Artículos

 

Alometría de semillas de Jatropha curcas L. mexicanas*

 

Allometry of native Mexican Jatropha curcas L. seeds

 

Ofelia Andrea Valdés-Rodríguez¹, Odilón Sánchez-Sánchez², Arturo Pérez-Vázquez¹ e Iván Zavala del Angel¹

 

¹ Colegio de Postgraduados. Carretera Federal Veracruz-Xalapa, Rancho Tepetates, km. 26.5. C. P. 91690, Mpio. de Manlio Fabio Altamirano, Veracruz, Ver. México. Tel. (01-2) 934-94 85. Ext. 3001. (parturo@colpos.mx), (zavala.ivan@colpos.mx).

² Centro de Investigaciones Tropicales, Universidad Veracruzana. Ex-Hacienda Lucas Martín Privada de Araucarias s/n Col. Periodistas, C. P. 91019. Xalapa, Ver., México. Tel. (01-228) 842-17-00 (01-228) 842-17-00 y 842-27-00. Ext. 12641, 12642 y 12643. (sasodil@yahoo.com.mx). §Autora para correspondencia: valdesandrea@hotmail.com.

 

* Recibido: septiembre de 2012.
Aceptado: enero de 2013.

 

Resumen

Este trabajo presenta un estudio morfológico comparativo de dos años con cuatro procedencias de semillas de Jatropha curcas mexicanas. Tres no tóxicas, sin manejo agronómico del estado de Veracruz (Papantla, Medellín y Alvarado), y una tóxica proveniente de una plantación comercial en el estado de Colima (Tecomán). Un promedio de 480 semillas por procedencia y por año fueron caracterizadas mediante la determinación de su contenido de ésteres de forbol; tallas y pesos; correlaciones de pesos contra tallas y endospermo contra peso total; documentación de condiciones agronómicas; y comparación de los resultados obtenidos contra otras procedencias mexicanas reportadas. Se encontró una variación morfológica significativa por procedencia (p< 0.05). Las semillas más grandes y pesadas se localizaron en Papantla (760 mg en promedio) y Tecomán (746 mg), donde se registraron mejores condiciones ambientales que en Medellín (651 mg) y Alvarado (686 mg). La longitud de la semilla fue el parámetro que tuvo la mayor correlación con el peso (p> 0.86) y el volumen de la semilla tuvo el menor coeficiente de variación (CV< 4.5%) en todas las fuentes. Adicionales a los factores genéticos, el peso y la talla podrían estar relacionados con las prácticas de manejo y la fertilidad del suelo, dado que las semillas más grandes y pesadas provinieron de los suelos más fértiles o fertilizados e irrigados, mientras que las más pequeñas y ligeras provinieron de fuentes sin manejo localizadas en suelos arenosos.

Palabras clave: Jatropha curcas mexicana, semillas, morfología.

 

Abstract

This work presents a comparative morphological study of four Mexican sources. Three non-toxic, non-commercial sources from the state of Veracruz (Papantla, Medellín and Alvarado) and one toxic provenance belonging to a commercial plantation in the state of Colima (Tecomán), were analyzed over two years. An average of 480 seeds per provenance, per year were characterized by estimating their phorbol-ester contents, determining their sizes and weights, correlating data between kernel weight versus total seed weight, documenting their agronomic conditions and comparing them with other Mexican sources. Significant differences were found in seed morphology per provenance (p< 0.05). Larger and heavier seeds were found in Papantla (760 mg in average) and Tecoman (746 mg), where environmental conditions were better than in Medellin (651 mg) and Alvarado (686 mg). Seed length was the parameter that had the highest positive correlation with weight (p> 0.86) and seed volume had the lowest coefficient of variation (CV< 4.5%) for all sources. Apart from genetic factors, weight and size could also be related to crop management practices and soil fertility, since the largest and heaviest seeds came from the more fertile soils or fertilized and irrigated plantations, while the smallest and lighter seeds came from semi-wild sources located in sandy soils.

