Introducción

La flora de México es una de las más variadas y complejas del planeta. Se han hecho diversas estimaciones acerca de la riqueza florística, que oscilan entre 22 000 (^{Rzedowski, 1991}) y 31 000 especies (^{Toledo, 1993}). Como resultado de esa complejidad las plantas se han adaptado a diversas condiciones ambientales, lo que las ha llevado a desarrollar estrategias en su forma de vida, una de ellas es el epifitismo.

Las epifitas son plantas que crecen sobre otras plantas, las raíces le sirven para anclarse a su árbol huésped o forófito (^{Granados et al., 2003}) por lo tanto, no penetran los tejidos vasculares del forófito para extraer agua y nutrientes; se alimentan de partículas que flotan en el aire y del material depositado en los troncos y ramas sobre los que viven (^{Benzing, 2008}). Se localizan principalmente en bosques tropicales y templados húmedos, lo que las posiciona como una comunidad indicadora de la calidad ecológica y del estado de conservación de los bosques. Son muy sensibles a las condiciones climáticas y con frecuencia de crecimiento lento, lo cual, las hace aún más vulnerables que otras plantas (^{Hietz, 1999}; ^{Barthlott et al., 2001}; ^{Zhu et al., 2004}).

Las epífitas son de primordial importancia para el funcionamiento de ciertos ecosistemas, ya que, al estratificarse verticalmente, desde los troncos de los árboles hasta las copas del dosel ofrecen variedad de nichos y recursos, como agua y alimento. Las características señaladas contribuyen a que se establezcan interacciones con insectos, murciélagos, ranas y serpientes (^{Stuntz et al., 2002}). También ocupan un lugar importante dentro del ciclo de nutrimentos (^{Toledo, 2014}). Estas plantas están adaptadas a un medio ambiente con condiciones adversas como: escasez de agua, altas intensidades lumínicas e inestabilidad del forofito u hospedero (^{Granados et al., 2003}; ^{Mondragón et al., 2011}).

Este grupo de plantas epifitas incluye las no vasculares, vasculares inferiores y angiospermas (^{Toledo, 2014}). ^{Mondragón et al. (2011)} señalan que las familias de estas plantas constituyen el principal componente epifito vascular son: Orchidaceae, Piperaceae, Araceae y Bromeliaceae.

Las bromelias son hierbas epifitas, terrestres o saxícolas, acaulescentes o caulescentes, de hojas simples, arrosetadas o fasciculadas, rara vez dísticas, presentan un escapo corto o ausente, con inflorescencias terminales o laterales, erectas o péndulas (^{Diego et al., 2013}). En México el número de especies de bromelias sobrepasan las 363 en 18 géneros, de las cuales 70% son endémicas (^{Mondragón et al., 2011}). El Estado de Oaxaca posee 189, de las cuales, 123 especies, pertenecen al género Tillandsia y 11 a Catopsis; por lo tanto, representa una porción importante de la riqueza florística de México (^{Flores y Granados, 2011}).

Las bromelias son consideradas un recurso forestal no maderable (RFNM) de importancia económica para las comunidades rurales (^{Miranda et al., 2007}). En la comunidad de “El Punto” Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca, situada en la Sierra Norte de Oaxaca, la cual es considerada una zona de gran diversidad florística y con un alto grado de endemismos (^{Mondragón et al., 2006}) los pobladores recolectan las bromelias de los árboles en época decembrina desde tiempos inmemorables y desde 2008 mediante dos Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMA) “Catopsis” EX-00011-OAX “Bromelias” INT-105-OAX) la primera permite la colecta de las especies Tillandsia carlos-hankii y Catopsis berteroniana, y la segunda autoriza la venta de plantas; por lo que funcionan como una sola, recolectando únicamente bromelias caídas de los árboles durante todo el año en zonas específicas del bosque.

Los bosques cuentan con variaciones en temperatura y humedad, los cuales en niveles bajos son los principales factores ambientales limitantes en la diversidad y abundancia de epifitas como lo son las bromelias (^{Acebey y Kromer, 2001}; ^{Zotz, 2005}; Rzedowsk, 2006; ^{San Martín et al., 2008}). Otro aspecto de suma importancia relacionado con la diversidad es la identidad del forófito. Este cuenta con variaciones de acuerdo a propiedades físicas (forma, altura, textura, arquitectura del follaje y su condición perenne o caducifolia) y riqueza de nutrientes del mismo (^{Granados et al., 2003}; ^{Hietz 2005}; ^{Benzing, 2008}; ^{García y Damon, 2013}). Estudios anteriores han establecido que la mayor diversidad de epifitas se localiza en gradientes altitudinales de 1 500 a 2 000 m (^{Benzing, 2000}; ^{Zotz, 2005}).

