Artículos

 

Estimación de la fotosíntesis foliar en jitomate bajo invernadero mediante redes neuronales artificiales*

 

Foliar photosynthesis estimation in tomato under greenhouse conditions through artificial neural networks

 

José Manuel Vargas Sállago^1§, Irineo Lorenzo López Cruz² y Enrique Rico García³

 

¹Campo Experimental Valle de México- INIFAP. Carretera México-Lechería, km. 18.5. Chapingo, México. C. P.56230. Tel: (595) 95 466 72.

²Posgrado en Ingeniería Agrícola y Uso Integral del Agua, Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco, km. 38.5. Chapingo, México. C. P. 56230. Tel. (595) 95 215 51. (ilopez@correo.chapingo.mx).

³División de Estudios de Posgrado, Facultad de Ingeniería, Universidad Autónoma de Querétaro. Querétaro, Querétaro. México. C. P. 76010. Tel. (442)192-12-00. Ext. 6005. (ricog@uaq.mx). ^§Autor para correspondencia: sallagojmv@yahoo.com.mx.

 

* Recibido: enero de 2012
Aceptado: agosto de 2012

 

Resumen

Dentro de la teoría de identificación de sistemas, los modelos de redes neuronales artificiales (ANN) artificial neural networks por sus siglas en inglés, han mostrado gran capacidad para encontrar patrones de relación entre variables de procesos altamente no lineales, así como resolver la limitante de la regresión no lineal, donde no es posible usar variables correlacionadas como entradas. El objetivo de la presente investigación fue modelar la tasa de fotosíntesis foliar de plantas de jitomate, cultivadas bajo invernadero, mediante redes neuronales artificiales, empleando como variables de entrada: temperatura, humedad relativa, déficit de presión de vapor y concentración de dióxido de carbono (CO₂) del aire, así como radiación fotosintéticamente activa. El experimento se desarrolló durante 2009 en un invernadero experimental de la Universidad Autónoma de Querétaro, México. Se usó el equipo de fitomonitoreo PTM-48M (Daletown Company, Ltd), para registrar el intercambio de CO₂ de las hojas, así como las variables meteorológicas. Para eliminar ruidos de los sensores en las mediciones se aplicó el filtro Savitzky-Golay. Se evaluaron diferentes configuraciones para redes de retropropagación, siendo la de 4 capas con 10 neuronas en la primera capa oculta, 15 en la segunda y 10 más en la tercera, la que generó los mejores índices estadísticos sobre datos de prueba: coeficiente de determinación, R²= 0.9756 y cuadrado medio del error, CME= 0.8532. Tomando las predicciones de la mejor ANN, se realizó una optimización estática, relacionando dos variables climáticas con la tasa de fotosíntesis, mediante gráficas en tercera dimensión, a fin de mostrar estrategias para maximizar la tasa de fotosíntesis.

Palabras clave: Solanum lycopersicum L., fitomonitor, modelos de caja negra.

 

Abstract

Within the theory of systems identification, the models of artificial neural networks (ANN) have shown great ability to find patterns of relationships between variables of highly nonlinear processes, as well as solving the constraint of the nonlinear regression, where it is not possible to use correlated variables as inputs. The objective of this paper was to model the rate of foliar photosynthesis of tomato plants, grown under greenhouse conditions using artificial neural networks, using as input variables: temperature, relative humidity, vapor pressure deficit and concentration of carbon dioxide (CO₂) of the air, and photosynthetically active radiation. The experiment was conducted during 2009 in an experimental greenhouse of the Autonomous University of Querétaro, Mexico. The equipment used was the PTM-48M phyto-monitoring (Daletown Company, Ltd), to record CO2 exchange on the leaves, and weather variables. In order to remove the sensor noise in the measurements, the Savitzky-Golay filter was used. Different configurations for back-propagation networks were evaluated, with 4 layers and 10 neurons in the first hidden layer, 15 in the second one and 10 more in the third one, which produced the best statistical indices on the test data: coefficient of determination, R²= 0.9756 and mean square error, MSE= 0.8532. Taking the best ANN predictions, we performed a static optimization, linking two climatic variables with the rate of photosynthesis, using three-dimensional graphics, to show strategies for maximizing the rate of photosynthesis.

