Artículos

 

Identificación, daños y fluctuación poblacional de Gonodonta pyrgo (Lepidoptera: Noctuidae) en Annona muricata*

 

Identification, damage and population fluctuation of Gonodonta pyrgo (Lepidoptera: Noctuidae) in Annona muricata

 

Luis Martín Hernández Fuentes^1§, Jorge Manuel Valdez Carrasco², Mario Alfonso Urías López¹ y Rafael Gómez Jaimes¹

 

¹ Campo Experimental Santiago Ixcuintla- INIFAP. Entronque a Santiago Ixcuintla, km. 6. Carretera Internacional México-Nogales. Santiago Ixcuintla, Nayarit, México. C. P. 63300. Tel: 01 323 2350710. (urias.marioalfonso@inifap.gob.mx; gomez.rafael@inifap.gob.mx).

² Colegio de Postgraduados-Campus Montecillo. Carretera México-Texoco, Montecillo km 33.5, Estado de México. C. P. 56230. 01 595 2 0200. (jvaldez@colpos.mx). ^§Autor para correspondencia: hernandez.luismartin@inifap.gob.mx.

 

* Recibido: enero de 2014
Aceptado: mayo de 2015

 

Resumen

En Nayarit, México, en 2007 y 2009 durante agosto y septiembre se observaron fuertes daños al follaje de guanábana (Annona muricata L.) por larvas de un lepidóptero, en los años siguientes también se presentó causando daños con mayor frecuencia. El objetivo de este estudio fue identificar al insecto en cue stión, determinar los daños y su fluctuación poblacional. Se realizaron observaciones detalladas de los óiganos genitales del macho para su identificación. De junio de 2012 ajulio de 2013, con una periodicidad quincenal, se realizaron muestreos en recorridos de campo en la principal región productora de guanábana en Nayarit. La especie identificada corresponde a Gonodonta pyrgo (Lepidoptera: Noctuidae). Este insecto deposita los huevos en hojas y brotes jóvenes. Las larvas se alimentan del follaje tierno y maduro, dañan frutos pequeños y flores provocando la caída de estos. Cuando está próxima a pupar, la larva baja al suelo, forma un cocón con pequeños trozos de hojas de guanábana y se oculta bajo la hojarasca. Las larvas de G. pyrgo se detectaron desde agosto hasta diciembre con infestaciones de hasta 46 larvas por árbol; en algunos sitios se estimó un 40% de defoliación. Se registraron dos picos poblacionales, uno en agosto y otro en noviembre, lo que podría indicar la existencia de dos generaciones por año.

Palabras clave: Gonodonta pyrgo, Anonaceas, biología.

 

Abstract

In Nayarit, Mexico, in 2007 and 2009 during August and September, heavy damage to the foliage ofsoursop (Annona muricata L.) by larvae from a lepidopteran was observed; in the following years were also present causing damage more often. The aim of this study was to identify the insect in question, determine the damage and population dynamics. Detailed observations ofthe male genitalia for identification were performed. From June 2012 to July 2013, fortnightly samples were taken on field trips in the main producing region of soursop from Nayarit. The identified species corresponds to Gonodonta pyrgo (Lepidoptera: Noctuidae). This insect lays eggs on leaves and young shoots. The larvae feed on immature and mature foliage, damaging small fruits and flowers causing the fall of these. When it is about to pupate, the larvae comes down to the ground, forms a cocoon with small pieces of soursop leaves and hides under the leaves. The larvae of G. pyrgo were detected from August to December with infestations of up to 46 larvae per tree; in some sites 40% of defoliation was estimated. Two population peaks, one in August and one in November were recorded, which could indicate the existence of two generations per year.

Keywords: Gonodonta pyrgo, Annonaceae, biology.