En cuestiones de diversidad de plantas epifitas se ha empleado la diversidad alfa, para medición de la riqueza de especies de una comunidad particular a través del índice de Shannon y Wiener (^{García y Tarín, 2008}; ^{García y Toledo, 2015}). Este índice es muy utilizados para medir o cuantificar la biodiversidad específica (Godínez y López, 2002; Martella, 2012).

El objetivo de esta investigación fue determinar la diversidad y abundancia de bromelias en cada zona de recolección de la UMA en “El Punto”, mediante el análisis de la diversidad alfa que genera un indicador para un manejo apropiado del bosque.

Materiales y métodos

Área de estudio. El Punto es una Agencia Municipal que pertenece al municipio de Santa Catarina Ixtepeji, y al distrito de Ixtlán de Juárez (Figura 1). Sus coordenadas geográficas son 96° 35’ 2” latitud norte y 17° 13’ 18” longitud oeste a una altura de 2 304 msnm. Su población es de 501 habitantes, de las cuales 44% son hombres y 56% mujeres. El 6% de la población habla una lengua indígena, cuenta con un promedio de 7 años de escolaridad y 2% que no curso ningún grado. La población económicamente activa es 52% (INEGI, 2010).

Figura 1 Localización y colindancias de la comunidad de “El Punto”, Santa Catarina Ixteji, Oaxaca. (INEGI, 2005). 

De acuerdo al sistema de clasificación de Köppen modificado por ^{García (2004)} el grupo climático al que pertenece es: C (w) templado subhúmedo la mayor parte del tiempo. La orografía es montañosa, presenta un relieve irregular muy variable, típico de las zonas montañosas de la Sierra Madre de Oaxaca, esa característica propicia la existencia de un amplio número de asociaciones vegetales, hábitats y especies. Las principales actividades económicas de la comunidad son la producción forestal maderable, el aprovechamiento de RFNM, la floricultura y el ecoturismo (^{SmartWood, 2002}).

El trabajo de campo se realizó en 2015 mediante: recorridos de campo para la identificación de zonas o parajes de recolección. Así como, se tomaron fotografías digitales de cada zona y datos de altitud, coordenadas geográficas, humedad relativa, tipo de vegetación y forófito.

Recorridos en conjunto con las integrantes de la UMA con el propósito de hacer la colecta y determinación botánica de las bromelias en las zonas agroecológicas. Una parte del material colectado se herborizó según las recomendaciones de ^{Lot y Chiang (1986)} y se depositaron ejemplares en el Herbario-Hortorio del Colegio de Postgraduados: T. oaxacana, T. prodigiosa y T. macdougallii (CHAPA, 2016). Además se donaron, tres individuos de bromelias: T. oaxacana, T. plumosa y T. magnusiana, con clave BROM-103, BROM-104, BROM-105 respectivamente al Centro para la Sustentabilidad Incalli Ixcahuicopa (Centli), Tlalmanalco, Estado de México.

Considerando el área total de recolección de 77 096 m2 se llevó a cabo un muestreo aleatorio dirigido en La Cruz de Yovaneli, La petenera, La Curva de San Miguel y Reynoso las cuales tienen una superficie aproximada de: 17 067.371 m², 6 456.607 m², 2 998.715 m² y 50 573.947 m² respectivamente y un área muestreada de 3 308.527 m², 1 030.125 m², 641.676 m² y 6 502.605 m² con un área total de muestreo de 11 482 m2. En todos los casos el área de muestreo fue superior a 10%, como lo recomienda (^{Quiñonez y Mendoza, 2009}; ^{Bautista, 2011}). En cada zona se trazaron tres transectos de 50*2 m de longitud (^{Artigas y Díaz, 2013}) para plantas epífitas. En cada uno se seleccionaron 10 árboles (30 en cada zona agroecológica). En cada árbol se identificaron y cuantificaron las especies de bromelias. Para estimar la cantidad de individuos de la especie Tillandsia usneoides (heno), debido a su morfología y crecimiento, se estimó mediante esferas de 15 cm de diámetro aproximadamente, donde cada esfera equivale a un individuo.

