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Introducción
El clima del mundo está cambiando a un ritmo sin precedentes y continuará este fenómeno en las siguientes décadas (IPCC, 2013). Existen numerosas evidencias de que el cambio climático antropogénico está afectando la fisiología, la fenología y la distribución de muchas especies y se espera que en un futuro próximo este fenómeno se intensifique (Parmesan, 2006; Visser, 2008; Morueta-Holme et al., 2010). El cambio climático ha provocado cambios biológicos radicales de gran alcance (Fischlin et al., 2007); incluso, es cada vez más claro que el cambio climático eminentemente afecta la biodiversidad y los ecosistemas (Sala et al., 2000) y puede ocasionar altas tasas de extinción de especies con rangos de adaptación estrecha o de especies endémicas (Morueta-Holme et al., 2010). Por otra parte, el cambio climático puede causar la inclusión de especies invasoras potencialmente perjudiciales para un ecosistema (Kirilenko et al., 2000).
Se prevé que los múltiples componentes del cambio climático afectarán a todos los niveles de la biodiversidad, desde los organismos hasta las áreas bióticas (Parmesan, 2006); en los niveles más básicos, el cambio climático es capaz de disminuir la diversidad genética de las poblaciones debido a la selección direccional, lo que podría, a su vez, afectar el funcionamiento y la resiliencia del ecosistema (Botkin et al., 2007; Lasco et al., 2008; Schneider et al., 2009), lo que conlleva a modificar la red de interacciones a nivel comunitario (Bellard et al., 2012).
Dado el alto riesgo de extinción que enfrentan las especies incapaces de adaptarse o dispersarse a una velocidad suficiente para realizar un seguimiento al cambio climático antropogénico, la migración asistida se ha sugerido como una posible estrategia de conservación (Svenning et al., 2009). Esto implicaría translocación de especies a áreas con aptitud ambiental actual, pero que sigan probablemente siendo adecuadas en los próximos 100 años o más; en los casos de poca probabilidad de otras estrategias de conservación que no sean suficientemente aptas para asegurar su supervivencia (Hoegh-Guldberg et al., 2008).
La predicción de la respuesta de la diversidad biológica al cambio climático se ha convertido en un campo muy activo de la investigación científica (Beaumont et al.,2011; Dawson et al., 2011; McMahon et al., 2011); esta respuesta juega un papel importante en alertar a científicos y tomadores de decisiones en los posibles riesgos futuros, proporciona un medio para reforzar la atribución de los cambios en el ecosistema y contribuye al desarrollo de estrategias proactivas para reducir los impactos del cambio climático (Parmesan et al., 2011).
El género Morus se distribuye en las zonas templadas de casi todas partes del mundo, así como las tierras tropicales (Sánchez, 2002); su muy amplia distribución hace posible que esta especie tenga una gran capacidad de adaptación a muy diversas condiciones climáticas (Milera, 2008). Morus alba es una especie con un alto valor nutritivo para la alimentación de rumiantes por sus altos niveles de proteínas (20 a 24%) y digestibilidad (75-85%), por consecuencia es de muy amplia aceptación gustativa por el ganado (Milera, 2008; Jiménez, 2012).
Hoy en día, para la correcta planificación del desarrollo de la ganadería en el corto, mediano y largo plazo en México, es necesario estimar con escenarios climáticos futuros la disponibilidad de recursos genéticos, y tener información adecuada para aplicar las medidas de mitigación con el fin de evitar o minimizar en lo posible los impactos negativos del cambio climático. Por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue estimar el impacto del cambio climático para los periodos 2041 a 2060 y 2061 a 2080, con dos vías de concentración de gases efecto invernadero en las áreas potenciales de distribución de Morus alba.
Materiales y métodos
Bases de datos
Se consideraron datos de 62 sitios de muestreo. La base de datos se obtuvo a partir de dos fuentes: del Inventario Nacional Forestal y Suelos (INFyS) de la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) y del sitio http://www.tropicos.org/.
Áreas potenciales de distribución
En la presente investigación se utilizó el enfoque de Máxima Entropía (Phillips et al., 2009), para modelar el nicho ecológico y predecir la distribución geográfica más probable de M. alba. El resultado del modelo expresa el valor más adecuado del hábitat potencial en función de las variables ambientales utilizadas. Máxima entropía se ha utilizado ampliamente para estimar las distribuciones potenciales de especies de plantas y animales con una gran precisión (Sobek et al., 2012), y predecir o inferir la distribución de especies con base en las condiciones ambientales más significativas, usando solamente datos de presencia de la especie (Moreno et al., 2011).
