Comportamiento del rendimiento y sus componentes

En el Cuadro 3 las hembras H3 y H5 presentaron en promedio rendimiento de grano con 8.13 t ha^-1; sin embargo, H6, H7, H2 y H1 estuvieron en el segundo grupo estadístico con promedios de 8.01, 7.88, 7.84 y 7.54 t ha^-1 respectivamente; el rendimiento sobresaliente en las hembras pudo deberse a su ciclo intermedio y tolerancia a sequía, en los machos sobresalieron M2 (8.12 t ha^-1) y M4 (7.9 t ha^-1). Es probable que la combinación entre machos y hembras influyera en el comportamiento de las cruzas, ya que la similitud en el rendimiento obtenido de las líneas macho se debe a que son de ciclo intermedio, lo que se refleja en sus rendimientos superiores al resto de los machos. ^{Wong et al. (2007}) también relacionaron este componente lo que permite una alta expresión con un mayor rendimiento. Por tanto, se esperaría un buen comportamiento al combinar estos progenitores en la formación de híbridos (^{Soengas et al., 2003}).

Para altura de planta (AP) las hembras con porte más alto fueron H6 (2.00 m) y H2 (1.99 m), este tipo de altura es idóneo para cosechas mecánicas debido a que pueden resistir el acame, las hembras presentaron en promedio una altura de mazorca (AM) favorable para las cosechas mecánicas fueron H3 (1.44 m) y H4 (1.43 m), en floración femenina los promedios en las siete hembras fluctuó entre los 74 a 76 días (d), y se consideran como de ciclo intermedio, lo que es una ventaja ya que los agricultores prefieren sembrar materiales de éste ciclo, en longitud de mazorca (LM) la H7 presentó el mayor tamaño con 14.88 cm, mientras que la H5 quedo en segundo grupo estadístico con 14.31 cm, el resto de las hembras se concentraron en diferentes grupos, en diámetro de mazorca (DM) las hembras H1, H6 y H3 presentaron promedios de 4.66, 4.31 y 4.23 cm respectivamente; en hileras por mazorca (HM) y granos por hilera (GH), no hubo diferencias estadísticas.

Para machos no hubo significancia estadística en (RG), (AP), (DM) y (HM); sin embargo, para altura de mazorca (AM), el M4 presentó un promedio de 1.53 m y M1 obtuvo el valor más bajo con 1.29 m, para floración femenina, M4 fue más precoz con 60 d, mientras que el resto de los machos un promedio de 80 d, en longitud de mazorca y diámetro de olote no hubo diferencias marcadas, solo 1.2 y 0.23 cm fue el rango de diferencia en ambas variables, en granos por hilera el promedio más bajo se presentó en M2 con 30.38 y mayor promedio lo obtuvo M3 con 34.24.

Al conjuntar, por recombinación y selección algunas líneas contrastantes, podría resultar en patrones heteróticos definidos porque, según ^{Dzib et al. (2011}), los híbridos altamente rendidores lo fueron por la heterosis y también por factores hereditarios, como la interacción múltiple de genes de tipo aditivo. Esto muestra la conveniencia de conocer la importancia relativa de cada componente genético en la producción de híbridos. Las líneas H3 y H5 fueron las que intervinieron en las cruzas más sobresalientes por su rendimiento, seguidas de H6 y H7. El M2 fue la que apareció con mayor frecuencia en cruzas superiores, por lo que las líneas H6 y M2 serían indicadas para separar el resto de las líneas en dos grupos heteróticos, (^{Malacarne y San Vicente, 2003}).

Aptitud combinatoria general (ACG)

Los mayores efectos de aptitud combinatoria general para RG y DM se encontraron en las hembras H4 y H2 (Cuadro 4); sin embargo, H5 y H1 obtuvieron valores inferiores y negativos, lo anterior sugiere que H4 y H2 contienen genes de efectos aditivos que se expresan favorablemente en el rendimiento de grano (^{Avila et al., 2009}). Para AP, H2 y H3 presentaron mayores efectos en FF, H6 y H4 obtuvieron valores superiores, para LM las hembras H1 y H3 indicaron que fueron de mayor expresión con efectos positivos, sin embargo, para DO, HM y GH, H3 y H5 obtuvieron en promedio los máximos valores, todos con efectos positivos y también con los máximos valores per se registrados; es decir, en promedio estas poblaciones generaron las mejores combinaciones.

Estos resultados indican que dichas poblaciones tienen una alta contribución en la expresión de las características evaluadas en sus progenies, y que los efectos aditivos son los más importantes; por lo tanto, pueden incluirse en un programa de mejoramiento genético de maíz, para contribuir con alelos superiores (^{De la Cruz et al., 2005}; ^{Preciado et al., 2005}; ^{Guillén et al., 2009}). Se observa que de acuerdo con los efectos de ACG registrados existen otras poblaciones con orígenes diversos que pueden aportar al mejoramiento genético del maíz y que hasta ahora se ha prestado poca atención a sus potenciales como fuentes para incrementar la base genética de los híbridos comerciales (Guillén et al., 2009).