 

Introducción

Las anonáceas son de origen tropical y subtropical, se distribuyen en ambos hemisferios y se encuentran entre las plantas más primitivas de todas las angiospermas (González et al, 2011). El género Annona es originario del Trópico Americano (Geurts, 1981) y es el que más especies cultivadas y comestibles tiene. Las especies A. muricata L. 1753 (guanábano) y A. cherimola Mill. (chirimoyo) destacan en México por su valor comercial y superficie cultivada (Andrés y Andrés, 2011). Con una superficie de 1,631.8 ha, una producción de 14 960 t y un valor de la producción de 57.3 millones de pesos, el estado de Nayarit es actualmente el principal productor de guanábana en México y en el municipio de Compostela se cultiva más de 90% de la superficie estatal (SIAP, 2011). Al guanábano se le han asociado 96 especies de insectos plaga en América y el Caribe, de estas, 18 especies fueron registradas para México (Peña y Bennet, 1995). Entre los insectos plaga más importantes en este cultivo se encuentran Bephratelloides cubensis Ashmead 1894 (Hym.: Eurytomidae), Cerconota annonella Sepp. 1830 (Lepidoptera: Oecophoridae) y Maconellicoccus hirsutus Green 1908 (Hemiptera: Pseudococcidae) (Peña y Bennet, 1995; Hernández et al., 2010; González et al, 2010; Castañeda, 2011).

La familia Noctuidae, con 30 subfamilias, es la más grande en el orden Lepidóptera (Kitching y Rawlins, 1998), un gran número de especies en estado larval son plagas de importancia en cultivos hortícolas, granos y frutales; la mayoría se alimenta del follaje y algunas de frutos (Triplehorn y Johnson, 2005). Dentro de la familia Noctuidae, se han mencionado varias especies del género Gonodonta asociadas a anonáceas. La subfamilia Calpinae presenta cuatro tribus: Anomini Grote, Calpini Boisduval, Phyllodini Hampson y Scoliopterygini Herrich-Scäffer (Fibiger y Lafontaine, 2005). La tribu Calpini presenta al menos nueve géneros Africalpe Krüger, Calyptra Ochsenheimer, Eudocima Billberg, Ferenta Walker, Gonodonta Hübner, Graphigona Walker, Oraesia Guenée, Plusiodonta Guenée y Tetrisia Walker (Zaspel y Branham, 2008), su distribución es cosmopolita aunque algunas especies se restringen a la región tropical. Gonodonta clotilda Stoll se cita en Estados Unidos deAmérica, Venezuela y El Caribe en A. cherimola, A. glabra L., A. muricata. A. squamosa L. y A. squamosa x A. cherimola; G. nutrix Cramer en Estados Unidos de América, Cuba y Barbados en A. glabra L., A. muricata L. A. squamosa L. y A. squamosa x A. cherimola (hibrido Atemoya) y G. pyrgo Cramer se reporta en Brasil en A. squamosa (Peña y Bennet, 1995). En México, se observa G. pyrgo, sin mencionar al hospedante (Angulo y Jana, 1983), G. elegans Druce, G. correcta Walker, G. mexicana Schaus, G. paraequalis Todd, G. plumbicincta Dyar y G. marmorata Schaus (Zaspel, 2008; Zaspel y Branham, 2008).

Los adultos de Gonodonta presentan la proboscis adaptada con ganchos esclerosados para formar una especie de sierra que les permite picar y alimentarse de frutos (Zaspel, 2008; Zenker et al, 2011). En la década de los 40's, se reportaron altas infestaciones de Gonodonta en México causando graves daños en cítricos (Tood, 1959) y en 1957 existen informes de 20% de pérdidas en la producción en huertos de naranja en St. Lucie County, Florida, EE.UU. causadas por adultos de G. nutrix (King y Thompson, 1957). La información sobre el comportamiento y biología de este grupo de lepidópteros es escasa y, los aspectos básicos de hábitos alimentarios, fluctuación poblacional, hospedantes y ciclo de vida se desconocen.

En 2007, durante los meses de agosto y septiembre, en huertos de guanábano en el ejido de Altavista, Compostela, Nayarit, México, se observaron daños importantes en el follaje de A. muricata causados por larvas de un lepidóptero desconocido (observación personal). En 2009, en el mes de septiembre, fue detectado nuevamente este insecto alimentándose del cultivo de guanábano. A partir de este momento se ha observado a ésta plaga durante un mayor periodo y en otros ejidos productores del mismo municipio. Los objetivos de esta investigación fueron colectar e identificar la especie en cuestión mediante la morfología externa y describir los genitales del macho para identificaciones posteriores, realizar observaciones de comportamiento y hábitos alimentarios de las larvas y estudiar su fluctuación poblacional en la principal región productora de guanábana en Nayarit, México.