Bases de datos ambientales y sistema de información geográfica
Se utilizaron los datos mensuales, estacionales y anuales de precipitación, temperatura máxima, temperatura mínima, temperatura media y oscilación térmica de los periodos 2041-2060, 2061-2080 y ~1950-2000 (climatología de referencia). Estos datos climáticos fueron obtenidos del portal Global Climate Data de WorldClim y se procesaron mediante imágenes raster y ascii, a una resolución de 2.5 minutos de arco. Para las climatologías 2041-2060 y 2061-2080 se consideró el GCM: HadGEM2-ES, bajo dos trayectorias representativas de concentración (RCPs) de gases efecto invernadero (GEI): rcp4.5 y rcp8.5. El GCM utilizado forma parte en la modelación del clima desarrollada por el proyecto de intercomparación de modelos acoplados fase 5 (CMIP5) (Walton et al., 2013). La capa de altitud se obtuvo del sistema de información ambiental (SIAN) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (Díaz et al., 2012).
A partir de las variables climáticas básicas mencionadas se derivó una serie de variables adicionales para realizar el análisis MaxEnt de los nichos potenciales de distribución, tanto para las condiciones de la climatología de referencia como para las climatologías 2041-2060 y 2061-2080. El total de variables utilizadas fue: altura sobre el nivel del mar (m), pendiente (%), temperatura máxima media anual (°C), temperatura máxima mayo-octubre (°C), temperatura máxima noviembre-abril (°C), temperatura máxima del mes más cálido (°C), temperatura media anual (°C), temperatura media mayo-octubre (°C), temperatura media noviembre-abril (°C), temperatura media del mes más cálido (°C), temperatura media del mes más frío (°C), temperatura mínima media anual (°C), temperatura mínima mayo-octubre (°C), temperatura mínima noviembre-abril (°C), temperatura mínima del mes más frío (°C), precipitación acumulada anual (mm), precipitación acumulada mayo-octubre (mm), precipitación acumulada noviembre-abril (mm), precipitación del mes más seco (mm), precipitación del mes más húmedo (mm), oscilación térmica anual (°C), oscilación térmica mayo-octubre (°C) y oscilación térmica noviembre-abril (°C).
Utilizando las coberturas de los parámetros y los datos de presencia de la especie, se modelaron los nichos de distribución para los escenarios climáticos, empleando 75% de los registros de presencia como puntos de entrenamiento y 25% como puntos de validación. Se utilizó el índice AUC (área bajo la curva), para evaluar el modelo estadístico, ya que este índice es de los más utilizados para medir la calidad de los modelos (Moreno et al., 2011).
Las áreas con probabilidad de aptitud ambiental
El modelo de predicción para la distribución de M. alba fue obtenido con MaxEnt; y examinado con el sistema IDRISI 17.0 (Eastman, 2012), se generó un mapa con los valores umbrales correspondientes al percentil 20 (Escalante et al., 2013). Para el cálculo de la superficie potencial de distribución de la especie, no se consideraron las áreas ocupadas por los cuerpos de agua y centros urbanos. Estas capas temáticas se obtuvieron mediante la carta del uso del suelo y vegetación (INEGI, 2009).
Descriptores ecológicos
Los descriptores ecológicos para M. alba se determinaron sobre la base de intervalos ambientales derivados de la caracterización de los sitios de presencia de la especie. Esto se hizo mediante el sistema IDRISI 17.0, con las imágenes raster de cada variable ambiental y las coordenadas geográficas de cada sitio de presencia.
Resultados y discusión
Modelos de nichos de distribución
En la Figura 1, se observa la curva operacional o curva ROC, que representa el ajuste de los datos de muestreo; en este análisis, el valor obtenido fue de 0.955 para los puntos de entrenamiento y de 0.897 para los puntos de validación; lo que indica que la habilidad de los modelos para clasificar la presencia de la especie fue satisfactoria (Parolo et al., 2008).
