Introducción

La diversidad genética de una especie cultivada representa la variación heredable entre y dentro de sus poblaciones, y es en esa diversidad que operan los procesos de selección que aplican los agricultores y fitomejoradores. Por ello, es necesario caracterizar, aprovechar y conservar tal variabilidad genética. Al respecto, México posee una gran diversidad de maíces (Zea mays L.), donde cada tipo está adaptado a condiciones ambientales específicas (^{Muñoz, 2005}).

^{Wellhausen et al. (1951)} mencionan que en México la variabilidad genética del maíz es el resultado de al menos cuatro factores importantes: las razas primitivas cultivadas como variedades de polinización libre, la introducción de variedades exóticas, cruzas naturales entre teocintle y maíz, y la geografía del país, que promueve diferenciación entre tipos climáticos y sistemas agrícolas.

En el continente americano se considera que existen entre 220 y 300 razas de maíz (^{Brown y Goodman, 1977}); en México el maíz se cultiva desde hace miles de años y quizá en ningún otro país sea tan grande la gama de variación genética (^{Wellhausen et al., 1951}), pues se cuentan entre 41 (^{Ortega et al., 1991}), 59 (^{Sánchez et al., 2000}) y 65 razas (^{LAMP, 1991}); sin embargo, el proceso de clasificación e identificación todavía está inconcluso.

Una de las razas de maíz más importantes en México, por sus características únicas como la longitud de su mazorca, es la raza Jala. El reporte más antiguo señala que a inicios del siglo pasado se cultivaban alrededor de 300 hectáreas de maíz Jala, conocido localmente como “maíz de húmedo” y cuyas mazorcas medían hasta 60 cm de longitud (^{Kempton 1924}; ^{Tibón y Beltrán, 1979}; ^{Listman y Pineda, 1992}).

Esta raza ha sido cultivada exclusivamente en el Valle de Jala, Nayarit, México, durante siglos (^{Aguilar et al., 2006}; ^{CIMMYT, 2007}), solo que ahora en una superficie no mayor a 30 ha. La longitud enorme de la mazorca de Jala solo se expresa en el Valle de Jala, por lo que se considera un ecotipo único del Valle y de México. Esta particularidad permite conocer los cambios genéticos y fenotípicos de esta raza durante periodos cortos o largos en una sola área geográfica.

La mazorca del maíz Jala se reconoce mundialmente como la de mayor tamaño (hasta 60 cm de longitud), y su planta es de gran altura, con más de 5 m (^{Kempton, 1924}; ^{Rice et al., 2006}), y muy tardía a la cosecha (siete u ocho meses) con poca adaptabilidad (^{Valdivia et al., 2010}). ^{Muñoz (2003)} menciona que en el concurso del elote más grande que se realiza en Jala Nayarit, hubo ejemplares con 71 cm de longitud. No obstante, en los últimos 15 años esta raza ha sufrido “erosión genética” grave que ha provocado una reducción dramática en la longitud de mazorca y grano (^{Aguilar et al., 2006}).

^{Aguilar et al. (2006)}; ^{Rice et al. (2006)} han enfocado esfuerzos en recuperar el tipo original de mazorca grande, pero no se conoce investigación alguna en la que esta raza se use formalmente para desarrollar maíces mejorados específicos para producir elotes; por ejemplo, para otros usos. No obstante, para aprovechar el potencial genético de la raza de maíz Jala, esta podría combinarse con otros tipos de maíz con usos similares, bajo la hipótesis de que sus cualidades genéticas pueden recombinarse o transferirse a otros maíces de uso común (^{Valdivia et al., 2010}).

Dada la gran importancia de mantener los recursos genéticos del maíz Jala en su forma más pura, especialmente su característica de longitud de mazorca grande, y con el propósito de proponer alternativas para su conservación y su mejoramiento genético, así como de evaluar en especial su longitud de mazorca, su rendimiento y otros atributos agronómicos, en el presente trabajo se evaluaron poblaciones nativas y semimejoradas con germoplasma de esta raza en diferentes ambientes de los estados de México y Nayarit.