Key words: Solanum lycopersicum L., black box models, phyto-monitor.

 

Introducción

La producción de cultivos en invernaderos está en constante crecimiento en todo el mundo, debido a que, en comparación con la producción en campo abierto, los ambientes controlados permiten lograr altos rendimientos, mejor calidad de productos, producción fuera de temporada así como un uso muy eficiente del agua. Tan sólo en México, la evolución de la superficie cubierta con esta tecnología pasó de aproximadamente 721 hectáreas (ha) en el año 2000, a 3 214 ha en 2005 y para 2008 se incrementó a 9 948 ha (SAGARPA, 2008).

Los invernaderos varían desde construcciones simples cubiertas con plástico, hasta modernas instalaciones de vidrio con muy alta tecnología (Heuvelink, 2008). Independientemente del tipo de invernadero, el control climático al interior del mismo está enfocado a mantener las variables climáticas temperatura, humedad relativa, cantidad de radiación, déficit de presión de vapor y nivel de dióxido de carbono (CO₂) tan cerca como sea posible de las condiciones óptimas para el desarrollo del cultivo.

El mejoramiento del control ambiental dentro del invernadero, también requiere identificar la influencia de factores climáticos en la fisiología y desarrollo de las plantas cultivadas, puesto que la respuesta de la planta es la parte del proceso más importante en los sistemas de producción (Tantau, 1992; Roh et al, 2007). Dentro de los aspectos fisiológicos más relevantes que deben ser considerados en un sistema de producción en invernadero, se encuentra el entendimiento del proceso de fotosíntesis y los elementos que influyen en ella positiva o negativamente (Evans y Loreto, 2000). El proceso de fotosíntesis está relacionado con la transformación del CO2 y agua en asimilados que la planta emplea para su mantenimiento, crecimiento y desarrollo. La tasa de fotosíntesis es condicionada principalmente por la intensidad de luz, concentración de CO₂ y por la temperatura (van Ooteghem, 2007), aunque otras variables climáticas tienen bastante influencia en este proceso.

La mayoría de las acciones de control climático afectan más variables de las que debieran y por lo tanto pueden alterar las resistencias internas y externas de la hoja al intercambio gaseoso; por con esto, las acciones de control y efectividad de estos procedimientos deben ser cuidadosamente propuestos cuando el objetivo sea un buen control de temperatura y transpiración del dosel (Wilkinson, 2000). Por ejemplo, la sola manipulación de la humedad relativa dentro de un invernadero, no es por sí misma un sustituto del manejo que se debe hacer para modificar la tasa de transferencia del follaje; sin embargo, juega un papel muy importante en las tasas de intercambio gaseoso (vapor de agua y CO₂) (Stanghellini, 1988).

El monitoreo en tiempo real y continuo de la respuesta fisiológica de la planta a los cambios del ambiente, proporciona información muy importante para controlar el microclima del invernadero de forma precisa; así mismo, el uso de esta tecnología es muy acertado como una herramienta para hacer investigación (Ton et al, 2001). Sin embargo, adaptar una tecnología de fitomonitoreo a sistemas de producción convencional bajo invernadero resulta casi imposible por los elevados costos de los equipos (Roh et al, 2007).

Afortunadamente, la modelación de procesos fisiológicos como la fotosíntesis, es una herramienta que permite conocer el comportamiento de los cultivos bajo ciertas condiciones ambientales de forma muy económica, sólo es necesario contar con modelos que lleven a cabo la predicción de manera precisa del comportamiento del proceso. Los modelos de fotosíntesis y de cultivos pueden ser usados para identificar las condiciones deseadas de crecimiento, explorar efectos de las condiciones de desarrollo relacionadas a la introducción de nuevas tecnologías, así como a la identificación de tratamientos que son particularmente importantes en un ambiente específico (Marcelis et al., 2009).