 

Materiales y métodos

Identificación y descripción de genitales del macho. Se colectaron larvas en campo y se transportaron al laboratorio de entomología agrícola del Campo Experimental Santiago Ixcuintla (CESIX) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), estas se alimentaron con hojas maduras de guanábana hasta que terminaran su desarrollo para esperar la emergencia de adultos. Para la identificación de los adultos se utilizaron las claves de Angulo y Jana (1983); en la extracción de genitales del macho se tomó como referencia lo publicado por Martínez (2002). La extracción de genitales del macho se hizo con 10 adultos preservados en alcohol etílico al 70%. Se separó la terminalia abdominal y se maceró durante 30 minutos con hidróxido de potasio al 10% a 80 °C. Después de un lavado con agua corriente se enjuagó en agua acidulada (1% de ácido acético) y se colocó en alcohol al 70% para su disección y conservación.

Con pinzas y pinceles se eliminaron setas y escamas hasta hacer visible el complejo genital. Una vez limpios los órganos genitales se montaron en portaobjetos excavados sobre un gel transparente que proporcionó el soporte necesario para mantener las valvas separadas en la vista posterior y proceder a su descripción y análisis. En la descripción de los órganos genitales se usó la nomenclatura para lepidópteros de Klots (1970) y la descripción de genitales de Catocalinae por Sivasankaran et al. (2011). Se realizó una descripción detallada del órgano genital del macho y se hizo una comparación morfológica con lo descrito por Angulo y Jana (1983). El estudio y fotografías se hicieron en un microscopio Carl Zeiss Tessovar, con una cámara digital Paxcam 3. Para la edición de las imágenes se usó el programa GIMP versión 2.8.2.

Hábitos alimentarios de las larvas. Se realizaron recorridos por la zona productora de guanábana en los ejidos de Altavista, El Divisadero y El Tonino, principales ejidos productores de guanábana en el municipio de Compostela, Nayarit. La ubicación geográfica de los sitios de observación en cada ejido se anota en el Cuadro 1. Se realizaron observaciones cada quince días directamente sobre el hospedante de julio de 2012 junio de 2013; se realizaron anotaron hábitos alimentarios y daños ocasionados por las larvas.

Fluctuación poblacional de larvas. La fluctuación poblacional se determinó con base en lo sugerido por Ruesink y Kogan (1990) para el muestreo de plagas con métodos relativos y por Pedigo y Rice (2009) mediante la técnica del derribo. Los muestreos se realizaron con una periodicidad quincenal, se inició en el mes de julio de 2012 y terminó en junio de 2013. En cada sitio de muestreo se eligieron huertos en producción de una a dos hectáreas, la distancia entre un huerto de recolecta y otro en cada fecha de muestreo fue de 600 m aproximadamente. La ubicación geográfica (punto medio) de los sitios de muestreo se anota en la cuadro 1. En cada sitio de muestreo se eligieron al azar tres árboles con una distancia mínima entre estos de 50 m, bajo cada árbol se colocó una malla circular antiáfidos de 3 m de radio y se asperjó cipermetrina (0.4 g de ingrediente activo/litro de agua). Se utilizó una aspersora de motor con un gasto de agua de 2 L/árbol, después de 40 a 50 min de la aplicación se recolectaron las larvas en la malla, adicionalmente, el árbol se sacudió para provocar la caída de larvas atoradas en el follaje o ramas. Finalmente, se recolectó el total de larvas por árbol. La temperatura, humedad relativa y precipitación pluvial fueron obtenidas de la estación Climática El Capomo, estación más cercana a los sitios de recolecta, perteneciente al Sistema Estatal de Monitoreo Agroclimático del Campo Experimental Santiago Ixcuintla. (http://www.climanayarit.gob.mx/datoshisto.php?estacion=36172&fecha1=2012-07-5&fecha2=2013-06-28&temp_pro=on&hr_pro=on&prec=on&OK=Consultar#).

 

Resultados y discusión

Descripción de la larva

La larva completamente desarrollada mide de cuatro a cinco centímetros (Figura 1A), durante su desarrollo cambia de color, siendo en los primeros instares de color negro con líneas transversales intersegmentales de color blanco amarillento, cuando está próxima a pupar se torna gris y mantiene el color de las líneas transversales; en el primer segmento abdominal presenta una mancha alargada amarilla transversal en los primeros instares, en larvas completamente desarrolladas esta mancha se torna blanca cremosa (Figura 1A). Carece de pseudopatas en el cuarto segmento abdominal y camina arqueando el cuerpo.