Materiales y métodos

En este trabajo se evaluaron 14 poblaciones de maíz representativas de la raza Jala o con germoplasma de esta. Cinco poblaciones se colectaron de agricultores de la región de Jala, Nayarit, durante el año 2012, a las que se les denominó P1, P2, P3, P4 y P5 siete poblaciones fueron los compuestos de selección individual UAN-2008, UAN- 2009A, UAN-2009B, UAN-2009C, UAN-2010, UAN-2011, y Montecillo-2007 y dos poblaciones fueron los híbridos varietales 13 XT y 8 XT con 50% de germoplasma de Jala, los cuales se usaron como testigos para el rendimiento de grano.

Las poblaciones se sembraron en 2012 en cinco localidades (Cuadro 1), tres de las cuales L1, L2, y L3 se establecieron en parcelas de agricultores cooperantes del estado de Nayarit. La localidad L4 se estableció en las instalaciones de la Unidad Académica de Agricultura de la Universidad Autónoma de Nayarit, Xalisco, Nayarit, y L5 en el Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México.

pH= pH del suelo.

Cuadro 1 Características edafoclimáticas y ubicación geográfica de las localidades donde se evaluaron las 14 poblaciones de maíz de la raza Jala. 2012. 

El establecimiento de los ensayos en las localidades L1, L2, L3 y L4 coincidió con el inicio de la temporada de lluvias; en la L5 se sembró el 10 de mayo, donde se aplicaron riegos de auxilio hasta el establecimiento del periodo normal de lluvias. En cada localidad la evaluación se hizo en un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. En todos los casos la unidad experimental fue de dos surcos de 5 m de longitud y 0.8 m entre surcos, y se depositaron dos semillas por golpe cada 0.35 m. Cabe hacer mención, que en estos cinco experimentos se utilizó la misma densidad de población de (70 000 plantas ha^-1), pero el agricultor tradicionalmente siembra a una densidad menor (de 30 000 a 40 000 plantas ha^-1). La fertilización y labores de cultivo se realizaron de acuerdo con las prácticas tradicionales de cada localidad.

Resultados y discusión

El análisis de varianza detectó que entre poblaciones y entre localidades hubo significancia (p≤ 0.01) para todas las variables (Cuadro 2), lo cual indica que existieron diferencias fenotípicas y genotípicas grandes entre genotipos, aun cuando éstos provinieron de la misma fuente genética que fue la raza Jala y de la misma región, por lo que se infiere variación genética grande dentro de la raza, además el potencial productivo promedio de los ambientes fue diferente, y al menos uno de ellos fue altamente contrastante en sus efectos sobre los genotipos con los demás. En la interacción Loc*Pob hubo significancia para nueve variables (80%), indicando que al menos uno de los genotipos presentó un comportamiento agronómico diferente para esos caracteres al ser evaluado en localidades diferentes (Cuadro 2).

FV= fuente de variación; FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; AM= altura de mazorca; ACT= acame de tallo; AMZ= aspecto de mazorca; LMZ= longitud de mazorca; DMZ= diámetro de mazorca; HMz= hileras por mazorca; GRh= granos por hilera; AGr= ancho de grano; LGr= longitud de grano; RGp= rendimiento de grano por planta; ^*, ^**, ns= diferencia significativa con α= 0.05, α= 0.01, no significativa, respectivamente; CV= coeficiente de variación; Pob= población; loc= localidad; rep (loc)= repeticiones anidado en localidades; Loc*Pob= interacción localidad por poblaciones; Rep= repetición.

Cuadro 2 Cuadrados medios del análisis de varianza combinado de 13 caracteres medidos en 14 poblaciones de maíz de la raza Jala evaluadas en cinco localidades.  

Los coeficientes de variación del análisis combinado fueron bajos en general, pues oscilaron entre 4 y 23%, con excepción del rendimiento de mazorca por planta (RGp, 38%) y acame de tallo (ACT, 26%) (Cuadro 2), lo cual indica la confiabilidad de la información y que RGp y ACT fueron variables altamente influenciadas por los cambios ambientales a través de localidades, al ser altamente cuantitativos.