De este análisis se determinó que el modelo de nichos de distribución potencial para describir la distribución de M. alba es alta, ya que con sólo dos variables ambientales los modelos explican 87.6% de la distribución espacial de la especie (Cuadro 1). Las variables que mostraron un mayor nivel de contribución fueron la precipitación del mes más lluvioso (septiembre) y la temperatura media del mes más frío (enero).
Cuadro 1. Descriptores ecológicos de las variables ambientales que condicionan en mayor medida la distribución geográfica de M. alba.
La Figura 2, muestra la distribución geográfica potencial actual de M. alba. Su presencia se ubica desde la Península de Yucatán hasta el norte del país, con excepción de una extensa área en la Península de Baja California y parte de la región norte de Sonora, Chihuahua, Durango, Zacatecas y San Luis Potosí.
La mayor presencia de las poblaciones de M. alba se concentra en las regiones sur y noreste de México; esta presencia está en correspondencia con la aseveración de que M. alba crece en gran variedad de ambientes y latitudes. Desde regiones tropicales y subtropicales, lo que la caracteriza por poseer una amplia gama de adaptación (Loya et al., 2014).
Los descriptores ecológicos para M. alba y las variables ambientales que contribuyen a la construcción de los nichos de distribución se pueden observar en el Cuadro 1. De acuerdo con estos resultados, la precipitación del mes más húmedo (septiembre) es la variable que más contribuye (72.7%) en la distribución potencial de la especie en México. El descriptor de Morus alba, para esta variable señala un intervalo de 77 a 409 mm de precipitación. Estos resultados son consistentes con los señalados por Loya et al. (2014), en el sentido de que esta especie crece adecuadamente en un amplio rango de precipitación que puede variar desde los 600 hasta los 2 500 mm de precipitación anual.
El segundo descriptor ecológico que más contribuye es la temperatura media del mes más frío con un rango de 10 a 24 °C. M. alba también demuestra tener un rango térmico amplio; se puede inferir que esta especie es capaz de explorar y colonizar ambientes térmicamente extremos.
Los resultados en cuanto a los posibles nichos potenciales de M. alba para escenarios de cambio climático, se muestran en la Figura 3. Los mapas de esta figura muestran la presencia de áreas con aptitud ambiental y áreas con incremento y disminución de superficie para la especie bajo estudio. En todos los escenarios futuros aparecen incrementos de superficie, así como de disminución; mostrando las posibles dinámicas de zonas adecuadas en función de los futuros cambios climáticos.
Figura 3 Accesiones y áreas con aptitud ambiental de M. alba; bajo el modelo de circulación general HadGEM2-ES con cuatro escenarios de cambio climático a). 2041- 2060 rcp4.5; b). 2041-2060 rcp8.5; c). 2061-2070 rcp4.5; y d). 2061-2080 rcp8.5.
El umbral logístico del percentil 20 conjetura para la climatología de referencia un área óptima del 80.8% del total de la superficie del país. Después de promediar las zonas de incrementos y retracciones bajo las climatologías de cambio climático (Figura 4), se estableció que las superficies con aptitud ambiental disminuyeron a 80.66%, 79.14% y 80.67% de la superficie total de México, en los escenarios 2041-2060rcp4.5, 2041-2060rcp8.5 y 2061-2080rcp8.5, respectivamente; y un incremento a 82.28% para el escenario 2061-2080rcp4.5.
Figura 4 Porcentaje de áreas con aptitud ambiental para M. alba en México. Bajo escenarios climáticos, barras de color claro indican las zonas aptas en la actualidad y en el futuro (estable), mientras que las barras más oscuras indican nuevas áreas adecuadas en el futuro (áreas de expansión).
Estos resultados muestran que los futuros cambios climáticos aparentemente serán nocivos para M. alba en tres escenarios de cambio climático. Teniendo en cuenta que las variables más significativas en los nichos de distribución son la precipitación del mes más húmedo y la temperatura media del mes más frío; se podría inferir que las combinaciones de estos parámetros bajo escenarios de cambio climático serán desfavorables para M. alba.
Hoffman y Sgró (2011) señalaron que algunas especies presentan retracción y expansión en áreas de distribución espacial por efectos del cambio climático, en función de su adaptación evolutiva. La expansión de zonas adecuadas debido al cambio climático ha sido reportada para otras especies como Leucospermum hypophyllo carpodendron subsp. Hpophyllo carpodendron (Pearson et al., 2006).
