Preparación de terreno y siembra

El terreno se preparó con barbecho y tres pasos de rastra, posteriormente, se trazaron surcos a 1.2 m de separación y fueron colocadas cintillas de calibre 6 000 con goteo de 1.2 L h^-1 y 20 cm de separación entre si, la cual, se midió al prender una bomba eléctrica Truper Expert BOAP-1 de 1 hp (^®México) por 1 h y se midió con un vaso precipitado. Posteriormente, se acolchó y se regó en tres periodos de 50 min con intervalos de 2 h, lo cual acumuló 3 L por gotero y equivalente a 20 L m^-2 y con lo anterior, se logró capacidad de campo.

Cabe mencionar que cada parcela experimental constó de dos surcos por 5 m de largo con 1.2 m de distancia entre surcos, lo que permitió la presencia de 100 goteros, esto es, dos cintillas por meseta con 25 goteros por cintilla. La siembra se realizó a profundidad entre 1 y 2 cm a densidad de cinco semillas puras viables por orificio y 15 plantas m^-2. Cada parcela constó de 12 m² con capacidad para 180 plantas.

La determinación de viabilidad de las semillas con tetrazolio fue de acuerdo con la metodología de ^{Hernández-Guzmán et al. (2021}) y a 21 días se resembró en orificios con diásporas a cinco semillas viables por orificio.

Manejo de las parcelas

Después de siembra y resiembra (4 de mayo) se regó con 1.2 L por gotero para asegurar la imbibición. Posteriormente, se regó el 18 de mayo, 1 y 15 de junio con 1.2 L y por último, 16 de julio y 08 de agosto con 1.2 L. Cabe mencionar que en cada riego se aplicó de manera gradual durante 10 días. No se observaron plagas o enfermedades que disminuyeran el crecimiento de las plantas o afectaran la producción de forraje y semillas. No se realizó ninguna fertilización ni aplicación de herbicidas durante el periodo de estudio. Las variables evaluadas en el periodo de estudio fueron las siguientes.

1) emergencia y segunda emergencia (%). Fueron evaluadas a 14 días después de siembra (dds) y fue efectiva cuando fue visible la primera hoja de acuerdo con ^{Hernández-Guzmán et al. (2015}); ^{Quero-Carrillo et al. (2017}).

2) composición morfológica en base a materia seca (kg ha^-1). Se cortó a 10 cm sobre el suelo a cuatro plantas y fueron separadas en láminas foliares, tallos, inflorescencias y material muerto. Después los componentes morfológicos fueron colocados en bolsas de papel previamente rotuladas e introducidos en una estufa de aire forzado (Marca Ciderta^®, Huelva, España) durante 48 h en a 55 °C y terminado el tiempo, se pesó en báscula Sartorius marca Entris^® (0.0001 g; Pekín, China).

3) relación hoja:tallo. Se calculó al dividir el peso seco de hojas (g) entre el peso seco de tallos (g).

4) la producción de forraje (MS, kg ha^-1) fue la suma de los componentes morfológicos. Para esto, se multiplicó el peso promedio de las cuatro plantas por el número de plantas emergidas en la parcela experimental de 12 m².

5) fecha de antesis y fecha de cosecha. La antesis se consideró cuando las plantas mostraron anteras excertas visibles desde 50% y la fecha de cosecha fue cuando cambiaron la coloración de las unidades de dispersión completas, esto cuando se tornaron de verde, café oscuro o rojo carmesí a beige. En P. vaginatum la cosecha fue cuando 50% de las inflorescencias se tornaron blancas.

6) producción de semilla (kg ha^-1). Las inflorescencias de cada planta por especie y unidad experimental se dispusieron sobre papel estrasa de 1x1 m previamente rotuladas en ambiente de invernadero con flujo de aire durante 14 días; posteriormente, las unidades de dispersión fueron separadas de manera manual a partir de las inflorescencias y 12 días después, se inició con la determinación de humedad de semillas con un probador de humedad digital (LDS-1G con Pantalla LCD. Pekín, China), hasta que las semillas alcanzaron 12% humedad.

7) pureza física de semillas (%). Para obtener cariópsides a partir de diásporas, se homogenizó a lotes de manera manual en tres repeticiones. El peso de la muestra para análisis físico en banderita fue de 3 g, en navajita y buffel de 6 g y fue de acuerdo con la regla para la clasificación de semillas de gramíneas forrajeras descrita por ^{SNICS-SADER (2021)}, mientras que en Pappophorum, engordador, tempranero y gigante fue de 6 g (no están descritas en la regla); después, mediante fricción y con ayuda de un tapete y almohadilla de caucho corrugado se obtuvieron cariópsides que después fueron colocados en cajas Petri. Se eliminó a cariópsides dañados con ayuda de un microscopio estereoscópico y se pesó como fue realizado por ^{Hernández-Guzmán et al. (2015}); ^{Quero-Carrillo et al. (2016}); ^{Quero-Carrillo et al. (2017)}.

