Artículos

 

El calcio imparte tolerancia a alta conductividad eléctrica en Lisianthus (Eustoma grandiflorum Raf. Shinn.)*

 

Calcium imparts tolerance to high electrical conductivity in Lisianthus (Eustoma grandiflorum Raf. Shinn.)

 

Carlos Antonio López-Pérez¹, Luis Alonso Valdez-Aguilar^1§, Valentín Robledo-Torres¹, Rosalinda Mendoza-Villarreal¹ y Ana María Castillo-Gonzalez²

 

¹ Departamento de Horticultura-Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Calzada Antonio Narro 1923, Col. Buenavista, Saltillo, Coahuila, México. C. P. 25315. (gtonarro@live.com.mx; luisalonso.valdez@uaaan.mx; varoto@prodigy.net.mx; rosalindamendoza@hotmail.com). ^§Autor para correspondencia: luisalonso.valdez@uaaan.mx.

² Universidad Autónoma Chapingo-Departamento de Fitotecnia. Carretera México-Texcoco km 38.5. (anasofiacasg@hotmail.com).

 

* Recibido: enero de 2014
Aceptado: junio de 2014

 

Resumen

Se ha reportado que el calcio (Ca) tiene un efecto moderador de los efectos de la salinidad ya que mantiene la integridad de las membranas celulares y reduce la pérdida de potasio (K). Lisianthus es una planta ornamental cuyo hábitat sugiere que puede adaptarse a condiciones extremas. El presente estudio se estableció para evaluar si el Ca (9 y 13 meq L^-1) influye en la tolerancia de lisianthus a una mayor conductividad eléctrica (CE) (2.5, 4, 6 y 8 dS m^-1) en la solución nutritiva. El peso seco se redujo cuando se elevó la CE a 4 dS m^-1 independientemente del nivel de Ca; sin embargo, la biomasa mostró una recuperación cuando la CE aumentó hasta 6 y 8 dS m^-1 en plantas con 13 meq L^-1 de Ca. Las plantas con Ca suplementario mantuvieron una mayor concentración de los pigmentos fotosintéticos cuando la CE fue de 6 y 8 dS m^-1. Independientemente de la concentración de Ca, la CE afectó la fotosíntesis neta al disminuir cuando la CE aumentó a 4 dS m^-1. El contenido relativo de agua (CRA) en hojas jóvenes de plantas suplementadas con niveles adicionales de Ca aumentó cuando se trataron con soluciones con CE mayor de 4 dS m^-1, lo que estuvo asociado con un mayor potencial hídrico. La concentración de nitrógeno, K, Ca y magnesio fue afectada por la CE aunque esta se recupera con Ca adicional. Los resultados indican que lisianthus tolera niveles altos de salinidad solo si se adicionan cantidades suplementarias de Ca.

Palabras clave: contenido relativo de agua, hidroponia, ornamentales, potencial hídrico, salinidad, tolerancia al estrés.

 

Abstract

It has been reported that calcium (Ca) has a moderating effect on the effects of salinity, and which maintains the integrity of cellular membranes and reduce the loss of potassium (K). Lisianthus is an ornamental plant whose habitat suggests that it can adapt to extreme conditions. This study set out to assess whether the Ca (9 and 13 meq L^-1) influences lisianthus tolerance to increased electrical conductivity (EC) (2.5, 4, 6 and 8 dS m^-1) in the nutrient solution. The dry weight was reduced when EC 4 dS m^-1 regardless of the level of Ca was raised; however, the biomass was recovered when the EC increased to 6 and 8 dS m^-1 plants with 13 meq Ca L^-1 of plants with extra Ca maintained a greater concentration of photosynthetic pigments when the EC was 6 and 8 dS m^-1. Regardless of the concentration of Ca, the net photosynthesis affected EC to decrease when the EC increased to 4 dS m^-1. The relative water content (RWC) in young leaves of plants supplemented with additional levels of Ca increased when treated with solutions with EC greater than 4 dS m^-1, which was associated with a higher water potential. The concentration of nitrogen, K, Ca and magnesium was affected by the EC but this is recovered with additional Ca. The results indicate that lisianthus high salinity tolerant only if additional quantities are added Ca.

Keywords: relative water content, hydroponics, ornamental, water potential, salinity stress tolerance.