La mayoría de estudios sobre los efectos del cambio climático en la distribución de las especies reportan efectos negativos, es decir las áreas de retracción son mayores que las zonas de expansión (Sork et al., 2010). En el presente estudio solo para un escenario se presentó lo contrario, esto es, áreas de expansión mayor que las zonas de retracción.
Como puede verse en la Figura 3, estos dos tipos de áreas tienen un patrón geográf ico; zonas de retracción se concentran principalmente en la parte norte y centro del país, mientras que las áreas de expansión se localizan principalmente en la Península de Baja California y parte de la zona norte de Sonora y sur de Chihuahua. Este hecho apunta a una región del país, donde los patrones climáticos futuros serán diferentes a las condiciones climáticas actuales, y por lo tanto difieren en el nivel de adaptación para M. alba. Esta situación ya se ha hecho manifiesta para la región dónde se registran las áreas de retracción; se ha informado de cambios en los patrones de cultivo como consecuencia de los cambios climáticos regionales (Ramírez et al., 2011; Santillán et al., 2011).
Los mapas de la Figura 3, reflejan que ninguna población de M. alba se ve afectada por la retracción de la idoneidad del medio ambiente. Sin embargo, en el caso de que algunas poblaciones de M. alba estuvieran cerca de las áreas de retracción de idoneidad en los próximos años, se tendría que considerar que estas poblaciones tendrán sólo dos opciones para sobrevivir: a) migrar a entornos más favorables; o b) adaptarse a las nuevas condiciones climáticas (Morueta-Holme et al., 2010), que depende mayormente de la diversidad genética de la especie (Mercer y Perales, 2010). En el caso del presente estudio, la idoneidad del medio ambiente va a perder un poco más de superficie debido al cambio climático, y esto, al parecer, podría promover la pérdida futura de dispersión de M. alba a nuevas áreas. Sin embargo, también es importante tener en cuenta las posibles capacidades de esta especie para competir contra otras especies del ecosistema o las especies invasoras que constituyan una amenaza para la estabilidad del ecosistema (Mainka y Howard, 2010).
Por otra parte, es importante tener en cuenta que la conservación de M. alba en el futuro también dependerá de su capacidad para adaptarse al cambio climático (Alsos et al., 2009), lo cual es una función de su capacidad para colonizar nuevas áreas, o, cuando se requiera, de su capacidad para aplicar las modificaciones fisiológicas para adaptarse al nuevo entorno (Chown et al., 2010).
De acuerdo con las aseveraciones anteriores, el cambio climático previsto para ambos períodos tendrá un efecto negativo sobre la idoneidad ambiental de M. alba (Figura 4), lo que permitiría en el futuro su posible contracción en la cobertura territorial. Sin embargo, es claro que esta condición ambiental desventajosa que será causada por el cambio climático futuro, resultará favorable para otras especies, tal vez en un contexto de competencia con M. alba. Bajo este tipo de escenario, el amplio intervalo de los descriptores ecológicos de M. alba (Cuadro 1) podría ser una característica ventajosa, más aún si se considera la especie de amplia diversidad genética de otras partes del mundo, lo que podría aumentar la capacidad de adaptación y de colonización de M. alba (Burke et al., 2009; Ruiz et al., 2013).
Incluso, cuando los escenarios climáticos actuales y futuros parecen ser desfavorables para M. alba, podrían tomarse medidas para preservar las poblaciones actuales con el fin de asegurar su presencia en su entorno natural.
Conclusiones
De acuerdo con las aseveraciones anteriores, el cambio climático previsto para ambos períodos estudiados, tendrá un efecto más negativo que positivo sobre la idoneidad ambiental de M. alba, lo que permite en el futuro su posible contracción en la cobertura territorial. Sin embargo, es claro que esta condición ambiental desventajosa que será causada por el cambio climático futuro, resultará favorable también para otras especies, tal vez en un contexto de competencia con M. alba. Bajo este tipo de escenario, el amplio intervalo de los descriptores ecológicos para M. alba; podría ser una característica ventajosa.
Incluso, cuando los escenarios climáticos futuros parecen ser desfavorables para la aptitud ambiental de M. alba, podrían tomarse medidas de conservación para preservar las poblaciones actuales con el fin de asegurar su presencia en su entorno natural.
