Introducción

México es el centro de domesticación y uno de los centros de diversidad del maíz (^{Matsuoka et al. 2002}; ^{Doebley 2004}), en donde fue domesticado a partir del teosintle hace casi 9 000 años (^{Doebley, 2004}; ^{Kato et al, 2009}). Diversos estudios de la variabilidad del maíz, muestran que existe una gran diversidad en las poblaciones mexicanas, además de la existencia de la teocinte, el pariente silvestre del que desciende el maíz cultivado (^{Sánchez et al, 1998}). En la segunda mitad del siglo pasado se realizaron grandes esfuerzos para colectar, conservar y utilizar los recursos fitogenéticos; como resultado, la variabilidad genética de las formas cultivadas de maíz está bien representada en los bancos de germoplasma (^{Wellhausen et al, 1952}; ^{Hernández, 1985}).

En la actualidad, existen alrededor de 60 razas de maíz en México (^{Hernández, 2000}). La domesticación del maíz redujo la diversidad de la especie, y como consecuencia la variación en poblaciones de maíz domesticado ha sido reducida o reestructurada por fenómenos de deriva genética y selección (^{Vigouroux et al, 2002}). Como resultado de la domesticación, en la actualidad existe un gran número de poblaciones nativas adaptadas a condiciones ambientales específicas y adecuadas a una amplia diversidad de usos (^{Warburton et al, 2008}). Es amplia la cantidad de maíces nativos que utilizan los campesinos indígenas de México, los cuales incluyen una gran diversidad de materiales nativos, llamados regularmente maíces criollos, o razas puras de maíces nativos o en hibridación con variedades mejoradas, asociadas con frijol, calabaza y otros cultivos (^{Dempsey, 1996}; ^{Ribeiro, 2004}).

En general, la pérdida de diversidad genética es ocasionada por una creciente integración de los productores al mercado, las importaciones y la migración (^{Dyer y Qualset 2000}; ^{Van Dusen y Taylor 2005}), la competencia entre variedades modernas y tradicionales (^{Perales et al., 2005}), el tipo de tenencia de la tierra (^{Dyer y Qualset, 2000}) y el avance de la población humana que ha propiciado el deterioro ambiental (^{Ortega et al, 1999}).

El estado de Nuevo León está reconocido por su diversidad de germoplasma de maíz (^{Wellhausen et al, 1952}), en donde se han recolectado varias accesiones de razas nativas, como Tuxpeño, Cónico Norteño, Tabloncillo, Tablilla de Ocho (Cárdenas 1995, citado por ^{Turrent y Serratos, 2004}) y Celaya (^{Ortega, 2007}). Sin embargo, este número de razas es bajo con respecto al reportado para otras regiones de México (^{Hernández, 2000}). En general las variedades nativas de maíz en México han sido amenazadas por múltiples factores, como la introducción de materiales mejorados a los valles de producción intensiva, la incidencia de epifitas, la exposición a factores climáticos, la sustitución por cultivos forrajeros; además de factores demográficos como la emigración de pobladores, lo que deriva en que los conocedores de este recurso fitogenético, sean personas de la tercera edad que en el mediano plazo, no tendrán a quien transferir el germoplasma y el conocimiento de cómo cultivarlo (^{Ortega, 2007}).

De acuerdo con ^{Hoyt (1992)}, vivimos en un mundo en el cual se pronostica un gran incremento en la población y, además, importantes cambios climáticos pueden perturbar nuestro hábitat y obligarnos a modificar nuestra agricultura. Por lo tanto, es necesario dedicar esfuerzos para conservar y manejar nuestros recursos genéticos y hacerlos disponibles para su aprovechamiento.

Con base en lo anterior, se realizó la presente investigación, con el objetivo de realizar una recolecta de muestras de semilla de germoplasma nativo de maíz en el estado de Nuevo León, para su conservación ex situ y futuro aprovechamiento en diferentes programas de investigación.