Los machos que expresaron mayor aptitud combinatoria para RG y LM fueron M2 y M1, en AP, AM, FF, LM, DM, DO, HM y GH, M1, M3 y M4 obtuvieron valores superiores y positivos asociados entre estas variables de ACG, lo que indica que no todos los componentes del rendimiento de grano tienen comportamiento similar, sino que dependen de la constitución genética de cada línea; además, M4 mostró valores superiores en seis (60%) de las características, lo cual puede ser ventajoso en el mejoramiento del rendimiento, como lo mencionan ^{Wong et al. (2007}).

En todos los caracteres antes señalados los efectos de ACG fueron mayores a los correspondientes a la ACE, aunque es importante señalar la presencia de genes dominantes, pero los efectos de genes aditivos contribuyen en mayor proporción que los efectos no aditivos en la expresión del fenotipo, lo cual coincide con ^{Badawy (2013}) para la variable rendimiento de grano. Sin embargo, estos resultados difieren con los publicados por ^{Kanagarasu et al. (2010}); ^{Borghi et al. (2012}) quienes encontraron que los efectos no aditivos fueron superiores a los aditivos para rendimiento de grano, diámetro de mazorca, longitud de mazorca y altura de planta.

Aptitud combinatoria específica (ACE)

En el Cuadro 5, se muestra el valor promedio y los efectos de ACE de los 28 híbridos, observándose que las cinco mejores combinaciones para RG (Cuadro 6) se presentaron en (H4*M2), (H6*M3), (H2*M3), (H5*M4) y (H6*M4); sin embargo, el híbrido (H1*M2) resultó ser el que expresó menor aptitud con un valor negativo, donde el máximo valor fue de 1.17 t ha^-1, que correspondió al primer cruzamiento enlistado, lo que se esperaba ya que las líneas progenitoras de H4xM2 expresaron los mayores efectos de ACG (Cuadro 5), lo anterior, puede deberse a la suma de los efectos aditivos de los genes de los progenitores o a un efecto alto positivo de ACE, este resultado sugiere que la manifestación de alto rendimiento en la cruza es debida a la acción génica de efectos aditivos de las líneas, como aseveran ^{Springer y Stupar (2007}). Se detectó que, en los cruzamientos con ACE de mayor magnitud, combinaron poblaciones de origen geográfico contrastado en el área de distribución de Nuevo León y la dimensión de los efectos registrados fue debido a la distancia que existe entre ambas poblaciones; H4 pertenece al municipio de Pesquería y M2 al de Los Ramones.

En AP, los mejores cinco híbridos que expresaron mayores efectos de ACE fueron: H2xM4, H3xM1, H4*M2, H6*M1 y H5*M2. Las poblaciones pertenecientes a las variantes de los híbridos tuvieron influencia importante sobre la expresión de los cruzamientos sobresalientes para esta variable, donde dichos cruzamientos en su mayoría presentaron tanto valores promedio como efectos de ACE altos, en AM las mejores cruzas fueron (H4*M4), (H4*M2), (H5*M2), (H2*M1) y (H7*M4). Para FF y LM, las cruzas simples H2*M3 y H3*M3, expresaron mayores efectos de ACE; sin embargo, en DM, DO, HM y GH, fueron H1*M3, H1*M1 y H5*M1.

Por otra parte, de los ocho progenitores que intervienen en las cruzas con mayores efectos de ACE, la H1 y M1 presentaron altos efectos de ACG (Cuadro 5), lo cual indica que sus progenitores son adecuados para formar híbridos intervarietales con alto potencial de rendimiento, o para derivar líneas que al cruzarse tengan buena combinación entre ellas. Al respecto, se espera que las cruzas con mayor ACE resulten de cruzar al menos una población con alta ACG (^{Legesse et al., 2009}; ^{Escorcia et al., 2010}).

Los progenitores H4, H2, M1 y M2 fueron los que más rindieron (de 7.3 a 8.1 t ha^-1), presentaron un porte de planta (de 1.8 A 1.9 m) y mazorca (de 1.2 a 1.4 m), de un ciclo intermedio (de 76 a 81 días a FF), pero de mayor longitud de mazorca (13 a 14.3 cm), mayor número de hileras por mazorca (12.6 a 13) y mayor número de granos por hilera (30.3 a 33) con respecto al resto de las líneas.

