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Introducción
El hierro (Fe) es un elemento abundante en la corteza terrestre (Frey et al., 2012) y esencial para las plantas, aunque su disponibilidad es insuficiente para mantener un crecimiento óptimo. Es un nutrimento que participa en la fotosíntesis, respiración, síntesis de ADN (Rout et al., 2015), componente de la cadena de transporte de electrones, cofactor de enzimas y síntesis de clorofila (Schmidt et al., 2020), debido a su capacidad para donar y aceptar electrones (Parrilla et al., 2019). Las plantas son la fuente primaria de Fe para animales y humanos, lo que origina que dos terceras partes de la población mundial tenga riesgo de anemia por deficiencia de Fe (Buccio et al., 2004).
Su solubilidad y disponibilidad para las plantas es baja en condiciones aeróbicas, particularmente a pH alto y en suelos calcáreos ((Tripathi et al., 2018). Aunque el Fe está en concentraciones altas en los minerales primarios del suelo, sufre oxidación y precipita como compuestos de baja solubilidad, limitando su disponibilidad para las plantas (Mielki et al., 2016).
Las plantas absorben Fe del suelo mediante dos estrategias (Tripathi et al., 2018), las cuales se conocen como estrategia I o reductora y la estrategia II o quelante. La diferencia entre ellas radica en el estado de oxidación del Fe cuando es absorbido por la planta: Fe2+ para la Estrategia I y Fe3+ para la estrategia II (Connorton et al., 2017). La estrategia I consiste en exudar H+ disminuir el pH del suelo por extrusión de H+ para aumentar la solubilidad del Fe3+, por medio de ATPasas, después se da una reducción de Fe3+ a Fe2+ en la superficie de la raíz por una reductasa de quelato férrico unida a la membrana plasmática y finalmente una absorción de Fe2+ en las células de la raíz por el transportador de alta afinidad de Fe AtIRT1 (Wairich et al., 2019).
En la estrategia II las plantas secretan fitosideróforos (ácido desoximugineico) de alta afinidad con el Fe. Los fitosideróforo-Fe3+ son importados por el transportador de oligopéptidos YS1 (Connorton et al., 2017). La deficiencia de Fe provoca clorosis férrica en plantas que crecen en suelos calcáreos (López-Millán et al., 2013), la cual es una limitación importante para el desarrollo de las plantas que repercute en el rendimiento y calidad de los cultivos (Li et al., 2017).
La deficiencia de Fe provoca degradación de cloroplastos y disminución de la síntesis de clorofila, también disminuye el peso fresco y la tasa fotosintética de la planta (Li et al., 2021). Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue determinar las variedades de frijol sensibles a la clorosis férrica y su influencia en la concentración y distribución de nutrimentos en el tejido vegetal.
Materiales y métodos
El experimento se realizó en invernadero con luz natural, donde se germinaron en charolas con vermiculita como sustrato, semillas de 6 líneas de frijol (tres tolerantes y tres susceptibles). Se utilizaron plántulas de frijol con igual vigor, desarrolladas hasta la primera hoja trifoliada. Se utilizó la solución Universal de Steiner, constituida por 9 me L-1 Ca (NO3)2.4H2O, 3 me L-1 KNO3, 3 me L-1 K2SO4, 1 me L-1 KH2PO4, 4 me L-1 MgSO4, 9 µM L-1 MnSO4 .3H2O, 45 µM L-1 H3BO3, 0.3 µM L-1 CuSO4, 0.7 µM L-1 y ZnSO4.7H2O, con y sin 18 µM L-1 o 1 mg L-1 Fe-EDDHA.
El diseño de tratamientos fue la combinación de los factores: 1) concentración de Fe-EDDHA (0 y 1 mg L-1), pH (6 y 8.5) y 2) genotipo de frijol (6). El diseño experimental fue en bloques completos aleatorizados, con cuatro repeticiones. La unidad experimental fue una maceta, la cual contenía dos plantas. Las plántulas se trasplantaron a macetas con capacidad de 3 L con solución nutritiva, aireando cada hora 15 min durante 33 días. La solución nutritiva se cambió cada siete días y el pH se ajustó cada tres. Las variables evaluadas fueron: concentración nutrimental (hojas jóvenes y raíz), lecturas SPAD, volumen radical y materia seca.
En la concentración nutrimental se tomaron muestras de hojas jóvenes y raíces limpias, sin daños físicos, químicos o biológicos. Las muestras se colocaron en bolsas de papel. Cada muestra se lavó y secó a 70 ºC durante 48 h en estufa con circulación forzada de aire antes de ser molida (malla 20) en un molino de acero inoxidable. La digestión del material se realizó con mezcla diácido (4 ml HNO3:2 ml HClO4) a 203 ºC. En el digerido del material vegetal se determinó P, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu y B, por espectrofotometría AES-ICP, en un equipo Varian, Liberty II. Para el N la digestión del material se realizó con una mezcla de ácido salicílico y sulfúrico, se determinó por el método de Kjeldahl (NOM-021-RECNAT-2000, 2000).