La recolecta se realizó en el sistema de producción de temporal, en 32 municipios del estado de Nuevo León con antecedentes importantes en diversidad de variedades nativas de maíz, correspondientes a las regiones de la Gran Llanura de Norteamérica, Llanura Costera del Golfo Norte y Sierra Madre Oriental. Nuevo León se localiza geográficamente entre 27° 49' y 23° 11' de latitud norte y 98° 26' y 101° 14' de longitud oeste. Los climas predominantes son seco estepario muy cálido y extremoso Bs (w1) (i') w'', con lluvias escasa todo el año; semicálido extremoso y semiárido Bs (w1) (i') w'', con lluvias escasas todo el año y templado subhúmedo frío Cb (w1) (i') w'', con lluvias en verano (^{Medina García et al, 1998}). Los suelos están constituidos por varias asociaciones de Regosol Calcárico, Feozem Calcárico, Rendzina con Luvisol Crómico y también, suelos de castañozem cálcico en fase lítica (^{SPP, 1981}).

La recolecta se realizó durante los meses de febrero y marzo de 2008, después de la cosecha del cultivo. En cada uno de los 32 municipios se obtuvieron muestras de maíz directamente de la parcela del productor o del lugar de almacén. Se recolectaron de 20 a 50 mazorcas por muestra y en algunos casos se colectaron menos mazorcas debido a la falta de disponibilidad del productor; en algunos casos la recolecta se realizó en grano, sobre todo cuando el productor sólo contaba con material desgranado.

La identificación racial de los maíces recolectados fue realizada por el Dr. Juan Manuel Hernández Casillas, Líder Nacional de Recursos Genéticos del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Las muestras fueron almacenadas en frascos de vidrio, cerrados y etiquetados, con una humedad del grano inferior al 15%, y enviadas al Banco Central de Germoplasma del INIFAP, ubicado en el Campo Experimental Valle de México, para su conservación ex situ.

Se recolectaron 135 poblaciones nativas correspondientes a estatus y ambientes diferentes, en donde se recolectaron muestras de semilla y se identificaron cinco razas y 11 cruzas interraciales (Cuadro 1), de las cuales 67 correspondieron a razas puras (49.6%) y 68 a cruzas interraciales (50.4%). Las poblaciones obtenidas provinieron de las tres regiones fisiográficas de Nuevo León, Sierra Madre Oriental (42%), Llanura Costera del Golfo Norte (30%) y Gran Llanura de Norteamérica (28%), en donde la mayor cantidad de poblaciones de razas (51%) provinieron de la región de la Sierra Madre Oriental, en tanto que 49% se obtuvo en las regiones de la Gran Llanura de Norteamérica y de la Llanura Costera del Golfo Norte. Por su parte, las poblaciones de cruzas interraciales provinieron mayormente de la Llanura Costera del Golfo del Norte (38%) y de la Sierra Madre Oriental (34%), mientras que 28% se obtuvo en la Gran Llanura de Norteamérica.

Cuadro 1 Número de colectas de variedades nativas de maíz en tres regiones fisiográficas del estado de Nuevo León, México. 

Entre las razas de mayor presencia, destacaron Ratón (33 recolectas) y Tuxpeño (13 recolectas), con una distribución más o menos uniforme en las tres regiones fisiográficas de Nuevo León y Cónico Norteño (13 recolectas), con una distribución restringida en la región de la Sierra Madre Oriental; por su parte, Olotillo también es una raza importante, con tres recolectas, distribuidas dos en los municipios de Montemorelos y Linares, en la región Llanura Costera del Golfo Norte, y una recolecta en el municipio de Dr. Arroyo, en la región de la Sierra Madre Oriental; en contraste, Tuxpeño Norteño es una raza con una presencia muy limitada, ya que solamente se realizó una recolecta en el municipio de Linares, en la región de la Llanura Costera del Golfo Norte (Cuadro 1).