 

Introducción

La salinidad es uno de los principales factores abióticos que limitan la productividad agrícola debido a que la mayoría de las plantas cultivadas son sensibles a esta condición. El problema de la salinidad se ha incrementado considerablemente debido a los efectos del riego ya que para garantizar el suministro de agua se ha implementado el uso de agua de deficiente calidad. El efecto más evidente del estrés salino es la reducción de la capacidad de absorción de agua, manifestándose en una disminución de la expansión foliar y el potencial osmótico y de turgencia (Marschner, 1995). Este estrés genera señales químicas en la célula, como el aumento del calcio (Ca) libre intracelular, lo cual desencadena respuestas adaptativas para contrarrestar el efecto adverso (Hasegawa et al., 2000).

El Ca tiene es un moderador de los efectos de la salinidad ya que permite mantener la integridad de las membranas celulares y es un cofactor de varias enzimas (Rengel, 1992). Se ha demostrado que el Ca protege las membranas contra los efectos adversos del sodio (Na), manteniendo así su integridad y reduciendo al mínimo la pérdida de K (Cramer et al., 1985).

Lisianthus (Eustoma grandiflorum Raf. Shinn.) es una planta ornamental que se ha posicionado en el gusto de los consumidores a nivel mundial (Kiamohammadi, 2011). Su hábitat natural, las zonas áridas y semiáridas del sur de Estados Unidos de América y norte de México, sugiere que puede adaptarse a condiciones más extremas que la mayoría de las especies florícolas cultivadas, debido a su tolerancia a una conductividad eléctrica (CE) tan alta como 8 dS m^-1, como lo reportan Valdez-Aguilar et al. (2013); sin embargo, tales estudios se efectuaron combinando diferentes concentraciones de iones como sulfato (SO₄^2-), magnesio (Mg), Ca, Na, y cloro (Cl), por lo que no es posible determinar si el efecto de alguno de estos interactúa con la respuesta de las plantas a la salinidad. Por este motivo, en el presente estudio se evaluó la posibilidad de que el Ca influya en la tolerancia de lisianthus a una mayor CE en la solución nutritiva.

 

Materiales y métodos

El estudio se realizó en un invernadero con cubierta de policarbonato en el campus Saltillo de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN) (25° 22'' de latitud norte, 101° 02'' longitud oeste, altitud de 1 742 m). Durante el desarrollo del estudio se registró una temperatura promedio de 22 °C (máxima de 33 °C, mínima de 15 °C), una humedad relativa del 58 % (máxima de 80 % y mínima de 32%) y una radiación fotosintéticamente activa de 307 µmol m^-2 s^-1.

Plantas de lisianthus 'ABC Blue' se trasplantaron el 21 de marzo de 2013 cuando presentaban una altura promedio de 4 cm, colocándose 10 de ellas en contenedores de plástico rígido (33 cm de ancho, 51 cm de largo y 27 cm de altura). A los contenedores se les agregó 40 L de un sustrato inerte (perlita) previamente humedecido con agua potable. Se colocaron 10 plantas por contenedor y cada uno de estos fue colocado sobre una mesa elevada con un sistema hidropónico recirculante. La distancia entre plantas fue de 8 cm y entre hileras de 15 cm.

Durante 15 días posteriores al trasplante, las plantas se regaron cada 30 min con una solución nutritiva con la formulación de Steiner (1984), después de lo cual dio inicio la aplicación de los tratamientos. Estos consistieron en ocho soluciones con diferente CE lograda mediante la manipulación de la concentración de SO₄^2-, Cl, Mg, Na Cl y Ca (Cuadro 1). El resto de los nutrimentos se aportaron de acuerdo a la formulación de Steiner (1984). La CE de las soluciones nutritivas fue de 2.5, 4, 6 y 8 dS m^-1 y cada una de ellas contenía dos niveles de Ca (9 y 13 meq L^-1). Para mantener una CE consistente a las soluciones con más Ca se les redujo proporcionalmente la concentración de Mg y Na. El pH y alcalinidad de las soluciones fue ajustado a 6.3 y 1 meq L^-1, respectivamente.

Las soluciones nutritivas se aplicaron mediante un sistema de riego por goteo automatizado, se almacenaron en recipientes cubiertos con una película de polietileno negro para bloquear la entrada de luz y evitar la evaporación, y se renovaron completamente cada 10 días. La distribución de las soluciones nutritivas se realizó a través de mangueras de poliducto porta-gotero de 16 mm, goteros de 2 L h^-1 y 8 piquetas en cada contenedor. Los riegos se aplicaron cada hora entre las 8:00 y 18:00 h y tuvieron una duración de 3 min.