Key words: Mexican Jatropha curcas, seeds, morphology.

 

Introducción

El tamaño y contenido de aceite de las semillas de Jatropha curcas son factores importantes para sus aplicaciones biocombustibles. Asimismo, desde un punto de vista biológico, las semillas grandes y pesadas pueden contener más nutrientes y por tanto mayor calidad para la propagación del cultivo (Seiwa, 2000; Pérez et al., 2006). La identificación de genotipos con semillas cuya morfología satisfaga estas características es importante para el mejoramiento genético de esta especie. Al respecto, las publicaciones sobre la morfología de semillas de procedencias mexicanas son escasas. Martínez et al., (2006; 2010) y Makkar et al., (1998; 2008) han reportado pesos y longitudes de semillas tóxicas y no tóxicas de algunos sitios en los estados de Puebla, Guerrero, Veracruz, Chiapas y Quintana Roo.

Sin embargo, sólo se han registrado datos de pequeñas cantidades de semillas por procedencia (no más de 40 semillas), y nunca con medidas dimensionales completas (longitud, ancho, espesor ni estimaciones de volumen) o sus correlaciones con el peso de la semilla. La morfología de la semilla es importante porque el peso de la semilla está directamente relacionado con el endospermo. Por tanto, los estudios morfológicos de semillas mexicanas de J. curcas pueden ser una herramienta valiosa para realizar estimaciones de productividad y asistir en la selección de fuentes prometedoras para el mejoramiento genético. Este estudio determinó las características morfométricas de semillas de cuatro fuentes nativas durante dos años consecutivos para determinar si sus características físicas eran constantes dentro de cada procedencia; y se compararon los resultados obtenidos con otras recolectas reportadas en México, para determinar similitudes o diferencias.

Toxicidad de las semillas de Jatropha curcas. Las semillas crudas de J. curcas contienen componentes anti-nutricionales, tales como inhibidores de la tripsina y lectina, mismos que pueden ser neutralizados hasta niveles seguros para el consumo humano mediante calor (Martínez et al., 2004; Guemes et al., 2008). Sin embargo, los ésteres de forbol presentes en los endospermos no se desactivan con el calor (Martínez 2007). Se ha encontrado que los contenidos de ésteres de forbol en procedencias mexicanas pueden variar desde cero hasta más de 4 mg g^-1 (Martínez et al., 2010).

Investigaciones previas realizadas en diferentes comunidades rurales que consumen las semillas de J. curcas, ya sea tostadas o cocinadas (Schmook y Sánchez, 2000; Valdés et al., 2011) han encontrado que estas semillas contienen cantidades de ésteres de forbol por debajo de los 0.20 mg g^-1 (resultados personales no publicados). Por tanto, aquí se consideró que las fuentes no tóxicas o ligeramente tóxicas, pero aun comestibles, son aquellas cuyos contenidos de ésteres de forbol son menores a 0.20 mg g^-1.

 

Materiales y métodos

Recolectas de semillas y sus condiciones agroecológicas

Se estudiaron tres fuentes no comerciales y no tóxicas de J. curcas del el estado de Veracruz y una fuente tóxica proveniente de una plantación comercial localizada en Tecomán, Colima. Se entrevistó a los productores para recolectar información sobre la edad, número de plantas y densidad de plantación de cada sitio. Las semillas de Tecomán se desarrollaron en suelos Regosolicos franco-arenosos (INEGI, 2011); sus plantas fueron irrigadas y fertilizadas de manera similar en ambos años (2009 y 2010). Las semillas de Papantla provienen de suelos Phaeozem franco-arenosos (INEGI, 2011); de una plantación no comercial. Las semillas de Alvarado y Medellín provienen de suelos Regosolicos arenosos y plantas localizadas en cercos vivos. Los ejemplares de Papantla, Alvarado y Medellín no recibieron riego ni fertilización. En cada sitio se cosecharon los frutos maduros y las semillas se obtuvieron de forma manual. Las semillas se ventilaron en un sitio sombreado y aireado hasta su secado completo. Posteriormente se tomó una muestra aleatoria de 480 semillas de cada recolecta para su evaluación. La producción anual por árbol se estimó con base en la información proporcionada por los productores para los sitios de Papantla y Tecomán.