Hasta la fecha se han reportado tanto modelos empíricos simples como modelos teóricos complejos para la fotosíntesis foliar (Pachepsky y Acock, 1996). Asimismo, una gran variedad de técnicas matemáticas han sido usadas en esos modelos, básicamente fórmulas algebraicas combinadas con métodos de integración especiales. Esta variedad de técnicas se debe a que muchos modelos fueron creados para resolver diferentes problemas, desde la necesidad de proveer de un sub-modelo de fotosíntesis a un modelo general de productividad de cultivos (Gijzen et al, 1990), hasta la necesidad de modelos especializados para investigar la naturaleza de uno o más componentes en el proceso de la fotosíntesis (Pachepsky y Acock, 1996).

La mayoría de los modelos mecanicistas de fotosíntesis requieren un gran número de parámetros como entradas y éstos deben ser determinados básicamente por medio de mediciones directas. Tales mediciones son usualmente costosas, consumen demasiado tiempo y son destructivas (Anten, 1997). No obstante la exhaustiva determinación de los parámetros de los modelos, para su uso en otros ámbitos, muchas veces es necesario reajustar los valores de estos parámetros, haciendo a los modelos poco confiables para su uso (Nederhoff y Vegter, 1994).

Debido a lo anterior, en los últimos años, los modelos llamados de caja negra han sido exitosamente usados en el área agrícola; por ejemplo, para modelar la temperatura del aire al interior del invernadero se han empleado los modelos auto-regresivos (ARX) con variables externas (López et al, 2007), así como las redes neuronales artificiales (Ferreira et al, 2002; Frausto y Pieters, 2004; Tantau et al., 2008; Salazar et al, 2008). Otros modelos de caja negra bastante exitosos en la predicción de la temperatura y humedad al interior del invernadero son los modelos neuro-difusos, que combinan las ventajas de las redes neuronales y de los sistemas difusos (López y Hernández, 2010).

Salazar et al. (2010), encontraron que con el uso de modelos de redes neuronales es posible hacer predicciones precisas (hasta con 5 y 10 minutos de anticipación) tanto de la temperatura dentro del invernadero, como de la fotosíntesis foliar de plantas de jitomate.

El objetivo de esta investigación fue predecir la tasa de fotosíntesis foliar de plantas de jitomate (Solanum lycopersicum L.), mediante redes neuronales artificiales, a partir de las condiciones climáticas al interior del invernadero: radiación fotosintéticamente activa, temperatura, humedad relativa, concentración de CO₂ y déficit de presión de vapor, sin emplear la variable respuesta, tasa de fotosíntesis, como parte de las variables de entrada del modelo. El comportamiento de las redes neuronales artificiales se contrastó con los valores de intercambio de dióxido de carbono, medidos en plantas de jitomate usando un sistema de fitomonitoreo. Usando el mejor modelo de red neuronal se generaron superficies en tres dimensiones para explicar de forma más sencilla el efecto de la interacción entre variables climáticas y su efecto en la tasa de fotosíntesis.

 

Materiales y métodos

La investigación se desarrolló en un invernadero del Campus Experimental de la Universidad Autónoma de Querétaro (20° 42' latitud norte), tipo capilla con ventilación natural por medio de cortinas laterales en los cuatro lados, con cubierta de polietileno. Las dimensiones de éste son: 24 m largo x 9 m de ancho y 6 m de altura al caballete, con orientación norte- sur en el sentido de las canaletas. El sistema para el control de temperatura está basado en apertura y cierre de las cortinas cuando las condiciones climáticas así lo requieren.