8) peso de mil cariópsides (mg). Se contaron ocho repeticiones de 100 semillas botánicas completas y el promedio se multiplicó x 10 (^{Hernández-Guzmán et al. 2015}).

9) viabilidad (%). La viabilidad fue determinada con ayuda de tetrazolio fue determinada de acuerdo a la metodología empleada por ^{Hernández-Guzmán et al. (2021}).

10) semilla pura viable (kg ha^-1). Resultó de la multiplicación del peso de cariópsides obtenidos en la pureza física por el porcentaje de viabilidad.

Los tratamientos fueron las especies de pasto: a) banderita [Bouteloua curtipendula (Michx). Torr.] Genotipo HHL; b) banderita [B. curtipendula (Michx). Torr.] genotipo Herguz; c) navajita [Bouteloua gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths]; d) buffel [Pennsitem ciliare (L.) Link.]; e) gigante [Leptochloa dubia (Kunth) Nees]; f) Pappophorum vaginatum Buckley; g) tempranero (Setaria macrostachya Kunth); y h) engordador [Boutelua repens (Kunth) Scribn. y Merr]. El diseño estadístico en campo fue en bloques completamente al azar con tres repeticiones y en laboratorio en diseño completamente al azar y se usó el procedimiento GLM de ^{SAS (2009)} para evaluar los tratamientos y las medias fueron comparadas con la prueba de Tukey (α= 0.05).

Emergencia, resiembra y total

El número de plantas en siembra, resiembra y total fue diferente (p< 0.001, Cuadro 3). En siembra, pasto gigante mostró mayor número de plantas emergidas con 8.3 m² (p< 0.001). En la emergencia, el pasto banderita (HHL y Herguz) y navajita (mayormente distribuidos en el Desierto Chihuahuense; ^{PMAR, 2012}) tuvieron 4.3, 4.8 y 2.2 plantas m^-2 (p< 0.001) respectivamente. Lo anterior es relevante, ya que ^{Quero-Carrillo et al. (2014}) en pastos, consideran 5 plantas m^-2 como emergencia buena; por tanto, en disposición de semilla incrementar densidad.

En la resiembra, pasto banderita HHL presentó mayor emergencia (p< 0.001), mientras pasto tempranero se destacó por tener valor menor (p< 0.001). La mayor emergencia en la suma de las dos siembras se observó en pasto gigante, engordador y banderita HHL con 14.3, 11.7 y 10.6 plantas m^-2, respectivamente (p< 0.001). Al respecto, ^{Quero-Carrillo et al. (2016}) en temporal en Atotonilco El Grande, Hidalgo, en los pastos navajita, banderita y buffel en siembras con diásporas, registraron 10, 10 y 5 plantas m^-2 respectivamente, acusando a la escasa y mala distribución de lluvia.

Asimismo, para tener buena emergencia de pasto tempranero en campo ^{Dekker et al. (2003}) mencionan que la temperatura debe ser de 10 a 15 °C constantes o más. Como refiere ^{Moreno-Gómez et al. (2012}), reportaron 37.5 °C para germinación y emergencia de B. gracilis y Eragrostis curvula. Por otro lado, ^{Hernández-Guzmán et al. (2015}) en banderita, navajita, buffel y rhodes a 22 °C constantes en laboratorio, lograron germinación en cariópsides grandes más de 90%, lo cual, influye en mostrar las partes físicas de la germinación efectiva (plúmula y coleorriza).

Por lo anterior, en condiciones de temporal, la probabilidad de lluvia de abril a mayo cuando hay mayores temperaturas es escasa; sin embargo, las siembras a finales de junio (cambio de estación de primavera a verano) tendrán que hacerse con la mayor exigencia en el control de los factores para una siembra exitosa; como fue consignado por ^{Quero-Carrillo et al. (2014}).