Con los resultados del análisis químico se obtuvieron las relaciones nutrimentales (N/P, P/Mg, Cu/P, B/P, Ca/P, Mn/Ca, B/Mg, Mn/Fe, P/Fe, K/Ca, K/Fe, Cu/Fe, Zn/Fe). Las lecturas SPAD se obtuvieron mediante el lector de clorofila portátil Minolta SPAD-502. Este instrumento analítico proporciona una estimación cuantitativa del color verde de la hoja, lo cual representa una ventaja al sustituir las escalas visuales. Para materia seca se cortó la planta en dos partes (raíz y parte aérea) y éstas se colocaron en la estufa a 70 ºC durante 48 h con circulación forzada de aire y posteriormente se pesaron. Los datos se analizaron mediante el programa estadístico SAS V8 por comparación entre medias con la prueba de Tukey (α= 0.05).
Resultados y discusión
Lecturas SPAD
En la Figura 1 se muestran las lecturas SPAD de la interacción línea y Fe en la solución. Cuando no se agregó Fe a la solución, la línea 496 tuvo lecturas SPAD mayores que la 33 y la T2. La mayor lectura SPAD sin adición de Fe correspondió a la línea T2, estadísticamente similar a la 496 pero superior a la línea 33. Esto muestra que la línea 496 tiene una mejor capacidad de adaptación a la clorosis férrica, mientras que la línea T2 responde favorablemente sólo cuando hay Fe presente en la solución nutritiva, pero negativamente cuando está ausente. La línea 33 tiene el mayor grado de susceptibilidad de todas las líneas estudiadas, tanto en presencia como ausencia de Fe.
El síntoma de deficiencia de Fe en el follaje es un amarillamiento (clorosis) de hojas jóvenes. Autores como Dell’Orto et al. (2003) encontraron en plantas de Parietaria diffusa cultivadas en ausencia de Fe, mostraron una clorosis y reducción del crecimiento. La clorosis férrica causa un decremento en la capacidad fotosintética, afectando los pigmentos en diferentes magnitudes (Abadía y Abadía, 1993). La reducción de la clorofila puede deberse a la inhibición de la síntesis o degradación de pigmentos o sus precursores (Bertamini y Nedunchezhian, 2005).
En plantas de remolacha susceptibles a esta fisiopatía, disminuye la concentración de clorofila en la hoja, en mayor grado con respecto a las tolerantes (Campbell y Nishio, 2000). El amarillamiento es debido a un enriquecimiento en carotenoides (xantofilas). La síntesis de xantofilas funciona en plantas Fe-deficientes, pero no en otros amarillamientos, también ocurre en materiales enriquecidos de carotenoides; plantas etioladas u hojas senescentes (Abadía et al., 2000). En condiciones de campo la intensidad de los síntomas no siempre correlaciona con baja concentración de Fe en la hoja y en ocasiones esta es mayor en hojas cloróticas que en verdes, debido a una inactivación del Fe en el apoplasto (Morales et al., 1998; Römheld, 2000; López-Millán et al., 2013).
Concentración nutrimental de hojas jóvenes
En el Cuadro 1 se muestran los resultados de la composición mineral de hojas jóvenes expuestas a 0 y 1 mg L-1 de Fe y pH 6 y 8.5. Con una concentración de Fe de 1 mg L-1en la solución nutritiva, aumentó la concentración de Fe, pero cuando fue de 0 mg L-1 aumentó el K, Ca, Mg, Mn, Zn, Cu y B foliar. La deficiencia de Fe estimula la acumulación de K (Marschner, 1995; Maldonado-Torres et al., 2006), Mg (Belkhodja et al., 1998), Mn, Zn y Cu (Jolley et al., 2004) en hojas jóvenes.
Cuadro 1 Concentración nutrimental foliar de frijol expuestas a 0 y 1 mg L-1 Fe y pH 6 y 8.5.
| N | P | K | Ca | Mg | Fe | Mn | Zn | Cu | B | ||
| (mg g-1) | (mg kg-1) | ||||||||||
| Fe | |||||||||||
| 0 | 43.3 a | 7.1 a | 37.7 a | 35.7 a | 8 a | 142 b | 783.5 a | 132 a | 22.7 a | 312.4 a | |
| 1 | 42.8 a | 7.1 a | 22.7 b | 28.6 b | 6.3 b | 185.2 a | 216.2 b | 88.9 b | 8.7 b | 185 b | |
| DMS | 3.5 | 0.6 | 2.5 | 3.5 | 0.5 | 19.3 | 79.9 | 12.6 | 2.6 | 26.2 | |
| pH | |||||||||||
| 6 | 43.3 a | 6.7 b | 28.4 b | 29.8 b | 7.2 a | 158.3 a | 552.3 a | 117.6 a | 17.9 a | 232.5 b | |
| 8.5 | 42.8 a | 7.6 a | 32 a | 34.5 a | 7.2 a | 168.9 a | 447.4 b | 103.3 b | 13.4 b | 264.9 a | |
| DMS | 3.5 | 0.6 | 2.5 | 3.5 | 0.5 | 19.3 | 79.9 | 12.6 | 2.6 | 26.2 | |
Los valores con la misma letra, dentro de la columna, son estadísticamente iguales (Tukey, α= 0.05).
