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Introducción
Las plantas han desarrollado estrategias para hacer frente a los retos bióticos y abióticos. Una de las más eficaces es la capacidad para establecer relaciones simbióticas con los microorganismos (Morales et al., 2011). La micorriza, es una forma de asociación de las raíces con ciertas plantas (Martínez, 2012). Esta asociación cumple una función muy importante en la explotación eficaz de los recursos minerales del suelo y en la protección de las raíces contra patógenos. Las micorrizas son fundamentales para la supervivencia de muchos taxones de plantas en diversos ecosistemas (Ralde, 2000).
En los sistemas de producción agropecuarios, el objetivo ha sido lograr un elevado rendimiento por unidad de superficie para satisfacer la demanda de alimento (Audelo e Irizar, 2012); sin embargo, esto ha provocado a nivel nacional un deterioro constante del recurso suelo (Sánchez et al., 2008). Para contrarrestar lo anterior, se ha recurrido al uso indiscriminado de fertilizantes químicos y su aplicación ha provocado problemas ambientales (Grageda y Cabrera, 2012). Por esta razón, se estudia la introducción de nuevas opciones de fertilización en el manejo de los cultivos forrajeros (Dumont et al., 2005).
Se ha reportado en cultivos de soya, arroz, alfalfa y sorgo, los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) permiten una mayor explotación de la raíz y absorción de los nutrientes. Con lo anterior se disminuye en el uso de agroquímicos sin comprometer los rendimientos (Morales, 2006). También se han realizado estudios para el establecimiento de Panicum máximum cv. Kikoni, al cual se inoculó con hongos micorrízicos arbusculares y se concluyó que la inoculación con biofertilizantes tuvo un efecto significativo (p< 0.05) en la altura de la planta y rendimiento de materia seca área (Calderón y González, 2007).
La avena (Avena sativa L.) es una especie que se adapta distintas condiciones ambientales, se cultiva fundamentalmente para la producción de forraje verde, forraje henificado, grano y alimentos balanceados (Espitia et al., 2005). También se utiliza como forraje para la alimentación de animales en pastoreo, heno o ensilado (Murillo et al., 2001). Esta gramínea produce forraje de buena calidad cuando otros cultivos forrajeros de mejor calidad son escasos (Ávila et al., 2006). Ávila y Salmerón (1999) señalan que la avena se cultiva principalmente en condiciones de temporal y su siembra representa 26% de la superficie en México.
En algunas regiones del país es prioritario producir avena forrajera para la alimentación de ganado, desafortunadamente el rendimiento que obtienen es bajo, los productores recurren al uso de fertilizantes sintéticos para aumentar el rendimiento (Espitia et al., 2007). El uso de HMA en cultivos forrajeros es una herramienta interesante para incrementar el crecimiento y la producción reduciendo el uso de fertilizantes sintéticos (Smith et al., 1992). El objetivo de este trabajo fue evaluar el crecimiento de dos variedades de avena forrajera (Turquesa y Chihuahua) inoculadas con hongos micorrízicos arbusculares.
Materiales y métodos
Sitio experimental
El presente estudio se realizó de marzo a junio del 2016 en un invernadero tipo túnel, en las instalaciones del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca, ubicado geográficamente a 17° 01’ 14’’ latitud norte y 96° 45’ 56’’ longitud oeste, a 1 563 msnm.
Material vegetal
Se utilizó la variedad Chihuahua que se derivó de una cruza entre AB-177 y Putman 61 por hibridación y selección genealógica, en el INIFAP, estas semillas fueron adquiridas con productores de la Mixteca Alta Oaxaqueña.