Al finalizar el experimento se cosecharon todas las plantas de cada unidad experimental para determinar la altura de la planta, el diámetro del tallo, y el número y diámetro de flores (se seleccionó la tercera flor abierta). Posteriormente las plantas se seccionaron en hojas, tallos y flores y se lavaron con agua destilada en dos ocasiones para remover partículas adheridas. Estas secciones se colocaron en bolsas de papel e introducidas en un horno de secado a 70 °C por 72 h, para registrar el peso una vez que el material ya estaba seco; se calculó el peso seco total.

Durante el desarrollo del experimento se realizó una medición de la tasa de fotosíntesis neta, la conductancia estomática y la tasa de transpiración (IRGA LI-6200 Licor Inc.). Asimismo, se realizó una medición del potencial hídrico (Ψh) en una hoja joven y en una hoja madura (primer y último tercio de la planta, respectivamente) con una cámara de presión de scholander. Las lecturas de parámetros fotosintéticos y el Ψh de la hoja se tomaron a los 90 días después del trasplante entre las 11:00 y 12:00 h del día, considerando una planta por unidad experimental. El contenido relativo del agua (CRA) fue determinado en hojas jóvenes y maduras de las plantas: con un sacabocado de 0.5 cm de diámetro se cortaron 6 discos de la hoja, los cuales se pesaron y colocaron en agua destilada por 4 h. Posteriormente, se volvieron a pesar y se colocaron en una estufa de secado; se volvieron a pesar y el CRA se calculó con la fórmula: CRA= [(peso fresco-peso saturado) / (peso saturado-peso seco)] * 100. Para la determinación de carotenoides, clorofila a, b y total se muestrearon hojas jóvenes completamente desarrolladas de cada unidad experimental y se extrajeron por el método de Jeffrey y Humphrey (1975).

Se realizó un análisis nutrimental en tejidos de la parte aérea (tallos y hojas) muestreados de cuatro plantas por repetición. Las muestras se lavaron con agua destilada e introducidas en bolsas de papel y a un horno de secado a 70 °C, por 72 h. El material seco obtenido se llevó a molienda en un molino Analytical Mill (marca Tekmar Co. modelo A-10). Las muestras de las plantas se homogeneizaron para determinar la concentración de N por el método de Kjeldhal. La concentración de K en los tejidos se determinó con un flamómetro Corning 400, tomando una muestra del digestado obtenido a partir de 0.5 g de muestra molida (Alcántar y Sandoval, 1999). La concentración de fósforo (P), Ca, y magnesio (Mg) se determinaron por espectrometría de emisión de plasma acoplado inductivamente (ICP-AES VARIAN, modelo Liberty) utilizando el extracto diluido (1:50) obtenido con la digestión ácida de las muestras secas.

El estudio se realizó bajo un experimento factorial con un diseño de bloques al azar. Cada una de las soluciones contaba con tres repeticiones y 10 plantas por unidad experimental. Se realizó un análisis de tendencias lineal, cuadrático y cubico. Los efectos principales así como la interacción entre los factores (CE, Ca y la interacción CE * Ca) y análisis de tendencias se realizó mediante un ANOVA con el programa Statistical Analysis System (SAS, 2001).

 

Resultados

La CE y el Ca no tuvieron un efecto significativo sobre la longitud de las plantas, sin embargo, si se detectó una interacción entre ambos factores (Figura 1). Con 9 meq L^-1 de Ca se presentó una tendencia cuadrática que permite observar un efecto benéfico de la salinidad al elevarse la CE a 4 dS m^-1, el cual ya no se observa al incrementarse a 6 y 8 dS m^-1. A pesar de la reducción de la longitud de planta a alta CE, esta fue aun superior a la lograda por las plantas del tratamiento testigo. Con niveles de 2.5 a 4 dS m^-1 la suplementación de Ca adicional resultó en una mayor longitud del tallo en comparación con las plantas testigo; sin embargo, con 9 y con 13 meq L^-1 de Ca, una mayor CE estuvo asociada con una disminución en la elongación del tallo, a pesar de lo cual esta fue superior al de las plantas testigo.

El peso seco de tallos, hojas y flores (Cuadro 2), así como el peso seco total (Figura 2) mostraron una respuesta similar. Con 9 meq L^-1 de Ca se presentó una disminución lineal del peso seco total, especialmente cuando se eleva la CE a 4 dS m^-1; esta disminución también se observa en plantas tratadas con Ca suplementario, sin embargo, la tendencia cúbica indica que se presenta una recuperación en la biomasa total cuando la CE aumentó hasta 6 y 8 dS m^-1, prácticamente llegando a niveles comparables a los de la biomasa de las plantas del tratamiento testigo (Figura 2).