Esto indica que en la herencia de las cruzas participaron genes no aditivos. La acción no aditiva de los genes fue reducida entre las cruzas de los progenitores, la participación de genes no aditivos en las mejores cruzas puede deberse a que los progenitores tienen amplia variación genética y a mayores efectos aditivos como se corrobora con los altos valores de ACG encontrados en las variables RG, AP, AM, LM, DM, DO, HM y GH.

Estos resultados coinciden con lo reportado por (^{Dzib et al., 2011}), quienes reportaron que los genes no aditivos contribuyeron más en la expresión de la longitud y diámetro de mazorca, número de hileras para la obtención del mayor rendimiento de grano. Las cruzas con mayores valores de ACE pueden considerarse como prospectos en programas de mejoramiento genético para formar híbridos y para introducir variación genética en programas de selección reciproca recurrente. Los valores fueron pequeños comparados con los que obtuvieron ^{Reyes et al. (2004}); ^{Escorcia et al. (2010}), pero similares a los de Legeese et al. (2009).

Componentes genéticos

Al estimar los componentes genéticos (Cuadro 6), en rendimiento de grano y longitud de mazorca, las varianzas de híbridos, machos, hembras e interacción machos por hembras se observó valores elevados; sin embrago, en la varianza ambiental las variables como RG, AP, LM, DO y GH fueron superiores con respecto a la varianza aditiva y de dominancia, por lo que la varianza ambiental influyó en mayor proporción a la expresión de la varianza fenotípica respecto a estos caracteres. Para el caso de la heredabilidad en sentido amplio, el RG, AM y HM sobresalieron, con excepción en la LM, AM y FF para heredabilidad en sentido estrecho.

Estos resultados se atribuyen a la diversidad de la constitución genética de las líneas progenitoras, que al aparearse forman individuos de tipo heterocigótico, que reducen los efectos aditivos. Por tal razón, es de suponerse que todas las variaciones están estimadas con base en el comportamiento genético determinado como varianza de dominancia, lo cual es de esperarse puesto que existe una mayor expresión heterótica en los híbridos por efecto de la ACE de la mayoría de las líneas en RG, lo que da como resultado un valor más alto de heredabilidad en el sentido amplio por efecto de la varianza de dominancia (^{Badawy, 2013}). ^{Hallauer et al. (2010}) señalaron que otra de las posibles razones de una menor varianza aditiva, es el origen de los progenitores que forman los híbridos, ya que cuando provienen de una sola población o de poblaciones emparentadas, hay alta probabilidad de que sobresalga este tipo de acción génica, como es el caso del parentesco entre las líneas M2 (Población 19 de Liebre, precoz tolerante a sequía) y la H4 (Población 11 de Pinto Amarillo, de ciclo intermedio de amplia adaptabilidad) utilizadas en este trabajo.

La mayor contribución se encontró en la varianza ambiental (σ² F), por lo que se sugiere formar híbridos superiores en rendimiento y sus componentes, con la selección de líneas que se complementen en sus caracteres, así como incrementar las líneas sobresalientes en ACG y ACE, analizar y seleccionar para rendimiento de grano, con la intención de liberar nuevos híbridos (^{Preciado et al., 2005}). Por lo tanto, se sugiere formar variedades sintéticas heteróticas (con 8 a 10 líneas), para lo cual se seleccionan líneas que se complementen en sus caracteres y que formen poblaciones contrastantes para recombinar y extraer nuevas líneas para formar híbridos superiores en rendimiento, en esquemas de selección recíproca recurrente (^{Hallauer et al., 2010}) los valores de heredabilidad en sentido estricto (h²) para el DM, DO y GH fue de 28.14, 29.34 y 29.37%, respectivamente, coinciden con lo reportado por Molina (1992) quien los identificó como caracteres cuantitativos de heredabilidad intermedia. La h² del RG también coincidió con la clasificación del citado autor (carácter con heredabilidad baja).

La heredabilidad se refiere a la capacidad que tienen los caracteres para transmitirse de generación en generación; es decir, que ésta se pueda considerar como el grado de parecido entre los individuos de una generación y la siguiente, por lo que se considera estos serían los caracteres que se trataría de recombinar y seleccionar. Los componentes (LM, DO, DM e HM) que más influyeron en el rendimiento de grano, presentaron h² altas (Molina, 1992). Esto indica que están estrechamente asociados con el rendimiento de grano, lo cual se considera alto ya que son caracteres cuantitativos, excepto para las variables de heredabilidad negativa cuyo valor parece lógico al ser más de caracteres cualitativos. Estos efectos también pueden deberse a que un mismo grupo de genes no controlan todas las respuestas de los componentes genéticos como lo señalan ^{Springer y Stupar (2007}) o factores hereditarios como la aditividad, la dominancia y la sobredominancia, según ^{Lippman y Zamir (2007}).