El experimento consistió en medir el intercambio de dióxido de carbono (CO₂) de las hojas de plantas de jitomate bien desarrollada, cultivadas en el invernadero usando el equipo de fitomonitoreo PTM-48M (Daletown Company Ltd), automático de cuatro cámaras, con sistema de tipo abierto. Las variables registradas por el fitomonitor PTM-48M fueron: concentración de CO₂ de referencia (ppm), CO₂ de la cámara durante la medición (ppm), flujo de aire al sistema de medición (ppm), fotosíntesis (pmolCO₂m^-2s^-1), humedad absoluta del aire (gm^-3), temperatura (T, °C) y humedad relativa (HR, %) del aire, presión atmosférica (mbar) y déficit de presión de vapor (VPD, vapor pressure deficit, kPa), todas a nivel de hoja. Los sensores se colocaron a media profundidad del dosel, así como en la parte superior del mismo, en hojas con ancho mayor a 5cm, excluyendo hojas viejas. Se instaló también un sensor de radiación fotosintéticamente activa (PAR, photosynthetically active radiation, Watch Dog Model 450 (Spectrum Technologies Inc.); este sensor reporta las mediciones cada 5 min en unidades cuánticas, (μmol Fotones m^-2s^-1). Las mediciones se realizaron del 3 de noviembre (30 días después del trasplante) al 27 de diciembre de 2009.

 

Pre-procesamiento de datos

Las mediciones se hicieron cada 30 min con el equipo de fitomonitoreo, mientras que con el sensor de radiación se realizaban cada 5 min; por lo tanto, de acuerdo con Salazar et al. (2010), fue necesario hacer una interpolación lineal para los datos del fitomonitor a fin de generar dos puntos extras, teniendo así, datos de todas las variables del equipo cada 10 min. Los datos del sensor adicional se cambiaron de 5 min a 10 min por eliminación.

Con las matrices de información creadas a partir de las señales de los sensores, se procedió a llevar a cabo un filtrado de datos, con la finalidad de eliminar los ruidos de los sensores, excluyendo también comportamientos no deseados para el proceso de búsqueda de la mejor configuración de red neuronal para estimar la fotosíntesis foliar del jitomate. El primer filtro aplicado a las matrices de datos fue el propuesto por Savitzky y Golay (1964), por medio de Matlab (The Mathworks INC, 1984-2009). Los coeficientes del filtro quedaron de la siguiente forma: para las variables fotosíntesis y radiación se empleó una función de segundo orden y 25 datos de tendencia de curva; para las variables temperatura, humedad relativa, concentración de CO₂ y déficit de presión de vapor, se empleo el mismo orden y 7 mediciones adelante y atrás del valor estimado. El tiempo de retrasos y adelantos entre las variables que se filtran dependen del tipo de cada una, así como al desfasamiento, hacia la derecha o izquierda, de los datos nuevos con respecto de los originales por acción de la tendencia que sigue el filtro.

Se eliminaron también los datos del fitomonitor en que el intercambio de CO₂ presenta valores negativos, correspondiendo éstos al proceso fisiológico de la respiración durante las horas sin radiación; asimismo, se convirtieron a ceros los registros en que la radiación durante la noche es diferente de ese valor, debido a la alta precisión de los sensores, que son capaces de captar factores externos. Finalmente, se eliminaron las colas de las curvas de radiación y fotosíntesis que seguían una tendencia negativa debido a la aplicación del filtro Savitzky. Como ya se explicó, ninguna de estas variables puede tener valores por debajo de cero.

Para la creación de las redes neuronales se realizó una división de la matriz de información, a lo largo de los 4 820 puntos de mediciones, de forma aleatoria, quedando los siguientes subconjuntos: 50% de datos para entrenamiento, 25% para validación y 25% restante para prueba.

 

Redes neuronales

Las redes neuronales artificiales son una forma de inteligencia artificial que "aprenden" al procesar datos en patrones a través de su arquitectura interna y tienen la capacidad de modelar relaciones no lineales entre variables.

Se componen de unidades de procesamiento de información actuando en paralelo, llamadas nodos. Estos reciben una señal de entrada y generan una salida usando funciones de transferencia no lineales como funciones sigmoidales e hiperbólicas. Los nodos se presentan en capas. Una red de perceptrones con varias capas es la arquitectura más usada en una ANN. Ésta consta de tres capas: llamadas de entrada, oculta y de salida. Una capa está formada por nodos individuales y éstos se encuentran interconectados mediante arcos dirigidos por medio de pesos asociados (Hagan et al., 1996). Cada capa tiene una matriz de pesos, un vector de sesgos, así como un vector de salidas. En la Figura 1 se muestra una red neuronal de 3 capas.