Las poblaciones de razas obtenidas en el presente trabajo confirman parcialmente los resultados que se han obtenidos en otras investigaciones realizadas previamente en Nuevo León. Uno de los trabajos iníciales es el realizado por ^{Villalobos (1977)}, quien evalúo 96 recolecciones de maíz obtenidas en 1975 en las partes bajas de Nuevo León, agrupadas en variedades precoces, intermedias y tardías, correspondientes a tres grupos raciales: Tuxpeño, Vandeño y Nal-Tel, así como una influencia relativa de las razas del tipo cónico y cónico norteño. Otro estudio es el reportado por ^{Ortega (1985)}, quien describió a Ratón y Tuxpeño Norteño como razas que se han obtenido en Nuevo León.

Diez años después, están los reportes realizados por Cárdenas (1995), citado por ^{Turrent y Serratos (2004}), quien mencionó que en el banco de germoplasma del INIFAP se encuentra material correspondiente a las razas Tuxpeño, Cónico Norteño, Tabloncillo y Tablilla de Ocho. Por su parte, ^{Ortega (2007}) señaló que además de estas razas reportadas en dicho banco de germoplasma, se encuentra la raza Celaya.

Por último, están los trabajos conducidos por ^{Valadez y García (2008)} y ^{Zavala (2010)}, quienes reportaron que el acervo genético de maíz nativo en el estado de Nuevo León está constituido por cinco razas (Ratón, Tuxpeño, Cónico Norteño, Olotillo y Tuxpeño Norteño) y ocho cruzas interraciales (Tuxpeño x Ratón, Ratón x Tuxpeño, Cónico Norteño x Tuxpeño, Cónico Norteño x Ratón, Olotillo x Tuxpeño, Ratón x Cónico Norteño, Ratón x Olotillo y Olotillo x Ratón).

Los resultados obtenidos en el presente trabajo, confirman que existen rasgos de erosión genética en los maíces nativos de Nuevo León. Ésta situación se debe entre otros factores, a la falta de permanencia de los agricultores en el campo, ya que en los trabajos realizados por ^{Valadez y García (2008)} y ^{Zavala (2010)} se pudo constatar que en el sistema de producción de maíz de temporal, existen muchas parcelas de cultivo abandonadas; sequías recurrentes que se presentan durante el ciclo del cultivo, debido a que la mayor superficie se realiza bajo condiciones de secano (^{SIAP, SAGARPA, 2011}), en donde los factores que están limitando la producción de maíz es la temperatura y la disponibilidad de agua en el suelo, como resultado del cambio climático, como sucede en el estado vecino de Tamaulipas (^{Castro Nava et al, 2011}; ^{Castro Nava et al, 2013}). Adicionalmente, es poco el trabajo que se ha realizado en investigación y mejoramiento genético en maíz criollo en los últimos 20 años (^{Reyes y Cantú, 2006}). Otras circunstancias adversas, son las de tipo social, tales como la edad avanzada de los agricultores y la migración de la población joven a las grandes ciudades del estado de Nuevo León y a los Estados Unidos de América.

En la actualidad, la distribución de maíces nativos en el estado de Nuevo León prácticamente está restringida a las zonas de temporal en las tres regiones fisiográficas, en zonas marginadas en donde los sistemas de producción son poco tecnificados, impidiendo que el cultivo de maíces nativos sea desplazado por variedades mejoradas o híbridos de mayor rentabilidad. De acuerdo con ^{Hernández (2000)}, las características agroecológicas de México, principalmente las topográficas y fisiográficas crearon condiciones específicas que fueron propicias para una amplia diferenciación y adaptación del maíz a los diferentes nichos ecológicos que se originaron.

La presencia de grandes cadenas montañosas, desiertos y otro tipo de barreras geográficas crearon las condiciones para la diferenciación adaptativa de las poblaciones heterogéneas. Éste fenómeno se presenta en Nuevo León, en donde la Sierra Madre Oriental alberga la mayor riqueza y abundancia de germoplasma, al mismo tiempo funciona como barrera de protección contra la erosión genética; entre los municipios en donde se colectó la mayor cantidad de muestras, están Galeana, Aramberri y Dr. Arroyo.

