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Introducción
La Selva Baja Caducifolia es un ecosistema frágil y de baja resilencia caracterizado por su alto nivel de endemismo, estacionalidad y presencia de árboles caducifolios de porte bajo con copas extendidas; generalmente se localiza en formaciones montañosas con pendientes de moderadas a fuertes. La vegetación de éste biosistema cubre 42% de extensión a nivel mundial y en México es el tipo de vegetación tropical con la mayor distribución geográfica (60%), García et al. (2005). En México se distribuye principalmente sobre una franja, en la vertiente del Océano Pacífico, desde el estado de Sonora hasta Chiapas, y en pequeñas áreas aisladas a lo largo del territorio nacional (Trejo, 1999; Castillo et al., 2007).
En ambientes climáticos semiáridos, comunes en el área de la Selva Baja Caducifolia en México, el efecto de la vegetación es importante porque regula diferentes procesos hídricos entre ellos la intercepción de la precipitación (Fathizadeh et al., 2014), que es un tema poco estudiado para especies vegetales de clima semiárido (Delphis et al., 2011; Méndez et al., 2014; Pérez et al., 2014; Zhi-Bin et al., 2014; Sadeghi et al., 2015). El análisis de este proceso, y la generación de parámetros aplicables a este tipo de vegetación, permitirá evaluar y valorar el comportamiento del flujo de agua precipitada y determinar la influencia real de las plantas en la ganancia (infiltración) y pérdida de agua (intercepción). Los elementos para evaluar los componentes del fraccionamiento de la lluvia, para las especies vegetales, son el flujo de dosel y flujo caulinar (Van Dijk and Bruijnzeel, 2001; Clark et al., 2008; Muzylo et al., 2009; Bulcock and Jewitt, 2010; Bulcock and Jewitt, 2012; Dohnal et al., 2014). Una variable determinante para calcular la intercepción, el flujo caulinar y el flujo de dosel, por cada especie vegetal, es el índice de área foliar (IAF) y la lámina precipitada (Luo et al., 2002; Boken and Chandra, 2012; Martin et al., 2013).
La intercepción de la lluvia empieza con la caída de agua sobre la vegetación, una parte de la misma atraviesa el follaje (flujo de dosel) y disminuye la velocidad de caída del agua precipitada, otra mínima parte escurre por el tronco o eje principal de las plantas (flujo caulinar) y puede alcanzar la superficie del suelo (Sun et al., 2013; Seyed et al., 2015). La medición de este proceso tanto para condiciones áridas y semiáridas se ha hecho en árboles de huizache (Acacia farnesiana), en donde se registra en promedio 15 a 27%; mezquite (Prosopis laevigata), con valores 17 a 27 %; acacia (Acacia rigidula y Acacia berlandieri), 1.12 a 3.6% y huamúchil (Pithecellobium ebano y Pithecellobium pallens), 1.5 a 10.3% (Návar et al., 2008; Mastachi et al. 2010). En bosque de coníferas la variación de la intercepción es 11 a 51% para una misma especie (Xu et al., 2013).
En el marco de los trabajos experimentales ya mencionados, no se disponen de estudios específicos de cuantificación de flujos de agua para las principales especies arbóreas nativas que crecen en la Selva Baja Caducifolia, motivo por el cual se realizó la presente investigación desarrollada en diferentes sitios de estudio de la región Mixteca, con el objetivo de generar valores de parámetros hídricos básicos, en función de la geometría del dosel, útiles para modelos de simulación hidrológicos. La cuantificación de los flujos de agua permitirá emitir recomendaciones para la valoración hídrica de las plantas.