 

Las capas de una red multicapa juegan diferentes roles. La capa que produce las salidas de la red se llama capa de salida (output layer). El resto de ellas son nombradas capas ocultas (hidden layers).Una red multicapa puede ser un aproximador universal de funciones. Por ejemplo, una red de dos capas, donde la primera capa es sigmoidal y la segunda capa es lineal, puede ser entrenada para aj ustar cualquier función de una manera bastante adecuada (Hagan et al., 1996; Demuth et al, 2009).

Las Redes de retropropagación (backpropagation) aprenden mediante una generalización de la regla de aprendizaje Widrow-Hoff (también conocida como mínimos cuadrados medios del error, LMSE, least mean squares errors, por sus siglas en inglés) para redes multicapa y funciones de transferencia no lineales diferenciables. Se usan vectores de entrada y los correspondientes vectores objetivos para entrenar la red hasta que ésta pueda aproximar una función o asociar un vector específico de entrada a un vector específico de salida (Hagan et al., 1996).

Una red estándar de retropropagación emplea el algoritmo del gradiente descendente, tal como la regla de aprendizaje Widrow-Hoff, en la cual, los pesos de la red se mueven a través de la parte negativa del gradiente de la función de desempeño. El término, retropropagación, se refiere a la forma en que el gradiente es calculado para redes multicapa no lineales, donde el error se calcula para ajustar los valores de los pesos propagándose hacia atrás (de derecha a izquierda). Hay un gran número de variaciones, en el algoritmo básico, que están basadas en las técnicas de optimización estándar, tal como gradiente conjugado o el método de Newton.

Durante la investigación se evaluaron diferentes configuraciones de ANN para predecir la tasa de fotosíntesis en función de 5 variables climáticas de entrada, medidas al interior del invernadero. La diferencia entre las configuraciones de la ANN probadas, radica en su estructura (número de capas que las integran y, número de neuronas en cada capa), así como el origen de los datos de entrenamiento, directos de los sensores o filtrados.

Se empleó el ambiente de programación Matlab (Neural Network Toolbox), para la generación, prueba y validación de las redes. Todas las redes diseñadas fueron de retropropagación, usando el algoritmo de Levenberg-Marquardt para su entrenamiento; función de aprendizaje por gradiente descendente con momento; como función de desempeño el cuadrado medio del error; una función de transferencia hiperbólica tangente sigmoidal para las capas ocultas y función de transferencia lineal para la capa de salida. Lo anterior se debe a que, si en la capa de salida se emplean neuronas sigmoidales, la salida de la red se limita a un rango muy pequeño; por el contrario, al usar una neurona lineal, la salida puede tomar cualquier valor (Ljung, 2008).

 

Generación de las rutas de la fotosíntesis

Para entender, de manera general, el comportamiento de la fotosíntesis (de las plantas de jitomate del experimento) como respuesta a diferentes condiciones de las variables que definen el microclima al interior del invernadero, se generaron superficies en 3 dimensiones de las funciones de respuesta que describen las rutas que toma la fotosíntesis como consecuencia de esta interacción. Cada función se generó usando dos variables climáticas a la vez como entradas (con datos filtrados por medio del método Savitzky Golay) y tomando en todos los casos como variable respuesta, la tasa de fotosíntesis que predice la mejor red neuronal artificial. Las superficies se crearon para las siguientes combinaciones en contra de la tasa de fotosíntesis: 1) temperatura-concentración de Co₂; 2) radiación-déficit de presión de vapor; y 3) temperatura-humedad relativa.