El número de flores no fue afectado por los niveles de Ca; sin embargo, al elevar la CE a 4 dS m^-1 se detectó un efecto promotor en la formación de flores, el cual ya no es detectado con niveles más elevados (Figura 3). Asimismo, el tamaño de las flores mostró un efecto positivo asociado con el aumento de la CE en plantas con 9 meq L^-1 de Ca puesto que las flores resultaron de mayor diámetro cuando la solución tenía una alta CE en comparación con las plantas testigo (Figura 4). En plantas tratadas con Ca adicional no se observó la misma tendencia puesto que las flores resultaron de menor diámetro conforme aumentaba la CE, pero a pesar de ello el tamaño de las flores fue similar al de las plantas testigo hasta que la CE fue mayor de 6 dS m^-1.

El contenido de pigmentos fotosintéticos así como de carotenoides mostró una respuesta similar al aumentar la CE (Cuadro 3). En este caso las tendencias fueron cúbicas ya que con soluciones de 6 dS m^-1 se observó una disminución en la concentración de clorofilas y carotenoides, la cual posteriormente se recuperó cuando las plantas se irrigaron con soluciones de 8 dSm^-1. Las plantas tratadas con Ca adicional logaron mantener una mayor concentración de los pigmentos en comparación con aquellas tratadas con 9 meq L^-1 de Ca cuando la CE de la solución fue de 6 y 8 dS m^-1.

Independientemente de la concentración de Ca en la solución nutritiva, la CE afectó cuadráticamente la tasa de fotosíntesis neta al presentarse una disminución cuando la CE fue de 4 dS m^-1 (Cuadro 4); sin embargo, al aumentarla hasta 6 y 8 dS m^-1, la tasa de fotosíntesis se recupera a niveles comparables al de las plantas con baja CE. En general, la conductancia de la hoja así como la tasa de transpiración disminuyeron conforme se aumentaba la CE, independientemente del nivel de Ca en la solución nutritiva (Cuadro 4).

El CRA en hojas jóvenes y maduras disminuyó en plantas con 9 meq L^-1 de Ca; sin embargo, en plantas suplementadas con Ca adicional se observó un aumento en el CRA, el cual supera al de las plantas con 9 meq L^-1 cuando se trataron con soluciones de CE mayor de 4 dS m^-1 (Cuadro 4). La respuesta observada en el CRA estuvo asociada con el Ψh de las hojas jóvenes y maduras pues se observaron tendencias similares (Cuadro 5).

La concentración de N, K, Ca y Mg en la parte aérea de las plantas fue afectada por la CE, en tanto que la concentración de P fue afectada por la interacción entre la CE y la concentración de Ca (Cuadro 6). En plantas tratadas con soluciones de 9 meq L^-1 de Ca, la concentración de N, P y Mg se eleva al aumentar la CE hasta 4 o 6 dS m^-1, pero niveles más elevados estuvieron asociados con una reducción. En contraste, el K y Ca disminuyeron con CE moderada, aunque la concentración de K se recuperó cuando se aplicó una mayor CE.

En plantas tratadas con 13 meq L^-1 de Ca, el N, P y Mg disminuyeron al elevarse la CE hasta 6 dS m^-1; sin embargo, con una mayor CE la concentración de estos nutrimentos se recuperó parcial o totalmente en comparación con las plantas irrigadas con soluciones de 2.5 dS m^-1. La concentración de K y Ca tiende a aumentar cuando se eleva la CE hasta 4 dS m^-1, pero con 6 dS m^-1 se detectó una reducción que es posteriormente recuperada parcialmente en plantas crecidas con soluciones de 8 dS m^-1.

 

Discusión

Se reporta que el principal efecto de la salinidad es un retraso del crecimiento de las plantas a través de su influencia en varios procesos fisiológicos (Perés et al., 2008). En el presente estudio, se observó una disminución en el peso seco de todos los órganos al elevarse la CE de la solución, lo que sugiere que esta especie no es tolerante a la salinidad. Sin embargo, cuando las plantas fueron sometidas a niveles altos de CE se presentó una recuperación en la acumulación de biomasa si las soluciones nutritivas se suplementaron con Ca adicional, sugiriendo que este nutrimento puede disminuir el efecto del estrés salino. La tolerancia al estrés biótico o abiótico impartida por el Ca se ha asociado a un aumento temporal en la concentración de Ca intracelular, el cual actúa como mensajero secundario en la generación de respuestas adaptativas para contrarrestar los efectos nocivos (Batistič y Kudla, 2010).

