Introducción
En México, el bosque mesófilo de montaña (BMM) representa un capital natural muy valioso para la provisión de múltiples servicios ambientales, tanto para las poblaciones locales como para el resto de la sociedad mexicana (González-Espinosa et al., 2012). Dicho ecosistema alberga una importante biodiversidad mundial, pero está fuertemente amenazada debido a que exhibe las tasas más altas de deforestación entre los bosques tropicales (Aldrich et al., 2000).
En la comunidad de Xaltepuxtla puebla se ha venido provocando alteraciones muy drásticas a este tipo de bosques por la introducción de sistemas de producción de plantas ornamentales, lo que ha ocasionado una problemática ambiental destacando la disminución de las especies vegetales, pérdida de suelo y decremento de servicios ecosistémicos.
Los sistemas agroforetales son una alternativa para la provisión y conservación de dichos servicios, como son los de tipo hídrico, captura de carbono y biodiversidad entre otros (Ibrahim et al., 2006). Esto ha motivado a algunos investigadores a realizar trabajos en sistemas silvopastoriles con la inclusión de especies leñosas del BMM (Sánchez-Gómez et al., 2017). Si bien, dicho trabajo exhibe la importancia de los sistemas silvopastoriles con especies características del BMM, la aportación al conocimiento científico sigue siendo escaso, además no se ha resaltado la estructura y composición florística de una comunidad vegetal en sistemas silvopastoriles y remanentes de bosque mesófilo de montaña alterados.
Es por eso que el presente estudio tiene el objetivo de evaluar la diversidad arborea de especies leñosas, en un sistema silvopastoril inmerso en bosque mesófilo alterado mediante la utilización de índices ecológicos para proponer especies de mayor valor cultural que puedan utilizarse en programas de restauración de la zona ayudando a la conservación del bosque.
Materiales y métodos
Descripción del área de estudio
La investigación se realizó en la comunidad de Xaltepuxtla, perteneciente al municipio de Tlaola, Puebla. Posee una extensión de 40 ha que forman parte de la Cuenca Hidrográfica del Río Necaxa. Dicha zona se localiza entre las coordenadas extremas 97° 58’ 5.303” longitud oeste y 20° 11’ 23.06” latitud norte, 97° 57’ 30.836” longitud oeste y 20° 10’ 57.124” latitud norte, a una altitud de 1 280 m. El clima es semicálido, con poca oscilación anual de las temperaturas medias mensuales. La precipitación media anual es de 1 992.4 mm y la temperatura media anual es de 17.5 °C. (SMN, 2016). El tipo de suelo predominante es Andosol mólico y pendientes ligeras hasta muy pronunciadas que van de 2% hasta más de 45%. Las condiciones bajo estudio son: sistema ornamental (SO) con 37.3 ha, sistema silvopastoril (SS) con 0.43 ha y remanente de bosque mesófilo de montaña (RBMM) con 2.27 ha.
Diseño de muestreo
Las poligonales y superficies de cada condición se delimitó mediante la digitalización del área de estudio con la herramienta COGO de Arc map 10.1; a partir, de azimut y distancia de los linderos del predio, rectificado en campo con transectos con un Geoposicionador global (GPS) modelo Garmin (Ruíz, 2016). El diseño de muestreo utilizado fue el muestreo sistemático con distancias predeterminadas y en arreglos a manera de cuadricula (Ralph et al., 1996), obteniendo 22 unidades de elección o sitios con distancias entre ellos de 141.4 m. La vegetación se muestreó utilizando los métodos de cuadrantes con punto central para vegetación arbórea (Cottam y Curtis, 1956) y cuadros empotrados para vegetación arbustiva y herbácea (Oosting, 1956).
Variables evaluadas
En cada uno de los sitios se registró las coordenadas cartesianas con un GPS, así como variables del hábitat como exposición, pendiente y grosor de mantillo y las variables dasométricas como altura total (H), altura del fuste limpio (HFL) y diámetro a 1:30 m. del suelo (DN). Para el caso de las arbustivas se midió para cada individuo el diámetro de copa (DC), número de ramas para aquellas especies con aprovechamiento de follaje, altura (H) y número de individuos, para las herbáceas se midió únicamente el porcentaje de suelo cubierto por ellas.
En cada sitio se colectaron ejemplares de las diferentes especies encontradas para su posterior identificación en el herbario de la División de Ciencias Forestales de Universidad Autónoma Chapingo (UACH).
Análisis de datos
Frecuencia de observación. Para conocer la frecuencia porcentual de la riqueza de especies por condición y por sitio, se empleó el índice de frecuencia de observación (FO) (Salas y Orduña,1993), con el número total de individuos leñosos registrados por especie entre el número total de individuos por 100.