Materiales y métodos
Área de estudio
La región de la Mixteca se conforma de 254 municipios de los cuales 194 pertenecen al estado de Oaxaca, 16 a Guerrero y 44 a Puebla. Por ser la región Mixteca una zona muy extensa, para el estado de Puebla se seleccionaron dos lugares representativos (Tecomatlán y Tehuitzingo), uno para Guerrero (Xochihuehuetlán y Huamuxtitlán), y otro para Oaxaca (San Pedro Añañe). Estos sitios se localizan entre los 17° 31´ 30.1”- 18° 20´ 18.8” de latitud norte y los 97° 22' 08.4”- 98° 34´ 54.3” de longitud oeste.
La Mixteca forma parte de la provincia morfotectónica de la Sierra Madre del Sur y Sierra de Oaxaca, esta presenta una orografía accidentada con altitudes que van desde 1 000 a los 2 000 m y pendientes mayores al 8%.
En el área de estudio, la cobertura vegetal predominante es la Selva Baja Caducifolia usada principalmente para el agostadero del ganado. Este ecosistema, localizado desde el nivel del mar hasta los 1 700 mm, constituye el límite térmico e hídrico de los tipos de vegetación de las zonas cálido-húmedas. Se presentan en zonas con promedio de temperaturas anuales superiores a 20 ºC y precipitaciones medias anuales del orden de 800 mm; con una temporada seca severa que puede durar 7 u 8 meses. Con base en la clasificación FAO (2014) los suelos predominantes en la región son el leptosol, regosol y feozem.
Selección de la vegetación
Los árboles seleccionados, para el análisis del flujo del agua de lluvia, se eligieron con base a los siguientes criterios: bajo consumo de agua, sistema radical pivotante de raíces profundas, copa extensa, poca demanda de nutrimentos, fijadores de nitrógeno, y abundancia en el paisaje (Cuadro 1).
Cuadro 1 Especies estudiadas de árboles de Selva Baja Caducifolia, Región Mixteca, México.
| Localidad | Nombre común | Nombre científico | Núm. de árbol |
| San Pedro Añañe, Oaxaca | Enebro | Juniperus fláccida | 1 |
| Enebro | Juniperus fláccida | 2 | |
| Enebro | Juniperus fláccida | 3 | |
| Rhus | Rhus standleyi | 4 | |
| Rhus | Rhus standleyi | 5 | |
| Tecomatlán, Puebla | Palo blanco | Acacia coulteri | 1 |
| Casahuate blanco | Ipomoea arborescens | 2 | |
| Casahuate blanco | Ipomoea arborescens | 3 | |
| Tehuitzingo, Puebla | Palo camarón | Caesalpinia hintonii | 1 |
| Palo camarón | Caesalpinia hintonii | 2 | |
| Palo camarón | Caesalpinia hintonii | 3 | |
| Espino | Acacia sp. | 4 | |
| Espino | Acacia sp. | 5 | |
| Xochihuehuetlán, Guerrero | Tehuixtle | Acacia bilimekii | 1 |
| Tehuixtle | Acacia bilimekii | 2 | |
| Copal hediondo | Bursera submoniliformis | 3 | |
| Copal hediondo | Bursera submoniliformis | 4 | |
| Copal hediondo | Bursera submoniliformis | 5 | |
| Huamuxtitlán, Guerrero | Pochote de secas | Ceiba parvifolia | 1 |
| Pochote de secas | Ceiba parvifolia | 2 | |
| Pochote de secas | Ceiba parvifolia | 3 |
En estas especies se determinó el área de la copa (Ac) y el índice de área foliar (IAF) a través de las ecuaciones de Diéguez et al. (2003). El IAF se calculó con el software CSIRO Land and Water Forest Tools v1.0 (Siggins, 2014) mediante la toma, con tres repeticiones por árbol, de fotografías hemisféricas (Rajaei, 2014).