 

Identificación y descripción de genitales del macho

La especie identificada corresponde a Gonodonta pyrgo. 10 M, México, Compostela, Nayarit. Colecta Hernández-Fuentes, L. M., material depositado en la Colección Entomológica de Insectos Plaga del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Campo Experimental Santiago Ixcuintla. G. pyrgo ha sido encontrada en Chile, México (Veracruz, Durango y Guerrero), Panamá, Colombia, Venezuela, Guatemala, Nicaragua, Chile, Guyana y Costa Rica (Angulo y Jana, 1983), Surinam (Zaspel, 2008; Zaspel y Branham, 2008), Brasil (Specht y Corseuil, 2002), Estados Unidos de América (Brou, 1994) y en Islas Galápagos de donde se menciona que es originaria (Roque y Landry, 2011). Zaspel (2008) consignó seis especies de Gonodonta en México, G. elegans G. correcta, G. mexicana, G. paraequalis, G. plumbicincta y G. marmorata.

El macho presenta escamas blancas en la cabeza y palpos, en los lados externos de estos lleva escamas castaño obscuras; antenas con microsedas cortas y densos, especialmente en el primer tercio basal; tórax con escamas castaño oscuras; patas con escamas y sedas blancas densas; sin uñas en las tibias medias; alas anteriores y posteriores con escamas marrón rojizas; en el ala anterior, presenta una banda de escamas blancas la cual se adelgaza distalmente a lo largo del borde costal; el ala posterior presenta una mancha amarilla clara más o menos redondeada, en el ápice del ala tiene una banda de escamas café claro; expansión alar de 4 a 4.5 cm (Figura 1B). La hembra es similar al macho, aunque en ésta se observan en general colores más claros.

La base de los órganos genitales masculinos se encuentra oculta bajo el octavo segmento abdominal. La estructura que sirve de soporte al complejo es el tegumen, formado en esta especie por dos barras cuticulares que divergen hacia abajo y adelante, desde su articulación con el uncus (Figura 2A). Los bordes anterior y posterior del tegumen son notoriamente más gruesos que el resto del esclerito. En el extremo anterior de cada brazo del tegumen se encuentra el pedunculus, que se une a las terminaciones dorsales del vinculum (Figura 2A). El uncus es una placa libre curveada como lo señalan Angulo y Jana (1983) y aplanada que se articula en su base a la parte más dorsal y posterior del tegumen. Esta articulación tiene un eje horizontal, de modo que el uncus se mueve hacia arriba y hacia abajo.

La parte más estrecha del uncus está cerca de su base y la más ancha casi en su extremo posterior, el cual termina en una uña corta y aguda (Figura 2A). Ambos lados del uncus están densamente cubiertos por setas casi rectas. El vinculum está formado por dos barras laterales de posición casi vertical, con el extremo superior unido al pedunculus y el inferior ensanchado para formar un gran saccus en forma de un bulbo aplanado dorsoventralmente (Figura 2A). Las áreas laterales y posterior del saccus son esclerosadas, mientras que su parte central es de cutícula clara. La mitad dorsal de la membrana que une a los dos brazos del tegumen se prolonga hacia atrás para formar un gran cono membranoso que constituye a la tuba analis, que lleva dos escleritos dorsales alargados de posición longitudinal llamados scaphium.

En el extremo posterior de tuba analis desemboca el tramo rectal del proctodeo. El resto de la membrana que cierra por atrás a este complejo se denomina diaphragma; sus límites son: arriba, tuba analis; abajo, saccus, y a los lados tegumen y vinculum. En el centro del diaphragma se encuentra el círculo del anellus (Figua 2A), que es el lugar donde la membrana forma una funda tubular llamada manica que llega hasta el tercio anterior del edeago y ahí se suelda a él en una línea denominada zone (Figura 2C). Arriba y a los lados de anellus hay dos escleritos de tres puntas, que corresponden a la transtilla, la cual debería ser una sola pieza, pero en esta especie son dos placas separadas.