Riqueza de especies. Se utilizó el estimador no paramétrico Jacknife de primer orden, empleando datos presencia-ausencia o de abundancia por especie (Colwell, 2004) que representa uno de los índices de su tipo más preciso y menos sesgado (Palmer, 1990), empleando el programa computacional ‘EstimateS 6b1a’.
Abundancia relativa. Para estimar la abundancia relativa de las especies presentes en los diferentes sitios y condiciones, se calculó el índice de abundancia definido por Carrillo y Cuarón (2000); Aranda (2000), modificado para este estudio.
Diversidad de especies. Con base a una revisión de las características y supuestos de varios índices de diversidad de especies (diversidad lpha), se eligió el índice no paramétrico conocido como índice de diversidad de Shannon-Wiener, empleando el programa computacional ‘EstimateS’ versión 6b1a (Colwell, 2000). Para determinar diferencias significativas en la riqueza, abundancia relativa y diversidad de especies registrada por condición y por sitio, se realizó una prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Zar, 1999), con el software estadístico JMP IN versión 4.
Para determinar si se habían considerado todas las especies en riqueza, abundancia relativa y diversidad de especies registrada por condición y por sitio se realizó un análisis ‘Chi cuadrada de Pearson’, (Molinero, 2003b): con una significancia de α= 0.05, dicho análisis se utilizó para evaluar si las diferencias entre las frecuencias observadas y las esperadas son atribuidas al azar, bajo la hipótesis de independencia. Este análisis se llevó a cabo empleando el software JMP IN versión 4.
Análisis de regresión Poisson (ARP)
Se realizó un análisis con la finalidad de establecer posibles asociaciones entre las variables dasométricas y del hábitat sobre la abundancia de las especies leñosas con mayor valor ecológico registradas en las tres condiciones evaluadas. Primeramente, se analizó el efecto entre las variables de hábitat y dasométricas y las abundancias de las diferentes especies leñosas con mayor valor ecológico, empleando un modelo de regresión de Poisson (González-Oreja, 2003).
Después se determinó las variables que explican mayor variabilidad para seleccionar el modelo (Rotenberry y Wiens, 1980). Así, se modeló la abundancia de las especies leñosas (y) ante las variables dasométricas y del hábitat (x), realizando un ajuste de la variable ‘y’ a las variables ‘x’, mediante un modelo lineal generalizado (McCullagh y Nelder, 1989) que explicará la relación entre una variable respuesta ‘y’ y un conjunto de variables explicatorias ‘x’ mediante una relación lineal.
En dicho análisis se consideraron como coeficientes estadísticamente significativos aquellos en los que p< 0.05 (McCullagh y Nelder, 1989; González-Oreja, 2003). De esta manera se obtuvieron las especies leñosas que tenían un efecto sobre las variables independientes (dasométricas y hábitat). Dicho análisis se realizó empleando el procedimiento GLM del software estadístico R-versión 2.6.1. (Dalgaard, 2006).
Resultados
Se registraron un total de 1050 individuos, las especies representativas son Chamaecyparis lawsoniana con 48.19% (506 individuos), Rhododendron simssi con 23.33% (245) y Chamaecyparis thyoides con 12.48% (131), algunas nativas se encuentran abajo de 3% (Figura 1).
Riqueza de especies
Se registraron 19 especies herbáceas, 9 arbustivas, 9 arbóreas y una arborescente; todas ellas repartidas en 15 familias y 18 géneros (Cuadro 1).
Nombre común |
Nombre científico |
Forma biológica |
Familia |
Azalea |
Rhododendron simssi |
Arbusto |
Ericaceae |
Camelia |
Camellia japónica |
Arbusto |
Theaceae |
Cedrela |
Chamaecyparis thyoides 'Top Point' |
Arbusto |
Cupressaceae |
Chima |
Chamaecyparis lawsoniana |
Arbusto |
Cupressaceae |
Ailite |
Alnus acuminata |
Árbol |
Betulaceae |
Encino |
Quercus sp. |
Árbol |
Fagaceae |
Pino |
Pinus patula |
Árbol |
Pinaceae |
Arrayan |
Buxus sempervirens |
Arbusto |
Buxaceae |
Ocozote |
Liquidambar styraciflua |
Árbol |
Hamamelidaceae |
Álamo |
Platanus mexicana |
Árbol |
Platanaceae |
Flor de mayo |
Bejaria aestuans |
Arbusto |
Ericaceae |
Jonote |
Heliocarpus appendiculatus |
Árbol |
Malvaceae |
Cuachalalate |
Amphipterygium adstringens |
Arbusto |
Anacardiaceae |
Makiki |
Cyathea salvinii |
Arborescente |
Cyatheaceae |
Guayaba |
Psidium guajava |
Árbol |
Myrtaceae |
Fresno |
Fraxinus uhdei |
Árbol |
Oleaceae |
Oxocopaque |
Gaultheria erecta |
Arbusto |
Ericaceae |
Zapote |
Casimiroa edulis |
Árbol |
Rutaceae |
Planchado |
Thuja occidentalis |
Arbustiva |
Cupressaceae |
|
otras |
Arbustivas |
|
Se encontraron 20 especies por lo que, hasta ahora con el esfuerzo de muestreo realizado, se conoce 19% de las especies teóricamente presentes en los sitios considerados (Figura 2).