El índice de Shannon-Wiener, se realizó considerando el número total de individuos por especie contribuyendo al análisis de diversidad alfa, de acuerdo a la siguiente fórmula. Índice de diversidad de Shannon-Wiener: H’= -∑pi ln pi. Donde: pi= ni/N; N= ∑ni; ln= logaritmo natural; ni= representa el valor de importancia de la clase i; y puede evaluarse mediante abundancias (^{Mostacedo y Fredericksen, 2000}).

Resultados y discusión

Tipos de vegetación. Se identificarón tres tipos de vegetación de acuerdo a lo observado en campo y a la clasificación de ^{Rzedowski (2006)} en cuatro zonas de aprovechamiento del bosque (Cuadro 1).

Diversidad y abundancia de bromelias. En total se contabilizaron 9 763 individuos de bromelias. El Cuadro 1 muestra los resultados de las especies encontradas en cada zona de aprovechamiento, resalta la presencia de 2 géneros de bromelias epifitas, Catopsis con una especie (berteroniana) y Tillansia con 11 especies, siendo este último género, el de mayor diversidad y abundancia.

En La Curva de San Miguel se contabilizaron de 7 a 123 individuos por árbol con un total de 2 163 individuos correspondientes a siete especies de bromelias de los géneros, Tillandsia y Catopsis. En Reynoso se encontraron de 17-344 individuos por árbol con un total de 6 362 individuos de bromelias, coincidiendo con el número de especies y géneros a los que pertenecen a la Curva de San Miguel.

La Curva de San Miguel y Reynoso, ambas zonas muy cercanas geográficamente, fueron las que presentaron mayor diversidad siendo este último el más abundante sobre todo en dos especies T. plumosa y T. magnusiana. La Figura 2 muestra que estas dos zonas comparten cinco especies, del género Tillandsia y una de Catopsis, la especie berteroniana, misma que es conocida localmente como “jarrita” la cual se encuentra bajo protección especial (NOM-059-SEMARNAT-2010). También se observó que solo difieren en dos especies del mismo género, la primera zona con T. juncea y la segunda zona con T. calothyrsus.

Figura 2 Abundancia de bromelias en La Curva de San Miguel y Reynoso. 

La Figura 3 muestra la abundancia de la La Petenera, la cual fue de fue 457 individuos del género Tillandsia, con dos especies, T. macdougallii y T. prodigiosa, encontrándose de 2 a 44 individuos por árbol. En la Cruz de Yovaneli se contabilizaron de 7 hasta 60 individuos por árbol, encontrando un total de 781 individuos de bromelias del género Tillandsia con dos especies T. oaxacana y T. carlos-hankii; cabe señalar, que esta última llamada “mechudita” es una especie amenazada (NOM.059 SEMARNAT-2010). Estas dos zonas tienen el mismo tipo de vegetación, pero no comparten las mismas especies, ya que se encuentran muy distantes geográficamente una de la otra.

Figura 3 Abundancia en La Cruz de Yovaneli y La Petenera. 

Conclusiones

La diversidad y abundancia encontrada en las zonas agroecológicas evaluadas, muestran especificidad de especies determinada por el tipo de forófito, por la altura sobre el nivel del mar y por las condiciones climáticas de las mismas. Las especies T. macdougalli y T. Prodigiosa solo se encuentran en la zona agroecológica La Petenera, T. oaxacana y T. carlos- hankii solo se encuentran en la zona Cruz de Yovaneli; T. juncea es específica para Curva de San Miguel, mientras que T. calothyrsus y Catopsis verteroniana solo se localizan en Reynoso, pese a que estas dos últimas zonas comparten cinco especies del género Tillandsia (T. bourgaei, T. plumosa, T. fasciculata, T. magnusiana y T. usneoides) aunque en la zona de Reynoso la abundancia encontrada (6 362 individuos) es mucho mayor.

La abundancia vertical con valores más altos fueron Reynoso y Curva de San Miguel con 17-344 y 7-123 individuos por árbol para Reynoso y Curva de San Miguel, respectivamente, mientras que en Curva de Yovanelli y la Petenera se presentaron valores de 7-60 y 2-44 individuos por árbol.

Los índices de Shannon indican que la diversidad en las zonas agroecológicas de Reynoso y La Curva de San Miguel fue media y para las zonas de La Cruz de Yovaneli y la Petenera es baja.

Los datos de abundancia y diversidad pueden ser usados como indicadores para un aprovechamiento diferenciado de las bromelias por zonas y por especies, sin poner en riesgo las poblaciones naturales y permitiendo la regeneración de sus poblaciones.