Abajo de anellus está la juxta, que en este caso es una extensa placa subtriangular con la parte media deprimida y los lados abultados. A los lados del complejo genital, entre pedunculus y juxta, se articulan las valvas, como dos grandes lóbulos de margen inferior ligeramente curvo, margen dorsal marcadamente curvado hacia arriba y extremo posterior terminado en un lóbulo de punta redonda. Ambas caras de la valva, así como sus márgenes, están densamente cubiertos por setas muy largas. La característica principal de esta valva es una ampulla muy alargada que recorre casi toda la longitud del órgano, sobre una franja de cutícula clara en la cara interna de la valva. La ampulla termina en un extremo posterior de punta redonda y curvado hacia arriba (Figura 2B), lo anterior coincide con lo señalado por Angulo y Jana (1983).

El edeago se encuentra en el centro de la terminalia, entre las dos valvas, abajo del uncus y sobre la juxta (Figura 2C). Es una estructura tubular, de extremo anterior redondo inclinado hacia abajo, donde forma el bulbo anterior llamado coecum penis (Figura 3C). El tercio medio del órgano es un cilindro regular, pero el tercio distal es aplanado y cóncavo, como una cuchara terminada en punta (Figura 3B). A la altura del primer tercio del edeago se encuentra la línea donde la membrana de la manica, proveniente de anellus, se suelda al cuerpo del pene. En la parte dorsal de coecum penis hay una abertura por la que entra el conducto eyaculatorio procedente de los órganos genitales internos. El conducto se une al endofalo en un punto que morfológicamente corresponde al gonoporo, y que en posición de reposo se encuentra exactamente al nivel de zone. La cutícula del edeago es de color ámbar, y por ser translúcida permite ver en su interior a las ornamentaciones del endofalo llamadas cornuti (Figura 3A).

 

Hábitos y daños larvarios

En árboles de uno a dos años pueden provocar desfoliación total lo cual provoca debilitamiento y muerte de ramas. La larva se alimenta del follaje tierno y maduro, ocasiona daños también en flores al alimentarse de los pétalos y provocar su caída. En árboles maduros con fuertes infestaciones puede provocar 40% de defoliación. Las larvas también se alimentan de frutos pequeños a los cuales raspan la cáscara y provocan su caída, si el fruto dañado permanece en el árbol se necrosa debido a que las heridas facilitan la entrada de patógenos. La larva al ser tocada o "molestada" inmediatamente se cae colgada de un hilo de seda y al cabo de un momento vuelve a subir por este. Cuando está próxima a pupar la larva baja al suelo donde forma un cocón con pequeños trozos de hojas del hospedante (Figura 1D y 1C) y permanece bajo la hojarasca.

Se desconoce el comportamiento de esta especie en los meses en los cuales no se le observa dañando al cultivo de guanábana. Angeles y Requena (1961) observaron adultos de G. pyrgo provocando daños a frutos de mango en Maracay, Venezuela; en nuestras observaciones de adultos confinados en jaulas de laboratorio estos se alimentaron de frutos de mango y guanábana en madurez fisiológica, en la región de Compostela, Nayarit, se cultivan 5 696 ha de distintas variedades de mango ubicadas cerca o entre intercaladas con huertos de guanábana (SIAP, 2011) por lo que es probable que como adulto G. pyrgo se alimente de frutos de mango y guanábana en condiciones naturales y como larva de guanábano.

 

Fluctuación poblacional de larvas

Al inicio de la recolecta, en el mes de agosto, se capturaron larvas sólo en los sitios de Altavista y El Divisadero (Figura 4), en ambos sitios ocurrieron dos picos poblacionales durante el año; las primeras larvas encontradas coinciden con los reportes de observaciones previas, estas se empezaron a observar al inicio de las lluvias en el mes de junio y un tuvieron un incremento importante en el mes de julio, es posible que el inicio del periodo de lluvias marque la emergencia de adultos y su reproducción. En el mes de agosto se observó un pico poblacional de larvas en los sitios de Altavista y El Divisadero y en este mes ocurrió también la mayor precipitación (341 mm) (Figura 6). La temperatura media mensual osciló entre 19.6 °C y 26.6 °C, en febrero y junio-julio ocurrió la menor y mayor temperatura, respectivamente; la humedad relativa media mensual mínima ocurrió en mayo (73.8%) y la máxima (83.6%) en septiembre (Figura 7).