La producción de Alvarado y Medellín se estimó con el número de semillas colectadas más el número de frutos verdes contabilizados en cada árbol, multiplicados por un factor de 3 (tres semillas por fruto) y por un factor de 2, considerando que las plantas de J. curcas fructifican dos veces por año en estas regiones. La localización geográfica, las condiciones agroecológicas, la toxicidad y las fechas de recolectas se indican en el Cuadro 1.

Parámetros morfológicos de las semillas. Cada semilla recolectada se midió en longitud, ancho y espesor (Figura 1) con vernier digital (precisión 0.01 mm) y se pesó con balanza analítica (precisión 0.0001 g). El peso del endospermo (embrión y endospermo) en relación con la testa se estimó con 50 sub-muestras de Papantla, Alvarado y Tecomán. El volumen de la semilla se estimó con base en la forma de un elipsoide (Figura 1).

 

Determinación del contenido de ésteres de forbol. La determinación de los ésteres de forbol se realizó mediante el método de Makkar et al., (1997). Los resultados obtenidos se expresaron como equivalentes de forbol 12-miristato 13-acetato (FMA).

Análisis estadístico. Las estadísticas descriptivas (media, desviación estándar (σ), coeficiente de variación (CV), mínimo y máximo, coeficiente de asimetría y percentiles 25 y 75%) de los pesos y las tallas (longitud, ancho y espesor) se realizaron por sitio y año de recolecta. Para Papantla, Medellín y Tecomán se estudiaron las recolectas de dos años. Las diferencias de medias entre los parámetros de cada fuente se compararon estadísticamente mediante análisis de varianza de una vía (ANDEVAs). Las comparaciones post-hoc se realizaron a parámetros normalizados mediante pruebas de Tukey con un nivel de confianza de 95%. Las relaciones entre tallas y pesos se evaluaron mediante análisis de correlaciones (r) y ANDEVAs de una vía contra valores críticos de F.

 

Resultados

Distribuciones de pesos. Todas las fuentes tuvieron CVs arriba de 12%, siendo las semillas ligeras las más abundantes (Cuadro 2). Los pesos de las semillas fueron diferentes entre las fuentes y sus años de recolecta (p< 0.05), excepto Papantla, que registró promedios similares, con media total de 760 mg, mientras que Tecomán tuvo una media de 746 mg al registrar pesos menores el segundo año (Figura 2a). Las semillas de Alvarado y Medellín fueron similares entre ellas (p> 0.05), pero 10% más ligeras que las de Papantla y Tecomán (p< 0.05).

Distribuciones de tallas. Las semillas con longitudes, anchos y espesores reducidos fueron más abundantes en sus distribuciones, excepto para el caso de Tecomán; que produjo las semillas más largas, anchas y de mayor espesor durante los dos años de las recolectas (Cuadro 2, Figura 2b), seguido por Papantla (2% más abajo); mientras que las recolectas de Alvarado y Medellín fueron 4% más cortas, 18% más angostas y 4% más delgadas que las de Tecomán. Las relaciones de ancho a longitud y espesor a longitud de las semillas fueron diferentes entre las recolectas (p< 0.001), con un rango promedio para el ancho entre 49-61% del largo de la semilla y un rango medio en espesor entre 46.5-49% del largo de la semilla.

El volumen de la semilla fue diferente para cada fuente (p< 0.01) durante los dos años; sin embargo, este permaneció similar en cada fuente año tras año (p> 0.4). Los CVs variaron menos 5 % en todas las fuentes, lo cual indica que el volumen fue el parámetro más constante en las semillas. Tecomán tuvo los mayores volúmenes (p< 0.05), seguido por Alvarado y Papantla, que fueron similares estadísticamente (p> 0.05); los volúmenes promedio más bajos se encontraron en las semillas de Medellín.