En contraste, un fenómeno diferente ocurre en las regiones de la Gran Llanura de Norteamérica y Llanura Costera del Golfo Norte, en donde el cultivo de maíz nativo ha sido desplazado por los pastos destinados a la alimentación animal (^{Valadez y García, 2008}). En estas regiones, las razas Olotillo y Tuxpeño Norteño son materiales que tienden a desaparecer del territorio de Nuevo León: la primera raza ha sido cultivada desde hace 40 en altitudes que varían entre 245 y 303 msnm, de donde ha sido desplazada a las partes altas de la región de la Sierra Madre Oriental, ya que una de las muestras se recolectó en el municipio de Dr.Arroyo, a una altitud de 1 697 msnm. La raza Olotillo ha sido reportada solamente en Nayarit (Cárdenas 1995, citado por ^{Turrent y Serratos (2004)}; su distribución principal está en el estado de Chiapas, en donde ^{Reif et al. (2004)}, la han recolectado entre 300 y 700 msnm. Por su parte, la raza Tuxpeño Norteño sólo se recolectó una muestra en el municipio de Linares, a 334 msnm. Esta raza no ha sido reportada anteriormente en Nuevo León (Cárdenas 1995, citado por ^{Turrent y Serratos, 2004}; ^{Ortega, 2007}).

Por otra parte, como se mencionó anteriormente, poco más de 50% de las recolectas realizadas en el presente trabajo correspondieron a cruzas interraciales, lo que indica la importancia que representa este componente genético en Nuevo León, y cuya presencia no ha sido reportado en estudios previos, y que de alguna forma implica la generación de germoplasma nuevo. De acuerdo con ^{Dempsey (1996)}, en los cultivos de polinización abierta como el maíz, las variedades locales pueden cruzarse fácilmente con variedades introducidas, con lo cual pueden perder algunas características benéficas o en algunos casos, mejoran su capacidad de adaptación para convertirse en variedades locales. Este proceso es conocido como acriollización. Entre las cruzas interraciales de mayor presencia en Nuevo León, se encuentran Ratón x Tuxpeño (19 recolectas), Tuxpeño x Ratón (17 recolectas) y Ratón x Olotillo (nueve recolectas); mientras que los materiales con una presencia intermedia, fueron Cónico Norteño x Tuxpeño (cinco recolectas), Tuxpeño Norteño x Ratón (cinco recolectas), Cónico Norteño x Ratón (cuatro recolectas) y Olotillo x Tuxpeño (cuatro recolectas).

Por último, Ratón x Cónico Norteño (dos recolectas) y Olotillo x Ratón, Ratón x Tuxpeño Norteño y Tuxpeño x Tuxpeño Norteño, con una recolecta respectivamente, son cruzas con una presencia limitada en las tres regiones fisiográficas de Nuevo León (Cuadro 1). Ésta tendencia muestra que el germoplasma participante en los cruzamientos, presenta una relación directamente proporcional con las razas más frecuentes en el estado, cuya distribución se localizó en las proximidades donde se siembran las razas que participaron en las cruzas respectivas.

Conclusiones

Se recolectaron 135 muestras de semilla de poblaciones nativas de maíz en el sistema de producción de temporal, en 32 municipios, en las tres regiones fisiográficas del estado de Nuevo León (Gran Llanura de Norteamérica, Llanura Costera del Golfo Norte y Sierra Madre Oriental). La diversidad genética observada estuvo representada por cinco razas puras (Ratón, Tuxpeño, Cónico Norteño, Olotillo y Tuxpeño Norteño) y ocho cruzas interraciales (Tuxpeño x Ratón, Ratón x Tuxpeño, Cónico Norteño x Tuxpeño, Cónico Norteño x Ratón, Olotillo x Tuxpeño, Ratón x Cónico Norteño, Ratón x Olotillo y Olotillo x Ratón). Es posible que se haya perdido germoplasma, por lo que es necesario continuar explorando y recolectando otras poblaciones nativas en Nuevo León.