Área de estudio

El estudio se realizó en tres localidades del municipio de Palmira departamento del Valle del Cauca: la primera en la Granja Mario González Aranda de la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira. El clima en esta región está clasificado como bosque seco tropical (^{Henríquez et al., 2005}) con temperatura y precipitación promedio anual de 24 °C y 1 020 mm respectivamente y una altura sobre el nivel del mar de 1 000 m. La clasificación del suelo es arcilloso (Ar) con > 19.8% de arena, 0.08 de materia orgánica y un pH de 6.9. La segunda y tercera localidad se ubicó en la vereda la Veranera, corregimiento de Toche.

La clasificación climática de la zona es de bosque muy húmedo montano (^{Henríquez et al., 2005}) con temperatura y precipitación promedio anual de 15 °C y 1 800 mm respectivamente. La altura sobre el nivel del mar varía entre los 1 500 y 2 000 m. La clasificación del suelo a 1 500 y 2 000 msnm es de franco (F) con >20.32% de arcilla, materia orgánica 0.1 y pH 6 y en franco arenoso (FA) con >36.32% de arcilla, materia orgánica 0.26 y pH 6.1, respectivamente.

Diseño experimental, toma de datos y especies forrajeras

Las especies forrajeras evaluadas fueron Estrella (Cynodon plectostachyus K. Schum), Kikuyo (Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov), Toledo (Urochloa brizantha Hochst. ex A. Rich. CIAT 26110), Humidicola (Urochloa humidicola Rendle. Schweick. CIAT 26159), Mulato II (Urochloa hibrido, CIAT 36087), Tanzania (Megathyrsus máximum Jacq) y Centrosema molle (Mart. ex Benth CIAT 15160). Se establecieron 28 parcelas de 8m² (4*2 m) a los 1 000, 1 500 y 2 000 msnm.

La toma de datos se realizó seleccionando al azar tres plantas sanas, en cada una de las parcelas de las seis gramíneas y una leguminosa, en las épocas de lluvia y sequía durante 2019 cada 20 días entre las 8 am y las 10 am. Para cada inicio de época se realizó un corte de uniformidad según el sugerido por ^{Toledo y Schultze-Kraft (1982}). Las lecturas de la tasa de fotosíntesis (TA) μmol CO₂ m^-2 s^-1, conductancia estomática (G) mol m^-2 s^-1, tasa de transpiración (E) mmol m^-2 s^-1 y CO₂ interno (Ci) μmol mol^-1 se realizó mediante el analizador de medición fotosintético portátil Lcpro+, fabricado por la empresa ADC Bio-Scientific en UK.

Análisis estadístico

Los datos recolectados durante las lecturas se analizaron mediante el programa lineal general (GLM) del programa estadístico SAS^® V.9.3 (^{SAS Institute, 2011}). Se utilizó la prueba de Duncan (p≤ 0.05) para la comparación de medias de tratamientos.

Intercambio de gases

El análisis estadístico de los datos, indica que la TA por especie y época presento una variación entre 35.95 y 15.13 μmol CO₂ m^-2 s^-1 y de 30.94 y 28.97 μmol CO₂ m^-2 s^-1 respectivamente como se observó en el Cuadro 1. La mayor TA se observó en las especies de Estrella, Mulato II, Toledo y Tanzania (Cuadro 1). Lo anterior presenta similitud con los reportado por ^{Silva et al. (2012}) en los cultivares del género Megathyrsus, Cynodon y Urochloa para las mismas épocas en Brasil.

Estos cultivares tendrían una mejor capacidad de soportar periodos largos de sequía y lluvia, además de que serían más eficientes para interceptar la energía incidente disponible en estas épocas al desarrollar mecanismos de adaptación modificando la naturaleza física de sus raíces y hojas con el propósito de regular la entrada y salida de agua y CO₂ (^{Peters et al., 2011}; ^{Silva et al., 2012}). La TA para el pasto Kikuyo fue similar en las dos épocas evaluadas (Cuadro 1), lo que indicaría su adaptabilidad a climas tropicales y su capacidad para fotosintetizar en rangos de temperaturas diferentes al que comúnmente se encuentra (^{Álvarez et al., 2008}).

La leguminosa de la especie Centrosema molle presentó la menor TA con 15.13 μmol CO₂ m^-2 s^-1 en ambas épocas. Este valor está por encima del reportado por ^{Xiong et al. (2017}), en forrajes leguminosos de Trifolium repens donde el valor observado fue de 11.65 y 6.55 μmol CO₂ m^-2 s^-1 en las mismas épocas. Las diferencias entre estas dos especies de leguminosas posiblemente se deben a las condiciones ambientales en las que se establecieron permitiendo que Centrosema molle desarrollara mecanismos de adaptación propicios para el trópico.