El efecto del Ca en la restauración de la biomasa en condiciones de alta CE no estuvo asociado con la tasa de fotosíntesis, transpiración o conductancia estomática. Sin embargo, el lisianthus fisiológicamente si mostró respuestas adaptativas a la alta salinidad ya que, independientemente de la concentración de Ca, la tasa de fotosíntesis no fue afectada al aumentar la CE. En el presente estudio, la tasa de fotosíntesis se mantuvo estable a pesar de la disminución de los pigmentos fotosintéticos, lo cual coincide con lo reportado por Argentel et al. (2006), quienes señalan que la salinidad afecta la concentración de clorofila debido a la destrucción de los cloroplastos y al aumento en la actividad de la clorofilasa, mientras que los carotenoides son menos afectados. Sin embargo, la adición de Ca suplementario si tuvo un efecto benéfico ya que la concentración de clorofilas a, b y total, así como de carotenoides, superó a la obtenida por plantas con menos Ca en condiciones de alta CE, presentándose incluso una recuperación en la concentración de tales pigmentos con alta CE. Xu et al. (2013) y Wan et al. (2011) reportan que en Zoyzia y en Brassica nappus, respectivamente, se presenta un incremento en la concentración de pigmentos fotosintéticos y en la tasa de fotosíntesis cuando se eleva la concentración de Ca bajo condiciones de estrés hídrico o por exceso de cadmio.

La absorción de agua por parte de las raíces se dificulta debido al efecto osmótico de la salinidad (Munns y Tester, 2008), alterando las relaciones hídricas de la planta. La disminución en el CRA al elevarse la CE detectado en hojas jóvenes de lisianthus coincide con resultados en maíz reportados por Kholova et al. (2010); sin embargo, en el presente estudio, la disminución en el CRA fue contrarrestada por la adición de Ca suplementario. El mantenimiento del CRA en hojas jóvenes estuvo relacionado con la acumulación de una mayor biomasa por parte de las plantas tratadas con Ca adicional, lo cual a su vez se relacionó con un mayor Ψh de tales hojas. El mayor CRA y Ψh en plantas suplementadas con Ca adicional son indicadores de que el no efecto en la acumulación de biomasa estuvo relacionado con el mejor estado hídrico de las plantas, lo que pudo ser causado por un aumento en la concentración de osmolitos (Bárcenas-Abogado et al., 2002), como la prolina y glicin-betaina (Kolova et al., 2010), o bien al papel del Ca en el transporte de agua en raíces de plantas sometidas a alta concentración de sales (Azaizeh et al., 1991). La menor tasa de transpiración y conductancia de las hojas detectadas en el presente estudio al elevarse la CE debieron haber permitido también una mejoría en el estado hídrico de las plantas al reducirse la pérdida de agua.

Valdéz-Aguilar et al. (2011) mencionan que el estrés por salinidad causa una reducción en la acumulación de K en varias especies ornamentales de jardín, lo cual es debido a la competencia con el Na, un ion frecuentemente encontrado en agua con alta salinidad. La concentración de Ca en los tejidos de plantas bajo condiciones de alta salinidad a su vez es disminuida debido al desplazamiento causado por el exceso de Na (Cramer et al., 1985). Rengel (1992) menciona que la adición de Ca suplementario en plantas bajo estrés salino puede reducir marcadamente la absorción de iones tóxicos como el Na y el Cl, e incrementar la absorción de K y Ca, coadyuvando a contrarrestar los efectos adversos provocados por la salinidad. En el presente estudio no se detectó que la adición de Ca suplementario haya elevado la extracción y acumulación de nutrimentos en los tejidos; sin embargo, cuando las plantas fueron sometidas al nivel más alto de CE (8 dS m^-1) y se les aplicó Ca adicional, si se observó una recuperación de la concentración de N, P, K, y Mg, llegando incluso a ser comparable o mayor al de las plantas irrigadas con soluciones de CE normal. Lo anterior permite suponer que aunque el Ca suplementario no eleva la concentración de Ca en los tejidos vegetales, este pudiese estar manteniendo la integridad de las membranas celulares, lo que resulta en una mejoría en la absorción nutrimental, como lo demostraron Tuna et al. (2007) en tomate.

 

Conclusiones

Lisianthus es una especie tolerante a niveles altos de salinidad en el agua de riego solo si se adicionan cantidades suplementarias de Ca en la solución nutritiva. La tolerancia a la salinidad impartida por el Ca estuvo relacionada con un mejor estado hídrico de las plantas, una mejora en la concentración de pigmentos fotosintéticos, así como con una recuperación en la concentración de nutrimentos como el N, P, K y Mg.

 

Literatura citada

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