Preparación del sustrato y análisis químico
Se realizó un muestreo del suelo de acuerdo con la NOM021SEMARNART. Siguiendo la metodología se definieron las unidades de muestreo, el área de muestreo fue una zona donde la textura, el color, pendiente, fueran homogéneas. El procedimiento del muestreo fue en zigzag y a una profundidad de 20 cm, iniciando por un lado del terreno y escogiendo al azar el punto de partida para definir el plano de muestreo que cubriera homogéneamente el terreno. Se obtuvo un total de 15 submuestras de 2 kg. Cada submuestra se mezcló y se dividió en cuatro partes iguales y se desecharon dos, este procedimiento se repitió varias veces hasta tener un peso final de 1.5 kg.
Las determinaciones para el análisis químico suelo-agua fueron: pH con un potenciómetro (Conductronic PC45 Ph ±0.01); materia orgánica con el método d, conductividad eléctrica en pasta saturada con conductímetro (Conductronic PC45 mv ±0.01), en el agua de pozo se analizó el contenido de nutrientes (N, K, Ca, P, Mn, Zn, Fe, Cu) por el método de espectrofotometría de absorción atómica (Thermo scientific ICE 3000 series).
El sustrato utilizado fue una mezcla de dos tipos de suelo, franco-arenoso y arena, con una proporción 2:1, el cual se esterilizó en autoclave (autoclave vertical 25×50 cm, 40 L, 110V), en dos tiempos, el primero fue de 15 lb por dos horas y el segundo de 15 lb por 45 min.
Inoculantes micorrízicos
Se utilizaron dos inoculantes comerciales el primero contenía Glomus fasciculatum y el segundo Glomus cubense, ambos productos fueron sometidos a un proceso de conteo directo realizado en el laboratorio de microbiología de la Universidad de la Sierra Juárez (UNSIJ). Los dos inoculantes comerciales contenían 11 esporas de hongos micorrízicos por cada 100 g de sustrato.
Inoculación de biofertilizante en plantas de avena
La dosis del inoculante fue de 5 g maceta-1 (11esporas planta-1 de HMA como promedio para cada cepa estudiada) se realizó la inoculación de las semillas. La inoculación fue por recubrimiento de semilla. La unidad experimental fue una maceta, donde se sembraron 5 semillas de avena. Dentro de los tratamientos se utilizó fertilizante mineral para realizar la comparación con los HMA se utilizó triple 17 (17-17-17) la dosis fue 5 y 2.5 g éste se aplicó el día de la siembra.
Tratamientos experimentales
Se utilizó un diseño completamente al azar con 11 tratamientos y cuatro repeticiones en el Cuadro 1 se describen los tratamientos:
Cuadro 1 Descripción de los tratamientos.
| Tratamiento | Descripción |
| ControlGlomus fasciculatum | Se aplicó a una dosis de 5 g planta-1 de fertilizante esterilizado |
| ControlGlomus cubense | |
| Testigo | Sin ninguna aplicación |
| Glomus fasciculatum | Se aplicó a una dosis de 5 g planta-1 de biofertilizante |
| Glomus cubense | Se aplicó una dosis de 5 g planta-1 de biofertilizante |
| Control + fertilizante al 100% | Se aplicó 5 g de biofertilizante esterilizado + 5 g planta-1 de fertilizante mineral |
| Control + fertilizante al 50% | Se aplicó 5 g de biofertilizante esterilizado + 2.5 g planta-1 de fertilizante mineral |
| Fertilizante al 100% | Se fertilizó con 5 g planta-1 |
| Fertilizante al 50% | Se fertilizó con 2.5 g planta-1 |
| Glomus fasciculatum+ fertilizante al 100% | Se aplicó 5 g de biofertilizante + 5 g planta-1 de fertilizante mineral |
| Glomus cubense+ fertilizante al 50% | Se aplicó 5 g de biofertilizante + 2.5 g planta-1 de fertilizante mineral |
En cada unidad experimental se aplicaron dos tipos de riego en las primeras dos semanas de la siembra se realizó el riego diario con un atomizador (capacidad de 500 mL) con agua purificada esto con la finalidad de no afectar el proceso de inoculación, pasadas estas dos semanas se regó con agua de pozo cada tres días hasta que finalizó el experimento el tipo de agua utilizado en el riego no fue considerado como factor de estudio.