En El Tonino, sitio ubicado a mayor altura, sólo se encontraron larvas en noviembre y abril; sin embargo, las poblaciones apenas fueron perceptibles (Cuadro 2). El periodo de daños por larvas tanto en Altavista como en El Divisadero fue durante los meses de agosto a diciembre, lapso mayor a las observaciones en años anteriores. La mayor infestación en los tres sitios de recolecta ocurrió en noviembre con 48.3 larvas/árbol (51.2% del total). El mayor número de larvas se presentó en Altavista con 68.4 larvas en total (72.5% del total). A excepción de abril en el sitio de El Tonino, donde se recolectaron 0.3 larvas por árbol, ocurrieron dos picos poblacionales en Altavista y El Divisadero, lo cual nos puede indicar que G. pyrgo presenta dos generaciones al año en la región de estudio (Figura 5). En total se recolectaron 283 larvas.

 

Conclusiones

El conocimiento existente sobre biología, hábitos y métodos de control de G. pyrgo es aún limitado; sin embargo, con los resultados obtenidos los productores y técnicos conocerán con mayor precisión el periodo de daño, inicio y término de las infestaciones en las principales regiones productoras de guanábana en el estado de Nayarit, México. El inicio de los dos picos poblacionales observados en julio y octubre da pauta para la evaluación de métodos preventivos de control de larvas; asimismo, con el segundo pico poblacional de larvas en septiembre se podría iniciar la evaluación de métodos de trampeo y control de los adultos. Finalmente, la disminución de las poblaciones larvales en septiembre y diciembre estaría indicando el periodo de pupación, G. pyrgo es una plaga que requiere atención en la región de estudio ya que afecta la calidad y producción del cultivo de guanábana; se requieren realizar mayores estudios para determinar su ciclo de vida, hábitos alimentarios de los adultos y su comportamiento reproductivo, lo que permitirá definir y evaluar la mejor alternativa de control.

 

Agradecimientos

Los autores agradecen a la Fundación Produce Nayarit, A. C. por el apoyo otorgado para la realización de esta investigación. De igual manera agradecemos a los productores de guanábana en la región de estudio por facilitar el acceso a sus huertos.

 

Literatura citada

Andrés, A. J. y Andrés, L. H. 2011. Biología, diversidad, conservación y uso sostenible de los recursos genéticos de Annonaceae en México. Universidad Autónoma Chapingo. Texcoco, Estado de México. 141 p.         [ Links ]

Angeles, N. de J. y Requena, J. R. 1961. Observaciones del daño causado por adultos de mariposas (Lepidoptera, Noctuidae) en frutos de mango. Agronomía Tropical. 9(3):175-180.         [ Links ]

Angulo, O. A. y Jana, S. C. 1983. Catalogo crítico, ilustrado y claves de Catocalinae y Ophiderinae para Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana: Zoología No. 45. Universidad de Concepción. Chile. 32 p.         [ Links ]

Brou, V. A. 1994. New records of two fruit-piercing moths encountered in Louisiana and other southeasterns states. Southern Lepidopterists News. 16:39-40.         [ Links ]

Castañeda, G. M. 2011. Ciclo de vida y hábitos del picudo de las Annonáceas Optatus palmaris Pascoe: observaciones en campo y laboratorio. Tesis Licenciatura. Universidad Tecnológica de la Costa, Santiago Ixcuintla, Nayarit, México.         [ Links ]

Fibiger, M. y Lafontaine, D. 2005. A review of the higher classification of the Noctuoidea (Lepidoptera) with special reference to the Holarctic fauna. Esperiana Buchreihe zur Entomologie. 11:1-205.         [ Links ]

Hernández, F. L. M.; Urías, L. M. A. y Bautista, M. N. 2010. Biología y hábitos del barrenador de la semilla Bephratelloides cubensis Ashmead (Hymenoptera: Eurytomidae). Neotropical Entomology 39(4):527-534.         [ Links ]

Geurts, F. 1981. Annonaceous fruits. Royal Tropical Institute. Amsterdam, the Netherlands. 16 p.         [ Links ]

González, E. A. R.; Luna, C. L. M.; Gutiérrez, J. J.; Schlie, G. M. A. y Vidal, L. D. G. 2011. (Compiladores). Anonáceas: plantas antiguas, estudios recientes. Ed. Colección Jaguar. UNICAH. Chiapas, México. 555 p.         [ Links ]