Con respecto a las comparaciones de medias (Cuadro 3), la variación entre promedios de las variables en general fue amplia. Así, la FM quedó representada por varios grupos significativos, que fluctuaron de 77.2 a 89 dds, la FF varió de 70 a 80.7 dds, la AP fue de 282 a 328.5 cm, la AM tuvo valores de 141.4 a 210.7 cm, el acame de tallo resultó de 1.4 a 2.2, el aspecto de mazorca varió de 1.6 a 2.6, en tanto que la LMZ fue de 17.1 y 20.8 cm; las HMz fueron de 11.6 a 13.4 hileras; los GRh variaron de 31.8 a 36.5 granos, el AGr fue de 0.95 a 1.09 cm y la LGr varió de 1.7 a 1.9 cm. El rendimiento de mazorca por planta (RGp) no mostró diferencia significativa entre promedios, aunque los valores variaron de 82 a 131 g (5.7 a 9.1 t ha^-1) (Cuadro 3). El DMZ no mostró diferencias entre promedios, y su amplitud fue de 4.6 a 4.9 cm. Para la variable rendimiento de mazorca por planta, se observó significancia alta entre genotipos (Cuadro 2), y la prueba de medias de Tukey detectó significancia únicamente entre los promedios de P5 y Montecillo 2007 (Cuadro 3), lo que indica que para el productor de maíz 9.1 toneladas pueden considerarse sustancial y numéricamente más que 5.7 toneladas.

P1-P5= variedad de productor 1 a 5; FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; AM= altura de mazorca; ACT= acame de tallo; ASM= aspecto de mazorca; LMZ= longitud de mazorca; DMZ= diámetro de mazorca; HMz= hileras por mazorca; GRh= granos por hilera; AGr= ancho de grano; LGr=longitud de grano; RGp= rendimiento de mazorca por planta; DSM= diferencia significativa mínina^{. §}= medias con distinta letra en una columna son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤ 0.05).

Cuadro 3 Comparación de medias (Tukey α= 0.05 de probabilidad) de 13 variables de 14 poblaciones de maíz de la raza Jala evaluadas en cinco localidades.  

Con respecto a la longitud de mazorca (LMZ), los valores promedio de esta en las cinco localidades y de las 14 poblaciones de maíz evaluadas se presentan en el Cuadro 4. En la localidad L1, la población que mostró mayor expresión en LMZ fue UAN-2008, con 22 cm en L2 fue el productor 5 (P5) con una LMZ de 22.9. En la localidad 3 Jala, la población que mostró una mayor longitud fue UAN-2011, con un promedio de 20.8 cm, en la localidad L4 la población que presentó mayor longitud fue la del productor 4 (P4), con 19.9 cm, finalmente, en la localidad L5, Montecillo, la población que tuvo la mayor expresión fue UAN-2011, con una longitud de 19.8 cm. Estos resultados evidencian que la mazorca de las poblaciones de maíz Jala de este trabajo actualmente ya no presentan las longitudes previamente reportadas para la raza (^{Muñoz, 2005}), por lo que se infiere erosión genética y contaminación en esta, y posiblemente efectos adversos del cambio climático, el cual se ha agudizado en los últimos años (^{Muñoz, 2014}).

En general, pudo observarse que la población UAN-2011 fue la que presentó una mayor longitud, con un promedio de 20.8 cm, y la localidad donde se expresó una mayor longitud fue la L2, que correspondió a Ixtlán del Río, con un promedio de mazorca de 20.7 cm (Cuadro 4), valor muy alejado del mencionado (71 cm) por ^{Muñoz (2003)}.

P1-5= productor; L1= San José de Mojarras; L2= Ixtlán del Río; L3= Jala; L4= Xalisco; L5= Montecillos; β= fluctuación por localidad de la población que presentó mayor longitud de mazorca en las tres repeticiones. ^§= medias con distinta letra en una hilera son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤ 0.05).

