos emergidos de P. xylostella al verse reducida en más de un 36 % en comparación a una línea sin tratar.
En la Tabla 2 se muestran los valores medios del peso de pupas, donde se observa que ambas generaciones (progenitores y descendientes) presentas diferencia significativa la LSCL20 se vio significativa (g.l.= 3; P = 4.66 y g.l.= 3; P = 3.137, respectivamente). La LSCL20 presentó las medias más bajas en comparación al resto de los tratamientos, con un peso de 2.96 y 2.88 mg, mientras que la LS fue la que presentó el mayor peso con 4.73 y 4.460 mg, respectivamente. Estos resultados difieren a los reportados por Mahmoudvand et al. (2011), quienes encontraron un efecto en la disminución del peso en los progenitores al aplicar una CL25 de hexaflumuro, mientras en la generación descendiente no hubo diferencias significativas en los pesos de pupas de P. xylostella. Lo anterior indica que el hexaflumuro tiene un efecto directo en el peso de las pupas al afectar solo a los progenitores, mientras cipermetrina presenta un efecto directo e indirecto al afectar ambas generaciones.
Tabla 2 Comparación de medias de los efectos subletales en el peso de pupas, y proporción sexual de Plutella xylostella expuestos a Cipermetrina.
| Tratamiento | Progenitores | Descendientes | ||
|---|---|---|---|---|
| Peso de pupas (mg) (Media ± SD2) |
Proporción sexual 1 (Media ± SD2) |
Peso de pupas (mg) (Media ± SD2) |
Proporción sexual 1 (Media ± SD2) |
|
| L.S. | 4.73 ± 0.802 a | 1.363 ± 0.921 a | 4.19 ± 0.696 a | 1.925 ± 1.258 a |
| L.S.(CL20) | 2.96 ± 1.236 b | 1.658 ± 1.595 a | 2.880 ± 0.748 b | 0.607 ± 0.294 b |
| L.R. | 4.30 ± 1.729 ab | 1.425 ± 1.041 a | 4.460 ± 1.477 a | 1.675 ± 0.897 a |
| L.R. (CL20) | 4.30 ± 1.552 ab | 1.736 ± 0.723 a | 3.811 ± 0.914 ab | 2.222 ± 0.666 a |
Medias seguidas de la misma letra dentro de cada columna no presentan diferencia significativa (Tukey, α<0.05); 1Hembras por macho; 2Desviación estándar.
En lo que se refiere a la proporción sexual, los progenitores no se vieron afectados al aplicar una concentración subletal de cipermetrina presentado valores medios de 1.363, 1.658, 1.425 y 1.736 hembras por macho para las líneas LS, LSCL20, LR y LRCL20, respectivamente. Sin embargo los descendientes si se presentaron diferencia significativa (g.l.= 3; P= 6.524) entre los tratamientos evaluados siendo la LRCL20 la que presentó la proporción sexual más alta con 2.222 hembras por macho y la línea LSCL20 reporta el valor más bajo con 0.607 hembras por macho. En contraste, Rodríguez et al. (2020) reportaron una disminución de 1.03 a 0.27 de hembras por machos de una línea resistente de P. xylostella al aplicar un CL20 de Fipronil. Por su parte, Steinbach et al., (2017) no encontraron diferencias en la proporción sexual de poblaciones resistentes a cipermetrina, deltametrina, fipronil, indoxabarb y clorantranipole reportando una media de 1 hembra por macho.