Análisis de correlación. Las correlaciones de pesos contra tallas de semillas para todas las recolectas estuvieron normalmente distribuidas (p> 0.15). Las correlaciones entre peso contra longitud, ancho y espesor fueron significativas (p< 0.01) (Figura 3). La mayor correlación positiva se obtuvo con la longitud versus peso (0.86< r < 0.92). Por otra parte, el espesor obtuvo la menor correlación positiva con el peso en todas las fuentes (0.4< r <0.52).

Análisis de los endospermos. Los pesos de los endospermos fueron estadísticamente similares para todas las recolectas analizadas (p= 0.09). Todas las correlaciones tuvieron distribuciones normales y mostraron r's > 0.99, entre los pesos de sus endospermos y el peso total de sus semillas (Cuadro 3, Figura 4).

Morfología de semilla y toxicidad. Las semillas tóxicas de Tecomán fueron más grandes que las no tóxicas (Figura 2). Sin embargo, sus relaciones entre peso total de semilla-endospermo^-1 no mostraron diferencias significativas entre fuentes (p> 0.05). En las recolectas de Alvarado, donde no se detectaron ésteres de forbol, se obtuvieron tasas similares de peso-longitud^-1, peso-ancho^-1, peso-espesor¹ y espesor-longitud^-1 que en las semillas tóxicas de Tecomán (Cuadro 3).

 

Discusión

Variabilidad de las semillas. La morfología de las semillas mexicanas no ha sido comparada previamente. Sin embargo, se sabe que existe una alta variación entre fuentes de la India (Ginwal et al., 2005; Kaushik et al., 2007; Srivastava, 2011; Ghosh y Singh, 2011), con coeficientes fenotípicos mayores que los coeficientes genotípicos (Kaushik et al., 2007); lo que sugiere que estas variaciones pueden ser ocasionadas por el ambiente. En los sitios donde J. curcas es nativa, tal como México (Martínez et al., 2002), existe una mayor diversidad genética (Ovando et al., 2011). Por tanto, estas variaciones también podrían tener su origen en los genotipos que se han adaptado a las condiciones de sus sitios particulares. Por ejemplo, las semillas pequeñas, tale s como las de Medellín y Alvarado, que se desarrollaron en suelos pobres, requerirán menos inversión energética que las semillas grandes, como las de Tecomán y Papantla (Figura 5), que se desarrollaron en ambientes más ricos en recursos. La poca variabilidad en tallas y especialmente en volumen dentro de las fuentes indica que la morfología de las semillas de J. curcas tiene un alto sentido hereditario (Rafii et al., 2012).

Al compararse con otras recolectas hechas en México por Martínez et al., (2006; 2010) y Makkar et al., (2008), los pesos y tallas de las fuentes analizadas en este estudio se encontraron dentro de los rangos reportados por éstos autores (450-800 mg y 15.0-18.7 mm de longitud) (Cuadro 4). Las recolectas de

Pueblillo Veracruz de Martínez et al., (2006) y Makkar et al., (2008), correspondientes a el sitio de Papantla de este estudio, tuvieron pesos muy similares (promedio ± o). Las plantas localizadas en esta región son resultado de una selección humana del genotipo no tóxico que se consume en los platillos tradicionales (Aguilera, 2004). Por lo que la alta uniformidad encontrada en los pesos y tallas de sus semillas podría ser resultado de que estos ejemplares estén emparentados y además sujetos a las mismas condiciones agroclimáticas y prácticas de cosecha (Pompelli et al., 2010). Sin embargo, se requieren estudios morfológicos más extensivos para confirmar esta hipótesis.