Flujos de agua. El fraccionamiento de la lluvia, para las especies vegetales seleccionadas, consistió en medir durante el ciclo de lluvias el flujo caulinar (Fc), flujo de dosel (Fd) y la precipitación (Pp). Para medir el Fc, se colocaron, en forma de espiral, mangueras de plástico de 1.0 m de longitud en el tallo de los árboles; el flujo de las mangueras se captó en un recipiente colocado al pie de los árboles (Figura 1). Para determinar el Fc se utilizó la ecuación 1:
Donde: Fc= flujo caulinar (mm); Ac= área de la copa (m2); V= volumen captado en el recipiente por evento de lluvia (m3).
El agua precipitada que atraviesa el dosel (Fd) se midió con pluviómetros de dosel, que consisten en una canaleta metálica de forma triangular y tamaño variable, según las dimensiones del follaje, la longitud promedio de la canaleta fue de 0.36 m. Este pluviómetro se colocó debajo del dosel y con el desnivel suficiente para concentrar el agua, a través de una manguera, a un recipiente para su registro posterior (Figura 1). El Fd se calculó con la ecuación 2:
Donde: Fd= flujo de dosel (mm); V= volumen captado en el recipiente por evento de lluvia (m3); Acc= área de captación de la canaleta (m2).
La precipitación se midió con un pluviómetro estándar, los registros se realizaron en unidades de volumen, luego se convirtieron a lámina considerando un factor de 35 mililitros por cada milímetro (Figura 1). La lámina interceptada (Li) se calculó con la ecuación 3.
Donde: Li= lámina interceptada (mm); Pp= precipitación del sitio (mm); Fd= flujo de dosel (mm); Fc= flujo caulinar (mm).
Análisis de datos. En 2013, en los cinco sitios se registraron 350 observaciones, con los cuales se obtuvieron los valores de Fc, Fd y Li, para cada especie vegetal seleccionada en los sitios de estudio. La lámina interceptada calculada (Lic) se determinó en relación lineal con IAF. Las ecuaciones de flujo de dosel y flujo caulinar (Fdc y Fcc) se obtuvieron a través de un análisis matemático de regresión múltiple, utilizando el software SAS (SAS, 2010), en función del índice de área foliar, la precipitación y la lámina interceptada.
Resultados y discusión
Fraccionamiento de la Lluvia
En el Cuadro 2 se reportan los promedios observados, por árbol instrumentado, de área foliar y láminas de agua en que se disocia la precipitación al alcanzar el dosel. El comportamiento de los componentes del fraccionamiento de la lluvia corresponde al descrito por Swaffer et al. (2014) que sugiere que a mayor precipitación mayor flujo caulinar, flujo de dosel y lamina interceptada; esta última con un límite máximo marcado por el índice de área foliar de cada especie vegetal.
Cuadro 2 Valores observados de la fragmentación de la lluvia, promedios por árbol.
| Localidad | Núm. de árbol | Eventos de lluvia | Af (m2) | IAF | Pp (mm) | Fd(mm) | Fc(mm) | Li(mm) |