Cuadro 4 Longitud de mazorca en promedio de poblaciones y de ambientes. 

La localidad L3 correspondió a Jala, Nayarit, el promedio de longitud de mazorca fue de 17.7 cm, quedando en el último lugar a través de localidades. Cabe hacer mención, que esa es la localidad de origen de esta raza, donde en el pasado se han documentado mazorcas de hasta 60 cm o más de longitud (^{López, 2002}; ^{Rice et al., 2006}). La pérdida de la expresión de longitud de la mazorca se debe a la escasez tremenda de semilla de la raza típica Jala, también a la introducción de nuevos cultivos, como el maíz híbrido que contamina la pureza genética de Jala o la caña de azúcar (Saccharum spp.), el tabaco (Nicotina tabacum) y la Jamaica (Hibiscus sabdariffa), que quitaron superficie de cultivo y de diversidad de la raza Jala (^{Aguilar y Carballo, 2007}) y por la construcción de nuevas vías de comunicación que también ocasionaron la reducción en la superficie de siembra y la pérdida de variedades.

Aquí cabe mencionar que en la localidad de Jala inicialmente se sembró una parcela con semilla de características similares a las que los productores tradicionalmente usan, y donde ellos han obtenido las mejores expresiones de mazorca y rendimiento, pero por condiciones naturales atípicas (desbordamiento de río y arroyo) esta parcela se perdió y solo se pudo contar con los datos de la parcela con las características mencionadas en el Cuadro 1. Esto pudo influir en la baja expresión de mazorca y bajo rendimiento de grano obtenidos con las poblaciones y sitios evaluados.

No obstante, con los resultados encontrados en las poblaciones evaluadas de maíz Jala, se puede mencionar que esta raza ya ha sufrido “erosión genética” grave, de acuerdo con ^{Rice et al. (2006)} en el pasado reciente se documentaron mazorcas de 60 cm o más de longitud, mientras que en el presente estudio la mazorca de mayor longitud encontrada fue de 33 cm, dato que concuerda con lo reportado por ^{Wellhausen et al. (1951)}, quienes mencionan longitudes de mazorca de 30.5 cm. No obstante, esto contrasta con lo señalado por ^{Rice et al. (2006)}, en el sentido que esta raza ha disminuido la longitud de la mazorca de 28 cm en los últimos 15 años; es decir, de 60 cm ha bajado a 32 cm en promedio.

En cuanto al rendimiento de mazorca por localidad, la mejor expresión numérica de este carácter se obtuvo en Xalisco e Ixtlán del Río, Nayarit, con 157 y 121 g (10.9 y 8.4 t ha^-1), respectivamente, y una diferencia significativa entre ellas de 36 g (2.5 t ha^-1). El alto rendimiento obtenido en estas localidades podría atribuirse a la mayor cantidad y distribución de la precipitación pluvial durante el ciclo de evaluación y a las mejores características de textura y fertilidad del suelo, caso contrario y contrastante en la localidad de Jala, donde su rendimiento promedio fue de 49 g (3.4 t ha^-1) (Cuadro 5).

P1-5= productor; L1= San José de Mojarras; L2= Ixtlán del Río; L3= Jala; L4= Xalisco; L5= Montecillos. ^§= medias con distinta letra en una hilera son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤ 0.05).

Cuadro 5 Rendimiento de grano por planta (g) para poblaciones y ambientes.  

El resultado anterior en Jala pudo deberse a la presencia de sequía severa antes de la floración y durante el periodo de llenado de grano y a las características de producción no representativas del predio usado, tales como textura arenosa y escasas retención de humedad y fertilidad del suelo, que provocó que esta localidad resultara la más desfavorable, con el rendimiento más bajo, aun cuando se reconoce que Jala, Nayarit, es el sitio donde únicamente se obtienen las mazorcas de la raza Jala más grandes del mundo; es decir, solo ahí opera el ecotipo en las condiciones favorables.