Morfología de las semillas y toxicidad. La morfología de las semillas y sus relaciones sobre endospermo-peso total^-1, peso-longitud^-1, ancho-longitud^-1 y espesor-longitud^-1, fueron similares entre las fuentes tóxicas y no tóxicas. Consecuentemente, los genotipos tóxicos y no tóxicos no pudieron diferenciarse por su morfología.

Condiciones agroclimáticas. Las mayores producciones de semillas por planta así como los mayores tamaños y pesos se encontraron en los sitios con mayor precipitación y suelos más ricos o fertilizados. A este respecto, Martínez et al., (2006) también reportó que las semillas eran más ligeras y pequeñas cuando provenían de regiones mexicanas con baja precipitación pluvial, si se comparaban con semillas de sitios con precipitaciones más altas. Pompelli et al., (2010) documentó que las semillas de una misma procedencia que se germinaron en dos climas diferentes desarrollaron plantas que produjeron semillas más largas y pesadas cuando crecieron en un clima de bosque lluvioso tropical, que cuando se desarrollaron en un clima semiárido.

Por lo que se consideró que los factores ambientales pudieron haber influido el peso y tamaño de estas semillas. Las prácticas de cosecha también contribuyó sobre el peso de las semillas, ya que se documentó que las recolectas en 2010 de Tecomán se afectaron significativamente cuando se cosecharon frutos verdes y maduros al mismo tiempo (lo que implica que muchos frutos podrían no haber alcanzado la madurez), y a pesar de tener tallas similares ambos años, los pesos de 2010 fueron inferiores; lo que parece indicar que la madurez de la semilla puede incidir sobre el peso final de la misma.

Correlación de pesos y tallas de semillas. Aunque no se encontró información sobre las semillas mexicanas, las altas correlaciones positivas entre sus pesos y longitudes fueron consistentes con las reportadas por Kaushik et al., (2007) y Ghosh y Singh (2011) en las semillas de la India. Ésta mayor correlación sobre el ancho y el espesor indica que las semillas más pesadas de todas las fuentes tienden a ser más largas, mientras que el ancho y el espesor varían de acuerdo con la fuente. Una alta correlación entre los pesos y sus tallas es una buena indicación de que las semillas sanas y vigorosas se pueden identificar solamente mediante su pesaje y medición. Dado que se encontró que las semillas grandes con bajo peso tenían los endospermos dañados, el peso de las semillas también se podría relacionar positivamente con su vigor (McDaniel, 1969).

El peso del endospermo como una proporción total del peso de las semillas de las cuatro fuentes mostró rangos similares con semillas de otros estados de México (Makkar et al., 1998; Martínez et al., 2010), tales como Quintana Roo, Guerrero, Michoacán, Morelos y Veracruz, incluyendo semillas tóxicas y no tóxicas, y estos fueron similares a los reportados por Makkar et al., (1998) en India y Cabo Verde.

Sin embargo, en otras recolectas de los estados de Veracruz, Morelos y Chiapas, las proporciones fueron hasta 11% más altas (Martínez et al., 2006; 2010).

Dado que las condiciones agroclimáticas fueron similares y los autores no mencionaron ningún tratamiento agronómico especial aplicado a estas fuentes; se considera que los factores genéticos podrían estar involucrados, ya que estos mismos patrones permanecieron similares durante los dos años consecutivos de estudio de nuestras fuentes. Adicionalmente, se ha notado que en las recolectas de este estudio la manera en la que los frutos fueron cosechados y se secaron las semillas, afectó significativamente la relación del peso del endospermo contra el peso total de la semilla. Estos resultados son también una indicación de que se requieren estudios más completos para determinar la calidad de las procedencias mexicanas y lograr la selección de germoplasma deseable.