González, G. E.; Sánchez, M. G.; Zhang, A.; Lozano, G. J. y Carmona, S. F. 2010. Validación de dos compuestos feromonales para el monitoreo de la cochinilla rosada del hibisco en México. Agrociencia 44:65-73.         [ Links ]

King, J. R. and Thompson, W. L. 1957. Fruit piercing moth, Gonodonta nutrix (Cramer), attacks oranges in Florida. The Florida Entomologist. 41:61-65.         [ Links ]

Kitching, I. J. and Rawlins J. E. 1998. The noctuoidea. In: Kristensen, N. P. (Ed.). Lepidoptera, moths and butterflies. Handbook of zoology. Arthropoda: Insecta. Part 35. Volume I. Evolution, systematics and biogeography, walter de gruyter. Berlin and New York. 4:355-401 pp.         [ Links ]

Klots, A. B. 1970. Lepidoptera in "taxonomists's glossary of genitalia in insects" (Ed.). Tuxen, S. L. Ejnar Munksgaard, Copenhagen. 115-130 p.         [ Links ] Martínez, M. I. 2002. Técnicas básicas de anatomía microscópica y de morfometría para estudiar los insectos. Bulletin of Society Entomological of America 30:187-195.         [ Links ]

Pedigo, P. L. and Rice, M. E. 2009. Entomology and pest management. 6ª. Edición. Ed. Pearson Prentice Hall. EEUU. 784 p.         [ Links ]

Peña, E. J. and Bennett, F. D. 1995. Arthropods associated with Annona spp. in the neotropics. Florida Entomologist. 78(2):329-349.         [ Links ]

Roque, A. L. and Landry, B. 2011. Checklist ofGalapagos butterflies and moths. In: Bungartz, F.; Herrera, H.; Jaramillo, P.; Tirado, N.; Jiménez-Uzcategui, G.; Ruiz, D.; Guézou, A. and Ziemmeck, F. (Eds.). Charles Darwin Foundation Galapagos Species Checklist. Pto. Ayora, Galápagos. 1-39 pp.         [ Links ]

Ruesink, W. G. y Kogan, M. 1990. Bases cuantitativas del manejo de plagas: muestreo y medición. In: Robert, L. M. y Luckmann, W. H. (Eds.). Introducción al manejo de plagas de insectos. Ed. Limusa. México, D. F. 710 p.         [ Links ]

Sistema de Información Agroalimentaria y Pesquera. (SIAP). 2011. http://www.siap.gob.mx/index.php?option=com_wrapper&view=wrapper&Itemid=350.

Sivasankaran, K.; Thangadurai, T. B. and Ignacimuthu, S. 2011. Studies on external genitalial morphology of subfamily Catocalinae (Lepidoptera: Noctuidae). J. Res. B. 8:631-642 Specht,         [ Links ] A. and Corseuli, E. 2002. Diverdidade dos noctuideos (Lepidoptera, Noctuidae) em Salvador dro Sul, Rio Grande do Sul, Brasil. Rev. Bras. Zool. 19:281-298.         [ Links ]

Todd, E. L. 1959. The fruit-piercing moths of the genus Gonodonta Hübner (Lepidoptera: Noctuidae). Technical Bulletin No. 1201. Agricultural Research Service United States Department of Agriculture; Washington D. C. 52 p.         [ Links ]

Triplehorn, A. C. and Johnson, N. F. 2005. Borror and delong's introduction to the study of insects. 7^th. Edition. Belmont,California, EUA. 864 p.         [ Links ]

Zaspel, M. J. and Branham, M. A. 2008. World checklist of tribe Calpini (Lepidoptera: Noctuidae: Calpinae). Insecta Mundi 47:1-15.         [ Links ]

Zaspel, M. J. 2008. Systematics, biology and behavior of fruit-piercing and blood feeding moths in the dubfamily Calpinae (Lepidoptera: Noctuidae). Philosophy Doctor Thesis. University of Florida. 239 p.         [ Links ]

Zenker, M. M.; Penz, C.; Paris, M. and Specht, A. 2011. Proboscis morphology and its relationship to feeding habits in noctuid moths. J. Insect Sci. 11:1-10.         [ Links ]