| San Pedro Añañe, Oaxaca | 1 | 19 | 3.44 | 1.72 | 14.1 | 10.1 | 0.6 | 3.42 |
| 2 | 16 | 3.29 | 1.05 | 13.6 | 11 | 0.6 | 2.08 | |
| 3 | 17 | 3.2 | 0.85 | 13.8 | 11.8 | 0.3 | 1.69 | |
| 4 | 19 | 11.31 | 1.5 | 13.3 | 10.4 | 0.4 | 2.5 | |
| 5 | 18 | 8.38 | 1.52 | 13.7 | 10.3 | 0.3 | 3 | |
| Tecomatlán, Puebla | 1 | 10 | 104.1 | 1.41 | 19.5 | 14.1 | 0.8 | 4.55 |
| 2 | 7 | 19.85 | 0.78 | 15.3 | 9.7 | 2.4 | 3.23 | |
| 3 | 14 | 11.71 | 1.09 | 15.9 | 12.6 | 0.9 | 2.32 | |
| Tehuitzingo, Puebla | 1 | 10 | 50.46 | 5.9 | 20.7 | 10.6 | 2.2 | 7.96 |
| 2 | 19 | 23.1 | 2.58 | 14.9 | 9.1 | 0.4 | 5.45 | |
| 3 | 13 | 34.53 | 2.6 | 16.1 | 9.4 | 1.1 | 5.64 | |
| 4 | 16 | 10.54 | 2.6 | 16.2 | 9.3 | 1.5 | 5.47 | |
| 5 | 13 | 8.66 | 2.65 | 13.9 | 7.9 | 0.5 | 5.58 | |
| Xochihuehuetlán, Guerrero | 1 | 23 | 218.54 | 4.14 | 22.4 | 13.7 | 1.6 | 7.16 |
| 2 | 21 | 322.16 | 5.52 | 22.6 | 14.4 | 0.8 | 7.42 | |
| 3 | 18 | 103.1 | 2.4 | 23.3 | 14.4 | 3.5 | 5.41 | |
| 4 | 19 | 212.09 | 3.22 | 24.8 | 14.8 | 3.2 | 6.81 | |
| 5 | 12 | 145.5 | 3.39 | 24.2 | 13.8 | 3.2 | 7.16 | |
| Huamuxtitlán, Guerrero | 1 | 22 | 63.63 | 1.8 | 8.7 | 5 | 0.1 | 3.62 |
| 2 | 24 | 36.23 | 1.44 | 8.3 | 5.3 | 0.1 | 2.86 | |
| 3 | 20 | 8.8 | 0.87 | 5.5 | 3.6 | 0.1 | 1.72 | |
| Total | 21 | 350 | Promedio | 2.33 | 16.2 | 10.5 | 1.2 | 4.5 |
| Máximo | 5.9 | 24.8 | 14.8 | 3.5 | 7.96 | |||
| Mínimo | 0.78 | 5.5 | 3.6 | 0.1 | 1.7 |
* IAF= índice de área foliar; Af= área foliar; Pp= precipitación; Fd= flujo de dosel; Fc= flujo caulinar y Li= lámina interceptada.
En términos porcentuales, para los árboles analizados (Figura 2), se registraron valores promedio para flujo de dosel 66.5%, flujo caulinar de 6.1% y lámina interceptada de 27.5%; los valores extremos para flujo de dosel fueron de 79.2 a 56.8%, flujo caulinar de 13.8 a 1.6% y en el caso de la intercepción oscilaron entre 36.9 a 17.3%. Los resultados de lámina de lluvia interceptada coinciden con lo reportado en la literatura, de acuerdo con Maloney et al. (2002) puede ser del orden de 15 a 35%; mientras que el flujo de dosel puede alcanzar 77% (Ufoegbune et al., 2010).
Figura 2 Composición de la lámina de lluvia (%) observada para árboles de Selva Baja Caducifolia, Región Mixteca.
Por tipo de árbol se muestra, en términos porcentuales, que la máxima lámina interceptada se observó en el espino (Acacia sp.) con 36.9%, mientras que los valores de intercepción más bajos se obtuvieron para el enebro (Juniperus flaccida) y el casahuate blanco (Ipomoea arborescens); con 17.3 y 17.9% respectivamente, éstos valores mínimos corresponden con lo obtenido por Flores et al. (2013).
En términos generales se observa (Figura 2) la relación inversa entre la lámina interceptada y el flujo de dosel, lo que propicia que el flujo caulinar se mantenga alrededor de 6.1% de la lámina total de lluvia; excepto el copal hediondo (13.8%) y el casahuate blanco (10.8%) que presentaron los valores más altos.