En la Tabla 3 se muestran los efectos subletales de la cipermetrina en la fecundidad de P. xylostella, presentando diferencias significativas tanto en progenitores como descendientes con valores estadísticos de g.l.= 3; P= 12.25, para huevos por hembra por día y g.l.= 3; P= 3.802, para el total de huevos ovipositados en la generación progenitoras. Por su parte los descendientes reportan los siguiente valores de g.l.= 3; P= 4.975 y g.l.= 3; P= 8.612, para huevos por hembras por día y total de huevos, respectivamente. Se observó un incremento en el número de huevos por hembra por día (HHD) en las líneas con aplicación (LSCL20 y LRCL20) en ambas generaciones. La línea LRCL20 fue la que presentó el mayor número de HHD para progenitores y descendientes con una media de 58.34 y 39.80, y con un total de 227.4 y 182.6 huevos respectivamente. Por su parte, la línea LS presentó valores más bajos con 34.04 y 24.55 HHD para los progenitores y descendientes y un total de 160.2 y 145.8 huevos respectivamente, lo que nos indica que la aplicación de cipermetrina aumenta la fecundidad en más de 70 %. Estudios previos mencionan que la aplicación de dosis subletales de cipermetrina estimuló el crecimiento de poblaciones de P. xylostella (Han et al., 2011) y Carposina sasakii (Quan et al., 2016). En esta última especie se incrementó el número de HHD en más de 13 % en comparación al control. Sin embargo, el uso de dosis subletales de cipermetrina contra Helicoverpa armígera, disminuyó de manera significativa el número de huevos ovipositados en 48.48 % en comparación al control (Ahmad y Ansari, 2013). Estudios anteriores han demostrado que las concentraciones subletales de insecticidas pueden estimular significativamente la fecundidad de las plagas y son factores potenciales que conducen al brote de plagas de insectos (Li et al., 2014).
Tabla 3 Efectos subletales del cipermetrina en el número promedio de huevos por hembra por día de Plutella xylostella.
| Tratamiento | Progenitores | Descendientes | ||
|---|---|---|---|---|
| HHD1 (Media ± SD2) | Total (Media ± SD2) | HHD1 (Media ± SD2) | Total (Media ± SD2) | |
| L.S. | 34.04 ± 6.886 c | 160.2 ± 40.812 b | 24.55 ± 6.023 b | 145.8 ± 15.466 ab |
| L.S.(CL20) | 49.34 ± 7.896 ab | 181.4 ± 28.465 ab | 28.466 ± 6.087 ab | 115.6 ± 11.282 b |
| L.R. | 39.08 ± 4.339 bc | 172 ± 32.503 ab | 37.30 ± 4.050 ab | 157.6 ± 23.383 a |
| L.R. (CL20) | 58.34 ± 7.924 a | 227.4 ± 31.895 a | 39.80 ± 10.894 a | 182.6 ± 29.720 a |
Medias seguidas de la misma letra por columna no presentan diferencia significativa (Tukey, α<0.05); 1Huevos por hembra por día; 2Desviación estándar.
En la Tabla 4 se muestra la comparación de medias de las fases de desarrollo, así como la longevidad de hembra-macho y el tiempo total de desarrollo de la LS con y sin aplicación, así como la LR con y sin exposición a la CL20 de P. xylostella, observándose diferencias significativas para las fases de huevo, larva 1 (L1), larva 3 (L3) larva 4 (L4) y pupa, adultos, longevidad de hembra-macho y para el tiempo total de desarrollo con valores estadísticos de g.l.= 3; P= 8.104, g.l.= 3; P= 4.957, g.l.= 3; P= 5.483, g.l.= 3; P= 30.98, g.l.= 3; P= 7.790, g.l.= 3; P= 13.94, g.l.= 3; P= 11.08, g.l.= 3; P= 16.76 y g.l.= 3; P= 9.627, respectivamente. La LRCL20 y la LS presentaron el mayor tiempo de desarrollo en la fase de huevo con una media de 3.55 y 3.33 días, por su parte la LSCL20 presentó el valor más bajo con 2.46 días.
Tabla 4 Efectos subletales de cipermetrina en las fases de desarrollo de Plutella xylostella.