 

Resultados y discusión

Después de varias iteraciones durante el entrenamiento de las redes, tanto para datos directos de los sensores o filtrados, se toman como redes válidas aquellas con el mejor ajuste de sus predicciones sobre el conjunto de datos de prueba, pero evitando sobreestimación; es decir, se consideran aceptables aquellas en las que el grado de ajuste tanto en prueba como en validación es menor que en entrenamiento (estimación). Las mejores redes se presentan en los Cuadros 1 y 2. Para los datos sin filtrar (Cuadro 1), el mejor desempeño sobre el conjunto de datos lo tiene la red neuronal con 3 capas y 15 neuronas en ambas capas ocultas. Como puede observarse, se logró un ajuste de 97.248% con un cuadrado medio del error igual a 1.9802. En el caso de los datos filtrados (Cuadro 2), el mejor desempeño lo tiene la red neuronal con 4 capas, 10 neuronas en la primera capa oculta, 15 en la segunda y 10 más en la tercera. El ajuste llega a 98.821% con un cuadrado medio del error de 0.9908. Puede notarse que a partir del número de neuronas indicado para cada capa, un incremento en el número de éstas, provoca que el desempeño de la red comience a decrecer, tomando en cuenta el cuadrado medio del error.

Al comparar las mejores redes neuronales generadas (Cuadro 3), tanto para datos de entrada sin filtrar (red-1) como para los datos filtrados por Savitzky Golay (red-2), se observa que, a pesar de que la red-1 es más simple en estructura, su grado de ajuste es sólo 1.573% menor que la red generada con datos filtrados; sin embargo, al tomar en cuenta el cuadrado medio del error, resulta que la red-2 tiene únicamente 50.03% del error generado por la red de datos directos de los sensores. Por lo tanto, la red neuronal más eficiente es la generada con datos filtrados, a pesar de ser más compleja en arquitectura.

 

Simulación de la tasa de fotosíntesis con la mejor red neuronal

Una vez elegida la mejor red neuronal se emplea para realizar la Simulación de todos los datos, tanto de las variables climáticas al interior del invernadero, como del equipo de fitomonitoreo, y se recalcula el grado de ajuste (R²), así como el cuadrado medio del error (CME). Esto se hace porque el R² y CME reportados por el Neural Network Toolbox Graphical User Interface de MATLAB, es el promedio de esos estadísticos para tres subconjuntos que provienen 100% de datos.

En la Figura 2 se muestra la simulación de la red neuronal, para seis días del periodo de experimentación, donde es clara la alta capacidad de las redes neuronales artificiales para predecir procesos altamente no lineales, como la fotosíntesis foliar de plantas de jitomate.

 

Para evaluar el comportamiento general de la red neuronal elegida (a lo largo de los 4820 puntos de mediciones), se empleó la herramienta de ajuste de curvas, disponible en Matlab (Curve Fitting Toolbox). Los estadísticos de la regresión lineal aplicada (Figura 3) entre datos medidos y simulados son los siguientes: R²=0.9756, CME=0.8532 y RCME= 0.9237.

 

Con la regresión lineal se logra 97.56% de ajuste entre los valores de fotosíntesis simulada con la red neuronal y la fotosíntesis medida. Asimismo, se puede observar claramente como la mayor parte de la nube de datos está dentro de los límites de confianza a 95% para la ecuación de ajuste, lo cual se debe a que la raíz del cuadrado medio del error (RCME) es pequeño, 0.9237.Al realizar las pruebas estadísticas a la red neuronal de 4 capas y 10-15-10 neuronas en las capas ocultas, para los datos de entrada filtrados por el método Savitzky, se observa el excelente desempeño de ésta para todo el conjunto de datos. El valor del ajuste en la regresión mostrada en la Figura 3, es sólo 1.261% menor al reportado por el Neural Network Toolbox Graphical User Interface de MATLAB (Cuadro 3). El Cuadrado medio del error entre la tasa de fotosíntesis simulada por la ANN para todas las mediciones resultó ser menor (0.8532) que el valor generado como promedio de los subconjuntos de datos para entrenar la red (0.9908). Por lo tanto, se encontró una red válida que no sobreestima el ajuste para todo el conjunto de datos, además de conservar las tendencias estadísticas resultantes después de ser entrenada.

Salazar et al. (2010) aplicaron una red neuronal para predecir la tasa de fotosíntesis en hojas de jitomate, en la que, además de las variables climáticas, se emplea como variable de entrada el vector de valores de fotosíntesis, encontrado que el desempeño de ésta se encuentra entre 97.49% y 98.77% para predicciones 5 y 10 min adelante, respectivamente. En la presente investigación se logra un coeficiente de correlación de 97.56% sin emplear los datos de fotosíntesis como variable de entrada.