Intercepción pluviométrica. El IAF se consideró como parámetro estándar (Gómez et al., 2001; De Jong and Jetten, 2007; Vegas et al., 2012) para correlacionar las láminas interceptadas por los árboles estudiados. Esta correlación, entre IAF y los valores medidos de Li, se realizó con regresión lineal simple. De la correlación, entre valores observados y calculados (Lic), se obtuvo un coeficiente de determinación (R2) de 0.8281 (Figura 3). La ecuación que describe la lámina interceptada, para las principales especies vegetales de Selva Baja Caducifolia, es la siguiente:
Donde: Lic= lámina interceptada calculada (mm); índice de área foliar (IAF).
Flujo de dosel. Para determinar el modelo predictivo de flujo de dosel (Fdc) se correlacionó, a través de regresión lineal múltiple, el flujo de dosel observado (Fd) con las mediciones de índice de área foliar (IAF), precipitación (Pp) y lámina interceptada (Li). De la correlación, entre valores observados (Fd) y calculados (Fdc), se obtuvo un coeficiente de determinación (R2) de 0.9621 (Figura 4). La ecuación que describe el flujo de dosel, para las principales especies vegetales que crecen en el ecosistema de Selva Baja Caducifolia, es:
Donde: Fdc= flujo de dosel calculado (mm); índice de área foliar (IAF); Pp= precipitación (mm); Li= lámina interceptada (mm).
Figura 4 Flujo de dosel observado y calculado (ecuación 5), especies de Selva Caducifolia, región Mixteca.
La ecuación 5 es válida solo cuando se conocen las diferentes fracciones del flujo, en el caso de que no se conozca la lámina interceptada, es conveniente aplicar la siguiente ecuación, obtenida al sustituir la Lic de la ecuación 4 en la Li de la ecuación 5:
Donde: Fdc= flujo de dosel calculado (mm); índice de área foliar (IAF); Pp= precipitación (mm).
Conclusiones
El presente trabajo analizó los parámetros hídricos en que se fracciona la lluvia, al alcanzar el dosel de los árboles, de las principales plantas nativas que crecen en el ecosistema de Selva Baja Caducifolia de la región Mixteca. El estudio de estos componentes, es uno de los primeros trabajos para cuantificar el flujo caulinar, flujo de dosel e intercepción del follaje para este tipo de vegetación.
En las especies estudiadas la lámina de intercepción se relacionó en forma directa, sin importar la magnitud de la precipitación, con el índice de área foliar 83%. De acuerdo a los modelos generados, el flujo de dosel y el flujo caulinar se pueden estimar con datos de precipitación ocurrida, IAF y lámina de intercepción. Los modelos muestran una relación inversa entre la lámina interceptada y el flujo de dosel, lo que se refleja en flujos caulinares con mínimas variaciones, alrededor de 6.1% de la lámina de lluvia.
Dado que un mayor índice de área foliar permitió a las plantas interceptar una mayor lámina de precipitación, en este sentido, para aminorar el proceso de erosión hídrica, se recomiendan especies como el palo camarón (Caesalpinia hintonii) y el tehuixtle (Acacia bilimekii), que tienen altos índices de área foliar y valores de intercepción superiores a 30%. Por otro lado, árboles con altos flujos caulinares favorecen la recarga natural de acuíferos, tales como el copal hediondo (Bursera submoniliformis) y el casahuate blanco (Ipomoea arborescens). El árbol que ofrece un equilibrio ideal entre flujo de dosel y el flujo caulinar, tanto para evitar escurrimiento superficial como para favorecer la infiltración del agua en el suelo, es el palo camarón (Caesalpinia hintonii), que además es muy utilizado en la zona de estudio como alimento para ganado.
La presente investigación es uno de los primeros trabajos encaminados a cuantificar el flujo caulinar, flujo de dosel e intercepción de la lluvia por el follaje de las principales plantas nativas que crecen en el ecosistema de Selva Baja Caducifolia de la región Mixteca. La generación de parámetros hidrológicos correspondientes al fraccionamiento de la lluvia que alcanza el dosel de la vegetación, permitirá alimentar modelos de simulación hidrológicos para valorar los servicios hídrico-ambientales de este tipo de vegetación.