Variables evaluadas
Altura de la planta (cm), esta variable se midió con una regla metálica de 100 cm, con una precisión de 1 mm, tomando la distancia desde la base del tallo hasta el tejido foliar más alto. Largo y ancho de la hoja (cm), estas variables se midieron con un vernier (Mitutoyo). La inflorescencia (cm) se midió con la regla metálica de 100 cm, desde el nudo donde se encontraba insertada la hoja bandera hasta la paníncula. La cosecha de las plantas se realizó a los 90 días, el corte se realizó a una altura de 5 cm aproximadamente sobre la superficie del suelo; posteriormente, el forraje cosechado se pesó en verde, se separó en sus componentes morfológicos (tallos, hojas, inflorescencia), posteriormente se secó en una estufa de aire forzado a 55 °C, durante 72 h.
Para determinar el porcentaje de masa seca (MS), de acuerdo con la fórmula: MS (%) = [MS de la muestra (g)/masa fresca de la muestra (g)] x 100. Posteriormente se estimó el rendimiento (t ha-1) de materia seca total (MST), hoja (MSh), tallo (MSt) e inflorescencia (MSin). Relación hoja: tallo, se determinó al dividir el rendimiento de hoja entre el tallo. Índice de área foliar, se obtuvo con un integrador foliar (LI-COR, LI-3100C USA) esta última variable se registró al hacer el muestreo destructivo de una submuestra de 100 g.
Análisis estadístico
Los datos fueron analizados mediante el programa estadístico SAS (SAS versión 9.0). Se realizó una prueba de normalidad, pero no se cumplía con el supuesto se realizaron transformaciones para tres variables la altura la transformación que más se ajusto fue el coseno trigonométrico (ARCOS), el largo de la hoja fue raíz cuadrada (SQR) y en el ancho de la hoja fue el arco seno (ARSIN) esto para las medidas estadísticas básicas. Se aplicó un análisis de varianza realizando una comparación de medias con el modelo de Duncan (p= 0.05), se empleó una prueba de correlación.
Resultados y discusión
El análisis edafológico mostró que el suelo presentó un pH de 6.34. Se determinó que el suelo contenía 84.5, 9.4 y 6% de arena, arcilla y limo, respectivamente, teniendo así un suelo con textura franco-arenosa. La conductividad eléctrica fue de 0.4 dS m-1 y 1.4% de materia orgánica. En el análisis de agua se obtuvo un pH de 6.7 y una conductividad eléctrica de 0.7 dS m-1.
El resumen del análisis de varianza (Cuadro 2) se observa que la variable altura de la planta y el rendimiento mostraron una diferencia altamente significativa en comparación a las demás variables estudiadas.
Cuadro 2 Análisis de varianza de las variables de avena estudiada.
| Variable | Cuadrados medios | Error |
| AP | 2 504 ** | 186.98 |
| AH | 19.14 ns | 73.07 |
| LH | 81.43 ns | 54.96 |
| DT | 0.13 ns | 7.47 |
| INFL | 3.11 ns | 7.46 |
| IAF | 100.67 ns | 264.86 |
| H:T | 0.04 ns | 0.05 |
| Rendimiento | 16.96 ** | 3.5 |
AP= altura de la planta; AH=ancho de la hoja; LH= largo de la hoja; DT= diámetro del tallo; INFL= inflorescencia; IAF= índice de área foliar; H:T= relación hoja:tallo; **= altamente significativo p< 0.05, ns, p> 0.05 (Duncan; p= 0.05).