La escasa emergencia en las especies estudiadas también se da por la protección natural de las semillas botánicas (glumas, lemas, paleas, aristas), las cuales, impiden la entrada de agua para imbibición, además, éstas estructuras contienen ácido abscísico que impide al ácido giberélico hacer efecto sobre la capa de aleurona que mande señales de germinación al embrión (coleoptilo + plúmula y coleorriza) para la aparición visual de la primera hoja y raíces (^{Hernández-Guzmán et al., 2015}; ^{Quero-Carrillo et al., 2017}). La temperatura y humedad constante (capacidad de campo) son necesarias para que se lleve a cabo en mejor medida la elongación del entrenudo subcoleoptilar, el cual, contiene el meristemo apical generador de raíces adventicias (^{Moreno-Gómez et al. 2012}).

Rendimiento de materia seca y composición morfológica

En la producción de materia seca se observaron diferencias significativas (p< 0.001, Cuadro 4). Pasto buffel y gigante destacaron con mayor rendimiento de materia seca (p> 0.05), lo anterior, en gigante por mayor número de plantas, mientras en buffel por mayor peso por planta. El rendimiento de forraje en navajita, banderita, gigante y buffel en el primer año de establecimiento en Tulancingo fue menor en comparación al reportado por ^{Sáenz-Flores et al. (2015}) en el INIFAP La Campana, Chihuahua, en riego, quienes obtuvieron rendimientos de materia seca de 2 052, 2 111, 5 872 y 9 917 kg ha^-1, esto es, 4.5, 1.3, 1.15 y 1.7 veces menos, respectivamente.

En un estudio realizado por ^{Garduño et al. (2015}b) en pasto buffel, el rendimiento de materia seca de ocho genotipos en Salinas Hidalgo, San Luis Potosí, a 2 083 msnm fue de 3 448 kg ha^-1, lo cual, fue menor en comparación a Tulancingo, esto es, 1.68 veces menos, por tanto, pasto buffel en Tulancingo produce buena cantidad de forraje. En el peso individual de una planta, pasto navajita promedió 9.3 g, lo cual estuvo en el rango mencionado por ^{Morales et al. (2009b}).

Asimismo, el peso por planta de pasto gigante (35.6 g) estuvo en el rango mencionado por ^{Morales-Nieto et al. (2013}). En tempranero, el peso por planta (15.1 g) fue inferior al reporte de ^{Morales-Nieto et al. (2015)}; por tanto, esta especie de pasto y en especial, el genotipo colectado en el Valle del Mezquital no es recomendable para su multiplicación, ya que muestra baja emergencia en campo y producción de forraje, las cuales disminuyen las posibilidades de propagación y estudio.

En composición morfológica se observaron diferencias por componente (p< 0.001, Cuadro 4). El pasto buffel superó a gigante y engordador tanto en peso de planta como proporción de hojas (p< 0.001). La mayor proporción hoja:tallo se observó en pasto navajita así como en banderita Herguz (p< 0.001), por lo que son pastos de buena calidad y potenciales genotipos forrajeros, ya que según ^{Chapman y Lemaire (1993}) especies de pasto con mayor proporción de hojas tienen mayor renovación de tallos y según ^{Rojas et al. (2017}), indicativo de menor lignificación. Por tanto, los materiales forrajeros nativos mexicanos estudiados son inferiores en producción total a pasto buffel; sin embargo, en proporción de hojas, son mayores.

Fecha a antesis y cosecha de semilla

Las fechas a antesis fueron variables entre especies (p< 0.001, Cuadro 5) y según Meléndez-^{Ramírez et al. (2020}) éste fenómeno en pasto banderita está dado por características propias de la adaptación de los genotipos en un microclima dado. Pasto gigante fue el más precoz a mostrar anteras, lo cual, es importante porque éste fenómeno determina cuando las plantas inician a remover los carbohidratos solubles de hojas y tallos, por tanto, programar la defoliación. La edad a floración de pasto banderita HHL y Herguz fue a 146 y 115 días, respectivamente, mientras ^{Schellenberg et al. (2012}) mencionan floración de la misma especie a 76 a 86 dds.

La diferencia en días a floración en pasto banderita es explicado por la variabilidad de genotipos como lo reportaron ^{Ramírez-Meléndez et al. (2020}), donde el genotipo NdeM-La Resolana mostró mayor peso de inflorescencia desde 86 dds en comparación con nueve genotipos sembrados en dos tamaños de cariópside en invernadero. En cuanto a la fecha de cosecha de semilla, pasto gigante fue el primero en mostrar cambio de color en las inflorescencias (p< 0.001, Cuadro 5) y se observó dehiscencia al momento de cortar, mientras pasto navajita debió acumular más tiempo para observar el cambio de color de inflorescencias a beige y no es dehiscente en plantas fisiológicamente maduras.