 

Conclusiones

Las semillas de J. curcas manifestaron una amplia variación en sus pesos y tallas entre diferentes fuentes, tanto tóxicas como no tóxicas, dificultando la posibilidad de establecer diferencias morfológicas entre estos dos genotipos. La alta dependencia entre el largo de la semilla y el peso total, así como el peso de los endospermos significa que el largo de la semilla puede ser un atributo deseable para esta especie. Dado que la productividad y calidad de la semilla en términos de peso y tamaño pueden ser afectadas por la fertilidad del suelo, el clima y el manejo agronómico, el cultivo de J. curcas con propósitos alimenticios o de biocombustibles deberá ser evaluado en términos de sustentabilidad.

 

Agradecimientos

Las autoras(es) agradecen al Ing. José Inés Bazan Mota de Tecomán. Al apoyo proporcionado por las Línea Prioritaria 3 y 4 de Investigación del Colegio de Postgraduados.

 

Literatura citada

Aguilera, M. R. 2004. Recetario Totonaco de la costa de Veracruz. Cocina indígena popular. CONACULTA. México, D. F. 120 p.         [ Links ]

Brittaine, R. and Lutaladio, L. 2010. Jatropha: a smallholder bioenergy crop. The potential for pro-poor development. Integrated crop management. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, Italy. 96 p.         [ Links ]

Ghosh, L. and Singh, L. 2011. Variation in seed and seedling characters of Jatropha curcas L. with varying zones and provenances. Trop. Ecol. 52(1):113-122.         [ Links ]

Ginwal, H. S.; Phartyal, S. S.; Rawat, P. S. and Srivastava, R. L. 2005. Seed source variation in morphology, germination and seedling growth of Jatropha curcas Linn. In Central India. Silvae Genetica. 54(2):76-80.         [ Links ]

Guemes-Vera, N.; Dávila-Ortiz, G.; Martínez-Herrera, J. and Bernardino-Nicanor, A. 2008. Fortification of Mexican Bread with Sources News of Proteins and Soluble Fiber. In: food science and technology: New Research. Greco, L. V. and Bruno, M. N. (Eds). Nova Science Publishers. 383-392 pp.         [ Links ]

Heller, J. 1996. Physic nut. Jatropha curcas L. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. Institute of Plant Genetics and Crop Plant- International Plant Genetic Resources Institute. Gatersleben, Germany-Rome, Italy. 35-40 pp.         [ Links ]

Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (INEGI). 2011. Mapa digital de México <http://gaia.inegi.org.mx/mdm5/viewer.html> (consultado agosto, 2012).         [ Links ]

Kaushik, N.; Kumar K.; Kumar, S.; Kaushik, N. and Roy, S. 2007. Genetic variability and divergence studies in seed traits and oil content of Jatropha (Jatropha curcas L.) accessions. Bio. Bioen. 31(7):497-502.         [ Links ]

Makkar, H. P.; Martínez, H. J. and Becker, K. 2008. Variations in seed, number of fruit, seed physical parameters and contents of oil, protein and phorbol ester in toxic and non-toxic genotypes of Jatropha curcas. J. Plant Sci. 3(3):260-265.         [ Links ]

Makkar, H. P. S.; Becker, K. and Schmook, B. 1998. Edible provenances of Jatropha curcas from Quintana Roo state of Mexico and effect of roasting on antinutrient and toxic factors in seeds. Plant Foods for Human Nutrit. 52:31-36.         [ Links ]

Makkar, H. P. S.; Becker, K.; Sporer, F. and Wink, M. 1997. Studies on nutritive potential and toxic constituents of different provenances of Jatropha curcas. J. Agric. Food Chem. 45:3152-3157.         [ Links ]

Martínez, G. M.; Jiménez, R. J.; Cruz, D. R.; Juárez, A. E.; García, R.; Cervantes, A. y Mejía, H. R. 2002. Los géneros de la Euphorbiaceae en México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Serie Botánica. 73(2):155-281.         [ Links ]

Martínez, H. J. 2007. El piñón mexicano: una alternativa bioenergética para México. Rev. Digital Universitaria 8(12):1-10.         [ Links ]