| Fase1 | Tratamientos | |||
|---|---|---|---|---|
| L.S. (Media ± SD2) |
L.S. (CL20) (Media ± SD2) |
L.R. (Media ± SD2) |
L.R. (CL20) (Media ± SD2) |
|
| Huevo | 3.559 ± 0.398 a | 2.467 ± 0.337 b | 3.066 ± 0.712 ab | 3.333 ± 0.559 a |
| L1 | 1.083 ±0.179 b | 1.244 ± 0.296 ab | 1.550 ± 0.453 a | 1. 666 ± 0.500 a |
| L2 | 1.832 ± 0.337 a | 1. 688 ± 0.471 a | 1.745 ± 0.314 a | 1.708 ± 0.500 a |
| L3 | 1.918 ± 0.410 ab | 1.634 ± 0.341b | 2.190 ± 0.488 a | 2.444 ± 0.583 a |
| L4 | 1.793 ± 0.276 c | 1.823 ± 0.219 bc | 2.131 ± 0.2833 b | 2.888 ± 0.333 a |
| Pupa | 4.056 ± 0.904 a | 2.653 ± 0.419 b | 3.270 ± 0.449 ab | 3.122 ± 0.747 b |
| Adulto | 3.575 ± 0.472 b | 4.730 ± 0.271 a | 3.450 ± 0.497 b | 3.777 ± 0.666 b |
| Macho | 2.894 ± 0.891 c | 4.990 ± 0.662 a | 4.150 ± 0.241 b | 3.833 ± 0.707 b |
| Hembra | 4.410 ± 0.790 ab | 4.620 ± 0.423 a | 3.720 ± 0.553 bc | 3.100 ± 0.734 c |
| Total | 17.814 ± 0.994 ab | 16.020 ± 1.114 c | 17.402 ± 1.608 bc | 18.942 ± 0.946 a |
Medias seguidas de la misma letra dentro de cada fila no presentan diferencia significativa (Tukey, α<0.05); 1 Valores en días; 2Desviación estándar.
La LR con y sin aplicación reportaron los tiempos de desarrollo más altos para L1 con 1.55 y 1.66 días respectivamente. De igual manera para la fase de L3 se puede observar que la resistencia y la aplicación de cipermetrina (CL20) afectan en el desarrollo de las larvas al alargar su tiempo de 2.19 y 2.44 días para la LR y la LRCL20, respectivamente, en comparación con la LS (1.91 días). En lo que se refiere a L4 las LSCL20 y LRCL20 prolongaron su tiempo de desarrollo en 0.03 y 0.75 días, respectivamente en comparación a la LS y LR. Por otro lado, en la fase de pupa el tiempo de desarrollo se ve disminuido al aplicar una CL20 de cipermetrina en la LS y LR con valores de 2.65 y 3.12 días, respectivamente, mientras que en la LS y LR sin aplicación los días de desarrollo fueron de 4.05 y 3.27, respectivamente. El tiempo de vida de las hembra-macho también fue afectado por la aplicación de cipermetrina en la LRCL20 al reducirse en más 0.60 y 0.30 días, respectivamente en comparación a la LR, caso contrario a la LSCL20 que presentó un incremento en la longevidad de hembra-macho de 0.20 y 2.09 días, respectivamente, en comparación a la LS. Para el tiempo total de desarrollo del huevo hasta la muerte del adulto, se puede observar LRCL20 presentó un incremento de 1.12 y 1.54 días, en comparación a la LS y LR, respectivamente. Sin embargo, para la línea LSCL20 disminuyó su tiempo de desarrollo más de 1.70 días, en comparación a la LS. Xiao et al. (2016) reportaron un incremento el tiempo total de desarrollo de Harmonia axyridis de más de 4 días al aplicar cipermetrina. La aplicación de una CL20 de clorantranilipole (Guo et al., 2013) y Fipronil (Rodríguez et al., 2020) en larvas de P. xylostella alargó su periodo de desarrollo en 0.59 y 4.19 días, respectivamente. Sin embargo, Zhang et al. (2012) y Mahmoudvand y Moharramipour (2015) observaron una leve disminución en el tiempo total de desarrollo de P. xylostella al exponer larvas de tercer instar a dosis subletales de metaflumizona y fenoxycarb, respectivamente.
Conclusiones
Plutella xylostella tiene la capacidad de desarrollar resistencia a cipermetrina en un corto tiempo. La aplicación de dosis subletales de cipermetrina tiene un efecto en la biología de P. xylostella ya que el porcentaje de pupas formadas, peso de pupas y adultos emergidos disminuyó, en cambio el ciclo de vida se vio a largado de manera mínima (1 día), en lo que se refiere a la fecundidad presenta una estimulación, la cual se ve reflejada en el número de huevos por hembra por día y en el total de huevos ovipositados.