El pasto P. vaginatum se diferenció por la maduración más heterogénea de las ocho especies en la misma inflorescencia, ya que mientras la parte apical es dehiscente, la parte basal aun no son evidentes las anteras, sin embargo, se determinó cosechar toda la inflorescencia cuando se tornó blanca al 50%. Pasto banderita en sus dos genotipos y pasto engordador mostraron cambio de color homogéneo tanto por parcela como inflorescencia. El pasto introducido buffel, mostró heterogeneidad en maduración por planta y se determinó cortar cuando 60% de las inflorescencias cambiaron de color café a beige.

Rendimiento de semilla y calidad física y fisiológica

Se observaron diferencias en el rendimiento de semilla (p< 0.001), así como en caracterización física y fisiológica en los ocho pastos estudiados en Tulancingo durante el primer ciclo de producción (Cuadro 5). El pasto gigante se destacó por mostrar mayor rendimiento de semilla (p< 0.001), pureza física (p< 0.001), rendimiento de cariópsides (p< 0.001), viabilidad (p< 0.001); por tanto, mayor cantidad de semilla pura viable (p< 0.001).

El rendimiento de semilla de pasto gigante (685 kg ha^-1), buffel (393 kg ha^-1) y navajita (110 kg ha^-1) superaron a lo reportado por ^{Sáenz-Flores et al. (2015}) en 3, 1.76 y 1.35 veces, respectivamente; sin embargo, el genotipo de pasto banderita HHL (242 kg ha^-1) y Herguz (107 kg ha^-1) fueron menores en 1.86 y 4.2 veces. La producción de semilla de pasto buffel (393 kg ha^-1), establecido en Tulancingo, Hidalgo. Fue mayor en 7.3 veces a lo reportado por ^{Kumar et al. (2015}) en 7.3 veces e inferior en 0.32 veces a ^{Beltrán et al. (2017}), por lo que Tulancingo es un lugar bueno para producir semilla de pasto buffel.

En cuanto al peso de mil semillas botánicas, el valor mayor se observó en pasto tempranero (p< 0.001); sin embargo, similar al genotipo Herguz de pasto banderita y buffel (p> 0.05), por lo cual, ^{Quero et al. (2014}) recomiendan rehabilitar agostaderos degradados o reconversión con pasto banderita ya que produce más cantidad de semilla en comparación a navajita, mientras ^{Quero-Carrillo et al. (2017)} mencionan que pasto banderita no disminuye su viabilidad en comparación a navajita en condiciones de laboratorio durante 16 meses en costales de polietileno.

La producción de semillas de pasto buffel superó (con excepción de pasto gigante; p< 0.001) al resto de pastos nativos, lo cual debe considerarse porque puede reemplazar a los pastizales nativos mexicanos (^{Joaquín-Cancino, 2018}), mientras que el INIFAP Noreste, ^{Velázquez et al. (2015}) recomiendan sembrar pastos nativos para no alterar el ecosistema. Por otro lado, el llenado de unidades de dispersión de pasto gigante y pappophorum fueron mayores (p< 0.001), seguido de pasto banderita y buffel, mientras pasto engordador se destacó por menor porcentaje de llenado (p< 0.001) a pesar de ser uniforme en antesis y maduración de inflorescencias.

La pureza física y viabilidad fue inferior en navajita, banderita y buffel en comparación a semillas comerciales usadas por ^{Quero-Carrillo et al. (2016}) para establecer praderas en dos sitios del Desierto Chihuahuense, lo que trae como consecuencia sembrar mayor cantidad de semilla pura viable por hectárea, para que el establecimiento de las praderas sea exitoso. La nutrición de la semilla botánica de pastos en etapas tempranas es importante, ya que según (^{Zhang et al., 2017}) el embrión es el primero en formarse y después el endospermo.

En tanto, en el endospermo según ^{Sabelli y Larkins (2009}) posterior a la doble fertilización de los núcleos polares se forma el sincitio (serie de divisiones en ausencia de formación de pared celular y citocinesis) y por último la celularización del endospermo en la cual incluye la formación de células tipo principales (células de transferencia, aleurona, endospermo y células que rodean al embrión), posteriormente, mitosis y endo reduplicación, acumulación de sustancias de almacenamiento y maduración, la cual incluye dormancia. Por tanto, para producción de semilla es importante que cada flósculo obtenga nutrientes para mayor llenado y mayor proporción de cariópsides más grandes; ya que a mayor peso de la semilla botánica, mayor vigor de las plántulas (^{Quero-Carrillo et al., 2017}).