Los pastos poseen características fisiológicas y morfológicas propias que le brindan adaptación específica para su crecimiento y calidad. Sin embargo, estos experimentan modificaciones morfológicas, en el rendimiento y su calidad cuando ocurren cambios en las condiciones climáticas, donde la temperatura, la radiación solar (cantidad y calidad), las precipitaciones y su distribución son los componentes que más determinan en las condiciones tropicales ( ^{Del Pozo, 2002}).

Las especies de Estrella y Centrosema molle presentaron la TA más alta y baja, respectivamente (Cuadro 1). Esto es debió a que Estrella al tener una vía fotosintética C4 presenta una mejor adaptación a altas temperaturas y a una baja concentración de CO₂ atmosférico en comparación con los pastos de vía fotosintética C3 (^{Loomis y Amthor, 1999}; ^{Taylor et al., 2012}). La explicación fisiológica a este mecanismo de adaptación es que la vía fotosintética C4 requiere menos Rubisco, por lo que, en consecuencia y de manera importante, menos nitrógeno (N) foliar por unidad de área foliar para una fotosíntesis rápida.

Además, tienen una distribución de agua estructuralmente diferente al de las plantas C3. Permitiendo esto que los pastos C4 utilicen el agua y el nitrógeno de manera eficiente para lograr tasas de crecimiento altas, siempre que las temperaturas sean adecuadas (^{Sierra, 2005}; ^{Crush y Rowarth, 2007}). Por otra parte, los pastos templados y las leguminosas tropicales y templadas, como es el caso de la especie Centrosema, utilizan la vía C3 para realizar la fotosíntesis. Esta vía presenta un complejo enzimático altamente sofisticado llamado ribulosa 1.5 bisfosfato carboxilasa (Rubisco), el cual tiene afinidad por el oxígeno (^{Taiz y Zeiger, 2010}).

Esto conlleva a una menor tasa de fotosíntesis debido a que la planta tiene que gastar una cantidad razonable de energía y nutrientes para deshacerse del O_2. Se considera que las pérdidas resultantes de la fotorrespiración, observadas en las plantas tipo C3, provocan una disminución de entre 20 y 70% de la fotosíntesis (^{Machado, 1988}; ^{Bonan, 2015}).

Las gramíneas evaluadas presentaron diferentes TA entre si como se percibe en el Cuadro 1. Esto posiblemente se deba a que entre las plantas de vía C4 existen variaciones estructurales y bioquímicas en la fijación del CO₂ (^{Coombs, 1988}; ^{Crush y Rowarth, 2007}). ^{Stitt et al. (2010}) indican que hay tres tipos de sistemas C4, uno de ellos está representado por plantas que presentan anatomía tipo Kranz, caracterizadas por células parenquimáticas del mesófilo organizadas alrededor de las células del haz vascular. El otro sistema es el monomórfico, que se dan en una sola célula y tiene cloroplastos con descarboxilasas, así como la enzima Rubisco. El tercer sistema C4 es el sistema dismórfico, caracterizado por presentar dos tipos de cloroplastos, con funcionalidades y procesos bioquímicos diferentes, que permiten la compartimentación espacial dentro de una sola célula (^{Offermann et al., 2011}).

En cuanto a la G_s y E se observaron los mayores valores para Centrosema molle, Estrella, Toledo, Tanzania, Mulato II y Humidicola como se analiza en el Cuadro 1. ^{Atencio et al. (2014}) reportaron una mayor G_s y E en Urochloa Humidicola, Mulato II, Toledo y Mombaza así como un alto valor en la TA de estas especies, lo cual presenta similitud con lo reportado en este trabajo. Lo anterior indicaría que estas especies tendrían una actividad plena de los procesos fotosintéticos y una mejor condición de hidratación. Por otra parte, este tipo de resultados en plantas de tipo C4 demostrarían que un aumento de CO₂ atmosférico sería beneficioso para incrementar la producción de biomasa, así como para reducir la conductancia estomática y la transpiración aun cuando no se observe un efecto sobre la tasa instantánea de fotosíntesis (^{Sánchez et al., 2000}; ^{Pritchard y Amthor, 2005}).

La especie Centrosema molle, que es una planta tipo C3, presento valores altos para G_s y E (Cuadro 1). Estos resultados pueden ser comparados con los de ^{Guenni et al. (2018}) los cuales reportan un G_s de 0.8 mol m^-2 s^-1 y E de 7.2 mmol m^-2 s^-1 con una TA de 14.9 μmol CO₂ m^-2 s^-1. Lo anterior puede indicar que esta especie creció en medio de una alta concentración de CO₂ atmosférico, provocando un efecto en el incremento de la apertura estomática como adaptación a estos altos niveles de CO₂ (^{Sánchez et al., 2000}).