Martínez, H. J.; Martínez, A. A. L.; Makkar, H.; Francis, G. and Becker, K. 2010. Agroclimatic conditions, chemicals and nutritional characterization of different provenances of Jatropha curcas L. from México. European J. Sci. Res. 39(3):396-407.         [ Links ]

Martínez, H. J.; Siddhuraju, P.; Francis, G.; Dávila-Ortíz, G. and Becker, K. 2006. Chemical composition, toxic/metabolic constituents, and effects of different treatments on their levels, in four provenances of Jatropha curcas L. from México. Food Chem. 96:80-89.         [ Links ]

Martínez-Herrera, J.; Chel-Guerrero, L. and Martínez-Ayala, A. L. 2004. The nutritional potencial of Mexican piñon (Jatropha curcas). Toxic and antinutritional factors. Proceedings of the fourth international workshop on antinutrional factors in legume and oilseeds; 2004 March 8-10; Toledo, España. EAAP No. 110.         [ Links ]

McDaniel, R.G. 1969. Relationships of seed weight, seedling vigor and mitochondrial metabolism in Barley. Crop Sci. 9(6):823-827.         [ Links ]

Ovando-Medina, I.; Espinosa-Garcia, F. J.; Núñez-Farfán, J. and Salvador-Figueroa, M. 2011. Genetic variation in Mexican Jatropha curcas L. estimated with seed oil fatty acids. J. Oleo Sci. 60(6):301-311.         [ Links ]

Pérez, M. C.; Hernández, L. A.; González, C. F. V; García, S. G.; Carballo, C. A. y Vázquez, R. T. R. 2006. Tamaño de la semilla y relación con su calidad fisiológica en variedades de maíz para forraje. Agric. Téc. Méx. 32(3):341-352.         [ Links ]

Pompelli, M. F.; da Rocha, G. F. D. T.; da Silva, C. P. G.; de Lima, S. T.; Shihye, H. B. and Endres, L. 2010. Environmental influence on the physico-chemical and physiological properties of Jatropha curcas seeds. Australian J. Bot. 58:421-427.         [ Links ]

Rafii, M. Y.; Arolu, I. W.; Omar, M. H. A. and Latif, M. A. 2012. Genetic variation and heritability estimation in Jatropha curcas L. population for seed yield and vegetative traits. J. Medicinal Plants Res. 6(11):2178-2183.         [ Links ]

Schmook, B. y Sánchez-Sánchez, O. 2000. Usos y potencial de Jatropha curcas L. en la península de Yucatán, México. Rev. Foresta Veracruzana. 2(2):7-11.         [ Links ]

Seiwa, K. 2000. Effects of seed size and emergence time on tree seedling establishment: importance of developmental constraints. Oecología 123(2):208-215.         [ Links ]

Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT)- Instituto Nacional de Ecología (INE)- Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)-CIECO. 2008. Análisis integrado de las tecnologías, el ciclo de vida y la sustentabilidad de las opciones y escenarios para el aprovechamiento de la bioenergía en México. Final Report. Instituto Nacional de Ecología (INE). México, Xalapa. 11-24 pp.         [ Links ]

Srivastava, P.; Behera, S. K.; Gupta, J.; Jamil, S.; Singh, N. and Sharma, Y. K. 2011. Growth performance, variability in yield traits and oil content of selected accesions of Jatropha curcas L. growing in a large scale plantation site. Bio. Bioen. 35(9):3936-3942.         [ Links ]

Valdes, R. O. A.; Sánchez, S. O.; Pérez, V. A. and Caplan, J. 2013. The Mexican Non-toxic Jatropha curcas L., Food resource or biofuel? Ethnobot. Res. Appli. 11:001-007.         [ Links ]

Valdes, R. O. A.; Sánchez, S. O.; Pérez, V. A. and Ruiz, B. R. 2011. Soil texture effects on the development of Jatropha seedlings the Mexican variety 'piñon manso'. Bio. Bioen. 35(8):3529-3536.         [ Links ]