En la riqueza de especies por condición se indica un estimado de 15 especies, por lo que hasta ahora con el esfuerzo de muestreo realizado se conoce 100% de las especies teóricamente presentes en esta condición, para el sistema silvopastoril se registraron 2 especies, lo que muestra un esfuerzo de muestreo de 10% y para el RBMM se observaron 9 especies, indicando un esfuerzo de muestreo de 29% (Figura 3).
El presente trabajo utiliza por primera vez curvas de rarefacción con el estimador Jackniffe 1 para sistemas silvopastoriles, por lo que se obtienen registros a nivel beta en este tipo de bosque. Las tendencias en la riqueza registrada coinciden con lo reportado por Chiarucci et al. (2003) quienes señalan que datos procedentes de muestras grandes analizadas mediante Jacknife 1 presentan valores más precisos de la riqueza.
Índice de abundancia relativa (IAR) por sitios
Los resultados del IAR para los datos de las frecuencias registradas por especie en todos los sitios por condición, sugieren que las especies de mayor abundancia relativa fueron: Chamaecyparis. lawsoniana (IAR= 0.96), Rhododendron simssi (IAR= 0.46), Chamaecyparis thyoides (0.25), los valores del resto de las especies muestran valores más bajos (Figura 4a). Por condición Chamaecyparis lawsoniana presentó mayor abundancia (IAR= 0.96) en el sistema ornamental, (IAR= 1.86) para silvopastoril y (IAR= 1.09) para RBMM, el valor del resto de las especies exhibió una tendencia diferencial en cada condición (Figura 4b).
Diversidad de especies
Los resultados de Shannon-Wiener para los datos de las diferentes condiciones bajo estudio, sugieren que el de mayor diversidad fue: el RBMM (H’= 2.92), seguido por el sistema silvopastoril (H’= 2.61) y por último el sistema ornamental (H’= 2) (Figura 5).
Análisis estadístico
Los resultados de Kruskal Wallis para los datos de la riqueza, abundancia y diversidad de especies leñosas por sitio en las condiciones bajo estudio sugieren que no existen diferencias significativas, por lo tanto, la riqueza, abundancia y diversidad de especies encontradas en los 22 sitios se encuentran sujetas a los mismos niveles de perturbación (Cuadro 2).
Prueba de X2 cuadrada para los sitios
Los resultados de X2 cuadrada para los datos de la riqueza, abundancia y diversidad de especies leñosas por sitio, en las condiciones bajo estudio, sugieren que no se registraron todas las especies que potencialmente existen en el área de estudio (Cuadro 3).
X2 cuadrada para las condiciones
Los resultados de X2 cuadrada para las condiciones evaluadas sugieren que no se registraron todas las especies que potencialmente existen en el área de estudio con R cuadrado de 1 y un valor de Pearson de 0.19 para cada una de las condiciones.
Especies de mayor valor ecológico
La selección de las especies de mayor valor ecológico se realizó con los índices de riqueza, abundancia y diversidad, a través del análisis e interpretación de dichos índices, la riqueza permitió saber las especies existentes en cada condición de estudio, la abundancia relativa el número de individuos por especie y la diversidad la condición de cada comunidad vegetal (Cuadro 4).
Nombre común |
Nombre científico |
Forma biológica |
Familia |
Camelia |
Camellia japónica |
Arbusto |
Theaceae |
Ailite |
Alnus acuminata |
Árbol |
Betulaceae |
Encino |
Quercus sp. |
Árbol |
Fagaceae |
Pino |
Pinus patula |
Árbol |
Pinaceae |
Arrayan |
Buxus sempervirens |
Arbusto |
Buxaceae |
Ocozote |
Liquidambar styraciflua |
Árbol |
Hamamelidaceae |
Álamo |
Platanus mexicana |
Árbol |
Platanaceae |
Flor de mayo |
Bejaria aestuans |
Arbusto |
Ericaceae |
Jonote |
Heliocarpus appendiculatus |
Árbol |
Malvaceae |
Cuachalalate |
Amphipterygium adstringens |
Arbusto |
Anacardiaceae |
Makiki |
Cyathea salvinii |
Arborescente |
Cyatheaceae |
Guayaba |
Psidium guajava |
Árbol |
Myrtaceae |
Fresno |
Fraxinus uhdei |
Árbol |
Oleaceae |
Oxocopaque |
Gaultheria erecta |
Arbusto |
Ericaceae |
Zapote |
Casimiroa edulis |
Árbol |
Rutaceae |
Planchado |
Thuja occidentalis |
Arbustiva |
Cupressaceae |
Cuatro variables dasométricas y de hábitat presentaron un grado de asociación con la abundancia de las especies leñosas registradas, con un AIC= 174.94 (Cuadro 5).