 

Fotosíntesis en función de su relación con la temperatura y la concentración de CO₂

En la Figura 4 se observa, que las mayores tasas de fotosíntesis se obtienen cuando los rangos de temperatura se encuentran entre 25°C a 30°C. El máximo de la curva de ajuste para temperatura está situado en 27°C.

Por su parte, para los datos de entrada a la red neuronal, niveles de 380 ppm en la concentración del CO₂ generan las mayores tasas de fotosíntesis registradas. No obstante, al observar la superficie, se puede notar que la concentración del gas dentro del invernadero de estudio no es lo suficientemente alto para alcanzar el máximo de la función (máxima fotosíntesis), que requiere cerca de 450 ppm.

 

Fotosíntesis en función de su relación con la radiación y el déficit de presión de vapor

De la Figura 5 es clara la importancia de la radiación fotosintéticamente activa en el incremento de la tasa de fotosíntesis, puesto que a medida que la primera aumenta, la segunda lo hace también. La tasa máxima de fotosíntesis registrada (de acuerdo a la función) se alcanza aproximadamente con una radiación PAR de 230 Wm^-2. Sin embargo, el máximo de la función se encuentra más allá de 250 Wm^-2.

Por su parte, cuando el déficit de presión de vapor está por arriba de 2.5 kPa, la trayectoria de la fotosíntesis no se dirige hacia el máximo de la función, por el contrario, comienza a decrecer aún para los mismos niveles de radiación PAR. Por lo tanto es importante mantener el VPD por debajo de 2.5 kPa cuando se presentan elevados niveles de radiación, para asegurar la apertura estomática y con ello, el ingreso del CO₂ al interior de las hojas.

 

Fotosíntesis en función de su relación con la temperatura y la humedad relativa

De las variables climáticas más fácilmente medidas en los invernaderos, debido al bajo costo de los sensores, se encuentran la temperatura y la humedad relativa. Por consiguiente, es muy importante conocer las relaciones entre estas variables y la fotosíntesis.

Como se observa en la Figura 6, la combinación de una baja temperatura y humedad relativa altas generan tasas de fotosíntesis bastante bajas, por debajo de 5 μmolCO₂m^-2s-1 ; caso contrario los niveles más altos de fotosíntesis se generan cuando la temperatura está entre los 25-30 °C, mientras que la humedad relativa se ubica entre 30-40%. Se aprecia también que por arriba de 80% de HR independientemente de la temperatura, los niveles de fotosíntesis son muy bajos, del orden de % parte de la tasa máxima registrada. Asimismo, una temperatura aceptable mínima es 18 °C, pues a partir de ella la tasa de fotosíntesis se encuentra por encima del 50% de la tasa máxima, siempre y cuando la HR se tenga valores de 30 a 65%.

 

Conclusiones

Debido a sus capacidades de aproximador universal de funciones, las redes neuronales artificiales describen con un grado de ajuste muy alto, R²= 97.56%, la relación entre la fotosíntesis de un cultivo de jitomate en invernadero y las variables climáticas: radiación, temperatura, humedad relativa, déficit de presión de vapor y concentración de CO₂. La mejor configuración de red neuronal, para simular la tasa de fotosíntesis foliar de plantas de jitomate tuvo un arquitectura de 4 capas con 10-15-10 neuronas en las capas ocultas.

A partir de las superficies de respuesta generadas con los valores de tasa de fotosíntesis foliar, predichos por la mejor red neuronal artificial, es posible tener una mejor comprensión de la interacción entre las condiciones climáticas dentro de los invernaderos y la tasa de fotosíntesis foliar del cultivo del jitomate. Es decir, con base en las funciones con que se generaron las superficies, se pueden ver las rutas que deben seguir las variables climáticas, de tal forma de que el control ambiental de los invernaderos siempre esté enfocado hacia el máximo de la función; es decir, a la obtención de la tasa máxima de fotosíntesis dependiendo de las condiciones climáticas prevalecientes.

 

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