Los resultados obtenidos en la prueba de medias entre las variables evaluadas en el cultivo de avena (Cuadro 3), el mejor tratamiento en la altura fue el Glomus fasciculatum (26.5 cm), el tratamiento con el valor más bajo fue la combinación del Glomus cubense + fertilizante al 50% (19.19 cm). El comportamiento de la altura, durante el experimento fue ascendente hasta alcanzar sus puntos máximos y éste se consideró cuando la inflorescencia fue homogénea. La altura de la planta está considerada entre las que más influye en el rendimiento (Al-Mohammadi y Al-Zubi, 2011). En el rendimiento el mejor tratamiento fue Glomus cubense (8.26 t MS ha-1), el valor más bajo se obtuvo con el tratamiento Glomus cubense + fertilizante al 50% (3.09 t MS ha-1). En la relación hoja tallo y en el índice de área foliar los tratamientos fueron estadísticamente iguales.
Cuadro 3 Comparación de medias de las variables medidas en el cultivo de avena.
| Tratamiento | AP (cm) | Rendimiento (t MS ha-1) | Relación H:T | IAF |
| Control Glomus facsiculatum | 23.23 bc | 4.91 bcd | 0.74 a | 51.46 a |
| Control Glomus cubense | 24.82 ab | 5.1 bcd | 0.71 a | 47.82 a |
| Testigo | 21.95 dc | 5.57 bc | 0.73 a | 46.27 a |
| Glomus fasciculatum | 26.55 a | 6.81 ab | 0.76 a | 47.2 a |
| Glomus cubense | 25.55 a | 8.26 a | 0.61 a | 43.67 a |
| Control + fertilizante al 100% | 24.73 ab | 4.42 cd | 0.54 a | 48 a |
| Control + fertilizante al 50% | 21.62 dc | 4.34 cd | 0.56 a | 47.82 a |
| Fertilizante al 100% | 25.06 ab | 4.16 cd | 0.7 a | 45.08 a |
| Fertilizante al 50% | 20.63 de | 4.04 cd | 0.75 a | 52.51 a |
| Glomus fasciculatum+ fertilizante al 100% | 21.01 de | 4.22 cd | 0.72 a | 47.33 a |
| Glomus cubense+ fertilizante al 50% | 19.19 e | 3.09 d | 0.65 a | 47.9a |
AP= altura de la planta; H: T= relación hoja: tallo e IAF= índice de área foliar; abcde= tratamientos con la misma letra son estadísticamente iguales (Duncan= 0.05).
Algunos autores mencionan que la respuesta a la inoculación varía en función del grado de fertilidad y la disponibilidad de agua de los suelos, destacando la importancia que puede adquirir la cepa a cultivar (Soroa et al., 2003). Otros autores reportan que la inoculación de las semillas con biofertilizantes tiene influencia significativa, en la altura de la planta, reportan 0.95 cm y para la materia seca 12.6% (Sánchez et al., 2008). En este estudio se obtuvo una altura de 26.55 cm y un rendimiento de 8.26 t MS ha-1, esto indica que hubo un efecto en estas variables al realizar la inoculación de las semillas.
El efecto de la aplicación de biofertilizantes sobre el crecimiento y rendimiento en Gerbera jamesonii cv. Bolus, los resultados muestran que los tratamientos inoculados con HMA presentan un rendimiento de hasta 36% inoculado con Glomus fasciculatum atribuyéndose el éxito de los HMA a la extensa red de hifas desarrolladas por las micorrizas mucho mayor que las plantas testigo (Gillet, 2013). En el estado de San Luis Potosí se han obtenido producciones entre 10 t MS ha-1 en siembras sin tener algún tipo de fertilización y en siembras con inoculación hasta 13 t MS ha-1 (Doehlert y Mc Mullen, 2008).
Los resultados obtenidos en la prueba de medias entre los tratamientos con respecto a las variables ancho y largo de la hoja, diámetro del tallo e inflorescencia (Cuadro 4) con una prueba de Duncan (0.05) no se encontraron diferencias estadísticas significativas. En el largo de la hoja el valor más alto fue con el tratamiento control (16.26 cm), el valor más bajo fue el testigo (15.08 cm), en el diámetro del tallo los valores más altos fueron con los tratamientos control Glomus cubense y el control + fertilizante al 100% (0.51 mm) y el valor más bajo fue con el fertilizante al 100% (0.43 mm), en la inflorescencia los valores más altos los registraron los tratamientos control+ fertilizante al 100% y control+ fertilizante al 50% (9.68 cm) y el valor más bajo fue con el tratamiento Glomus cubense + fertilizante al 50% (8.4 cm).