Coeficientes |
Estimados |
Error estándar |
Valor de Z |
Pr(>|z|) |
Significancia |
(Intercept) |
0.5741403 |
0.4189802 |
1.37 |
0.170585 |
|
0.0245615 |
0.004494 |
5.465 |
4.62e-08 |
||
-0.1221484 |
0.0416701 |
-2.931 |
0.003375 |
||
0.0023911 |
0.0007982 |
2.996 |
0.00274 |
||
0.0031595 |
0.0009217 |
3.428 |
0.000609 |
DC= diámetro de copa de los arbustos, DN= diámetro a 1.30 metros del suelo, H= altura de los árboles y arbustos, HFL= altura del fuste limpio de los árboles, códigos de significancia: 0.001 ‘***’, 0.01 ‘**’, 0.05 ‘*’, ‘.’ 0.1, ‘-’ NS. Nota: coeficientes estadísticamente significativos (p< 0.001) del modelo GLM.
Discusión
La mayor diversidad de especies fue encontrada en el RBMM; sin embargo, las tendencias indican que no existe diferencia significativa en cuanto a la diversidad entre sitios, dichos resultados concuerdan con los presentados por Bogino y Bravo (2014) quienes tampoco encontraron diferencias significativas en la diversidad de especies entre diferentes disturbios antrópicos más ampliamente difundido en las regiones áridas y semiáridas de Argentina. Mientras que Sánchez et al. (2003) registraron diferencia significativa en algunas de sus parcelas evaluadas ubicadas en de un bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán, Jalisco.
Se encuentra un mayor número de especies inducidas con valor ornamental, siendo la más abundante Chamaecyparis lawsoniana, en contraste Mata y Terrazas (2003) en su investigación señalan que la mayor frecuencia de especies encontradas son características del bosque mesófilo de montaña; sin embargo, esta tendencia se debe a que el estudio de estos autores fue realizado en uno de los bosques mesófilo de montaña más diversos del país, a diferencia de la presente en donde se considera un sistema silvopastoril dentro del bosque mesófilo de montaña alterado.
El mejor modelo ajustado para la abundancia de especies indica que el estrato arbóreo tiene un efecto directo sobre la abundancia de las especies, esto se debe a que a medida que los árboles presentan mayor altura, el número de individuos de las especies se incrementa, porque el espacio que normalmente ocupan las copas de los árboles no compiten por espacio con las arbustivas o árboles de menor tamaño, ya que estas copas se encuentran en un estrato superior a las de las arbustivas, esto concuerda con lo dicho por Saavedra-Romero et al. (2016) en donde mencionan que las copas compiten por recursos, especialmente con árboles vecinos, pero quizás la competencia por espacio de crecimiento y radiación son las más importantes.
Otro factor que tienen efecto sobre la abundancia de especies es la altura de fuste limpio que permite que el número de individuos incremente, porque las ramas de los árboles se bifurcan en estratos superiores y las ramas no entran en competencia por espacio lo cual concuerda con lo que dice Corvalán y Hernández (2006) en donde mencionan, que componentes básicos de la ocupación del espacio del árbol y del rodal son el fuste, copa y sus raíces. El presente estudio reporta una distribución Poisson para especies leñosas de un bosque mesófilo de montaña, no reportados para un sistema silvopastoril, en donde se considera las variables dasómetricas y de hábitat para explicar la abundancia de las especies en dicho sistema.
Conclusiones
Se logró obtener resultados de los estimadores de riqueza, abundancia y diversidad en el remanente de bosque mesófilo de montaña, sistemas silvopastoril y ornamental. Por lo que la diversidad en los diferentes sistemas evaluados se registró con valores de estabilidad a nivel beta.
Se conoce de forma parcial las especies nativas del bosque mesófilo de montaña, así mismo se conoce las especies de mayor valor ecológico, por lo que en trabajos de restauración se propone utilizar las especies Alnus acuminata, Platanus mexicana, Heliocarpus appendiculatus, Fraxinus uhdei y Casimiroa edulis, debido a que dentro de todas las especies nativas y de mayor valor ecológico, solo presentaron de 1 a 2 individuos por especie en toda el área estudiada.