Los valores más bajos de Gs y E se observaron en la especie Kikuyo con 0.82 mol m^-2 s^-1 y 4.95 mmol m^-2 s^-1 respectivamente. Según ^{Pereira et al. (2012}) la reducción en las tasas de asimilación de CO₂ y la conductancia estomática están asociadas con el bajo potencial hídrico en las hojas o la reducción del contenido de agua en la tierra. Además, las plantas cuando se someten a condiciones de estrés hídrico reducen la eficiencia del uso de la radiación solar, lo que también afecta la fotosíntesis (^{Taylor et al., 2012}; ^{Gonçalves et al., 2015}).

La variable Ci presento una amplia variación entre las especies evaluadas como se observa en el Cuadro 1. Centrosema molle y Kikuyo presentaron el valor más alto con 272.81 y 199.46 μmol mol^-1 respectivamente. Esto indicaría que estas dos especies forrajeras tienen una menor fijación de Ci al momento de realizar la fotosíntesis debido al proceso de foto-respiración (^{Tolbert, 1980}; ^{Ogren, 1984}), especialmente Centrosema molle que al tener un metabolismo C3 se ve favorecida con el aumento de este gas en el sitio activo del Rubisco (^{Simões et al., 2009}). El Ci alto en Kikuyo, que tiene un metabolismo C4, posiblemente se deba al que ha desarrollado mecanismos de adaptación para ambientes de clima cálido (^{Taiz y Zeiger, 2010}).

Las demás especies evaluadas presentaron valores de Ci relativamente bajos, lo que confirma su condición de plantas C4 (Cuadro 1) (Da ^{Matta et al., 2001}; ^{Dias, 2002}; ^{Sierra, 2005}). Recientes estudios comparativos de gramíneas han indicado que la fotosíntesis de especies C4 es una adaptación al CO₂ atmosférico bajo y a hábitats abiertos, evolucionando a altas temperaturas y permitiendo la colonización de ambientes subtropicales más secos y estacionales con lo que tendrían una mayor eficiencia en el uso del agua en comparación con las especies C3 (^{Osborne y Freckleton, 2009}; ^{Taylor et al., 2012}).

Fotosíntesis y temperatura (hoja, cámara y ambiente) por especie y altitud

El Cuadro 2 presenta los promedios generales de la TA, temperatura de la hoja (TH), temperatura cámara (TC) y temperatura aire (TA) para cada especie según la altitud.

Se observó que el pasto Estrella presentó la mayor TA a 1 000 msnm, cuando la TH fue de 45 °C (Cuadro 2). Esto posiblemente se deba a que las plantas con vías fotosintéticas C4 se adaptan mejor a temperaturas más altas, las cuales inducen mayor actividad de fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) en este tipo de especies (^{Tolbert, 1980}; ^{Ogren, 1984}). ^{Labate et al. (1990}) indican que las tasas fotosintéticas en algunas gramíneas aumentan a medida que las temperaturas suben. Los cultivares Mulato II, Toledo y Humidicola obtuvieron TA y temperaturas similares, en las tres altitudes.

Lo que indicaría que responden a un aumento de la temperatura incrementando la TA. Un aspecto importante de la temperatura se refiere a su fluctuación, tanto a lo largo del día como a lo largo del año ya que cada vez que esta varía, la planta debe adaptarse refieren autores como ^{Vieira y Mochel (2010}). En un trabajo realizado por ^{Dias (2002}) en Urochloa sp observo que la TA aumentaba a medida que aumentaba la temperatura. Tanzania presentó TA entre los 31 a 34 μmol CO₂ m^-2 s^-1 con temperaturas ≥28 °C en las tres altitudes (Cuadro 2).

Lo anterior presenta similitud con lo reportado por ^{Mello et al. (2001}), en el género Megathyrsus donde observaron alta TA con 34.57 µmoles CO₂ m^-2 s^-1 a una temperatura optima en torno a los 35 °C. La TA del pasto Kikuyo vario entre 31.6 y 27.4 µmoles CO₂ m^-2 s^-1 con temperaturas entre los 36.9 °C y 29.5 °C. Lo anterior coincide con lo reportado por ^{Wilen y Holt (1996}) en la especie Pennisetum clandestinum, en ambientes subcalidos, donde la TA aumento entre los 25 °C y 40 °C.

Los autores indica que esta especie puede continuar con la fotosíntesis a tasas más altas que otras especies C4 a medida que las temperaturas disminuyen en el otoño y en el invierno, demostrando su capacidad de adaptabilidad en diferentes ambientes, en Centrosema molle no se observaron diferencias en la TA entre las altitudes, a pesar de que las temperaturas si fueron diferentes en cada una (Cuadro 2). Una pequeña reducción de TA se presentó cuando la temperatura fue mayor a 40 °C, esto podría deberse a la desactivación de la enzima Rubisco que controla la fotosíntesis (^{Crafts y Salvucci, 2000}). Las leves disminuciones de TA por encima de 35 °C sugieren que esta especie se adapta mejor a climas cálidos (^{Baligar et al., 2010}).