Cuadro 4 Comparación de medias de las variables estudiadas en el cultivo de avena.
| Tratamiento | AH (cm) | LH (cm) | DT (mm) | Infl (cm) |
| Control G. fasciculatum | 3.04 a | 15.7 a | 0.5 a | 8.56 a |
| Control Glomus cubense | 3.47 a | 15.1 ab | 0.51 a | 9.06 a |
| Testigo | 3.31 a | 15.08 ab | 0.49 ab | 8.81 a |
| Glomus fasciculatum | 3.33 a | 15.25 ab | 0.48 ab | 8.93 a |
| Glomus cubense | 3.51 a | 15.18 ab | 0.48 ab | 8.68 a |
| Control+ fertilizante 100% | 3.27 a | 16.14 a | 0.51 a | 9.68 a |
| Control+ fertilizante 50% | 3.18 a | 16.26 a | 0.45 ab | 9.68 a |
| Fertilizante comercial al 100% | 3.74 a | 15.34 ab | 0.43 b | 8.56 a |
| Fertilizante comercial al 50% | 3.05 a | 15.92 a | 0.49 ab | 8.62 a |
| Glomus fasciculatum+fertilizante al 100% | 3.15 a | 16.24 a | 0.5 a | 8.57 a |
| Glomus cubense+ fertilizante al 50% | 2.54 a | 13.96 b | 0.5 a | 8.4 a |
AH= ancho de la hoja; LH= largo de la hoja. DT= diámetro del tallo; Infl = Inflorescencia. abcde= tratamientos con la misma letra son estadísticamente iguales (Duncan; p= 0.05).
En otro estudio realizado con rizobacterias Paenibacillus polymyxa y Bacillus megaterium var. phosphaticum, inoculadas a plantas de tomate, mejoraron significativamente diferentes parámetros de crecimiento de las plantas, como el grosor del tallo, número de ramas y área foliar (El-Yazeid y Abou- Aly, 2011).
Se realizó un estudio sobre el efecto de productos bioactivos en plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) biofertilizadas, en donde el Azofert® estimuló significativamente el largo de la hoja en comparación con las plantas del tratamiento control. También se reportó que la aspersión de epibrasinólida (EBL) (5 µM) a semillas de frijol cv. Bronco, incrementó significativamente la longitud de los tallos y las raíces, el número y área foliar de las hojas por planta, así como la masa seca de las mismas (Martínez et al., 2016). Sin embargo, estos resultados difieren a los reportados en este estudio debido a que no se encontraron diferencias entre la inoculación con los hongos micorrízicos arbusculares con el tratamiento control.
Los HMA aplicados ayudan a las plantas a desarrollarse, adaptarse a las condiciones ambientales adversas, incluyendo falta de humedad en el suelo, alta salinidad y pH extremos (Holland y Munkvold., 2001). A pesar, de las diferentes condiciones adversas en las que estén sometidos los microorganismos benéficos, logran sobrevivir realizando simbiosis con las plantas (Slafer, 2001), aunque la respuesta de los biofertilizantes varía considerablemente, dependiendo de los microorganismos (Peterson, 2005).
Conclusiones
La inoculación con hongos micorrízicos arbusculares en este experimento de producción de avena forrajera en condiciones de invernadero, mostró un incremento significativo en la variable altura (26.55 cm) destacándose el tratamiento con Glomus fasciculatum y en el rendimiento (8.26 t MS ha-1) el tratamiento con Glomus cubense, la inoculación con hongos micorrízicos arbusculares en el cultivo de la avena tiene efecto en su crecimiento y rendimiento.