Las mejores poblaciones rindieron entre 97 y 131 g (6.7 y 9.1 t ha^-1) por planta, y las peores variaron de 82 a 93 g (5.7 y 6.5 t ha^-1), siendo la mejor P5 y superando a los testigos, mientras que la peor fue Montecillo 2007, porque esta población fue seleccionada por varios ciclos en Montecillo, Texcoco, Estado de México, donde prevalecen condiciones templadas semisecas de Valles Altos muy contrastantes a las del Valle de Jala, Nayarit (Cuadro 1), y la raza Jala, siendo un ecotipo, no prospera igual en otro sitio fuera del Valle, aun con selección.

En la localidad de Xalisco, Nayarit, que tuvo las mejores condiciones ambientales, se tuvieron poblaciones con rendimientos de grano por planta superiores a 267 g (18.6 t ha^-1) (Cuadro 5). El alto rendimiento obtenido en la localidad de Xalisco puede atribuirse a que su media de LMZ fue de 20.2 cm, la cual fue de las más altas. Además, en esta localidad la P5 fue la que presentó una mayor LMZ, con un promedio de 20.6 cm, solo por debajo 0.2 cm de la media general de 20.8 cm (Cuadro 3).

En el Cuadro 5 se observa que en la localidad de Jala, que presentó condiciones desfavorables por sequía durante la floración y la etapa de llenado de grano, la mejor población, que fue el híbrido testigo 8 XT, alcanzó un rendimiento máximo de 80 g (5.6 t ha^-1), lo cual es aceptable, dado que superó el promedio nacional de 3.5 t ha^-1 de grano (^{SIAP, 2015}) bajo condiciones adversas. No obstante, en las otras localidades algunas de las poblaciones superaron en rendimiento a los híbridos testigo (Cuadro 5), lo que indica su potencial genético como poblaciones para ser aprovechadas en programas locales y nacionales de mejoramiento genético de la raza Jala.

Como estrategias de conservación y de mejoramiento genético de la raza Jala de maíz, con base en las evidencias obtenidas en este trabajo, se propone que se realicen colectas exhaustivamente en todo el Valle de Jala donde esta se cultiva, abarcando la totalidad de los productores. Ello permitirá concentrar la totalidad del germoplasma disponible actualmente para hacer evaluaciones de más poblaciones y ambientes en el Valle de Jala para encontrar aquél más promisorio como típico maíz Jala. En este trabajo se encontró que la población P5 fue la de máximo rendimiento de grano en la localidad de Xalisco, Nayarit, y también tuvo la mayor longitud de mazorca. Esta población podría ser usada como base genética para recuperar la longitud de mazorca y buen rendimiento de grano en la raza Jala mediante la selección recurrente practicada en ambientes del Valle de Jala en Nayarit sobre individuos típicos de la raza Jala.

Conclusiones

De acuerdo con los resultados obtenidos, la longitud promedio de mazorca varió entre poblaciones de 17.1 cm (8 XT) a 20.8 cm (UAN-2011), en tanto que para las localidades, Jala fue el sitio con el promedio más bajo, con un promedio de 17.7 cm, e Ixtlán del Río fue la que tuvo las mayores expresiones, con 20.7 cm. Por otro lado, los mayores rendimientos por localidad y por población fueron de 157 g (10.9 t ha^-1) y 267 g (18.6 t ha^-1), los cuales se obtuvieron en Xalisco, Nayarit, y en la P5, respectivamente.

La población P5 fue la que presentó una mayor longitud de mazorca, con 22.9 cm, y un mayor rendimiento de mazorca, con 131 g, la cual representa una buena base genética para recuperar la longitud de mazorca y buen rendimiento de grano en la raza Jala mediante selección recurrente. Por otro lado, podría afirmarse que la longitud característica de la raza Jala se ha perdido en las poblaciones evaluadas, pues ninguna de ellas tuvo su promedio general mayor de 30 cm, pero en contraparte, se identificaron poblaciones y localidades con alta capacidad de rendimiento de grano, lo cual es de utilidad para el mejoramiento genético de la base poblacional de la raza Jala por selección, tanto para tamaño de mazorca como para rendimiento.