El aumento de K en las hojas es consecuencia de una mayor actividad de la ATPasa de la membrana plasmática de la raíz involucradas en la extrusión de protones (Alcántara et al., 1991; Marschner, 1995; Blekhodja et al., 1998). Welkie et al. (1993) han asociado la alta concentración de K con la acumulación de ácidos orgánicos en plantas deficientes en Fe. Thomas et al. (1998) encontraron una mayor concentración de K en árboles de roble cloróticos respecto a los no cloróticos. Por su parte, en dicotiledóneas y monocotiledóneas no gramíneas con deficiencia de Fe que usan la estrategia I, Alam et al. (2001); Marschner, (1988) han determinado una mayor movilización y absorción de Mn.
En la solución nutritiva con pH 6 aumentó la concentración foliar de Mn, Zn y Cu, mientras que a 8.5 se incrementaron P, K, Ca y B. La concentración de N, Mg y Fe no fueron afectadas. A pH bajo en la rizósfera, las raíces absorben más cationes que aniones (Schaller, 1987; Schmidt et al., 2020). Cuando se absorben cationes en exceso respecto a los aniones se origina acidificación de la rizósfera (Curtin y Wen, 2004). El pH de una solución nutritiva afecta las reacciones de disociación, complejación y precipitación, lo que impacta significativamente la especiación y disponibilidad de elementos esenciales, especialmente los cationes metálicos (Rijck y Schrevens, 1997).
En el Cuadro 2 los resultados muestran que donde no se agregó Fe, la línea 33 de frijol presentó la más baja concentración de P, K y B, mientras que la 493 presentó una mayor concentración de P y K. En las líneas donde se agregó Fe, no hubo diferencias significativas en la concentración nutrimental foliar. Aun cuando las líneas 496 y 33 tuvieron la misma concentración de Fe, la línea 33 tuvo un mayor grado de clorosis (Figura 1), siendo indicativo de que es poco eficiente en la utilización de Fe.
Cuadro 2 Macro y micro nutrimentos en hojas jóvenes en líneas con 0 y 1 mg L-1 de Fe.
| Fe | Línea | N | P | K | Ca | Mg | Fe | Mn | Zn | Cu | B | |
| (mg g-1) | (mg kg-1) | |||||||||||
| 0 | 496 | 4.4 a | 7.9 a | 36.1 ab | 33 abc | 7.4 abc | 160.2 abc | 735.3 a | 145.7 a | 20.4 ab | 272.9 bcd | |
| 0 | 493 | 5 a | 7.8 a | 41.8 a | 27.9 bc | 7.4 abc | 117.9 bc | 863.1 a | 129.8 abcd | 27 a | 342.4 ab | |
| 0 | T2 | 4.1 a | 7.4 ab | 41.9 a | 44.4 a | 8.3 ab | 157.5 abc | 896.5 a | 132 abc | 27.1 a | 383.9 a | |
| 0 | 142 | 4.1 a | 6.9 ab | 40.3 ab | 33.7 abc | 9 a | 125.5 bc | 940.9 a | 134.7 ab | 23.8 a | 329.9 ab | |
| 0 | 101 | 4 a | 7.3 ab | 35.1 abc | 40.7 ab | 8.8 a | 181.8 abc | 621.9 a | 138.8 ab | 16.8 abc | 287.8 abc | |
| 0 | 33 | 4.4 a | 5.3 b | 31.3 bcd | 34.4 abc | 7 abc | 109.1 c | 643.2 a | 111 abcde | 21.1 ab | 257.6 bcd | |
| 1 | 496 | 4.3 a | 7.2 ab | 21.7 de | 26.4 bc | 5.9 c | 179.5 abc | 174.1 b | 81.6 cde | 8.6 c | 173.9 d | |
| 1 | 493 | 4.5 a | 7 ab | 23.3 de | 24.1 c | 5.7 c | 169.7 abc | 190.6 b | 75.6 e | 7.6 c | 177.3 d | |
| 1 | T2 | 3.8 a | 6.2 ab | 19.3 e | 33.9 abc | 6.6 bc | 196.3 ab | 240 b | 87.9 bcde | 8 c | 202.7 cd | |
| 1 | 142 | 4.6 a | 8.1 a | 22.9 de | 32.7 abc | 7.2 abc | 219.8 a | 217.2 b | 116.4 abcde | 8.8 c | 180.2 cd | |
| 1 | 101 | 4.5 a | 7.3 ab | 25.3 cde | 28.6 bc | 6.4 bc | 161.5 abc | 264.1 b | 93.6 abcde | 10.7 bc | 183.2 cd | |
| 1 | 33 | 4 a | 6.9 ab | 23.4 de | 25.7 c | 6.3 bc | 184.5 abc | 211.4 b | 78.5 de | 8.2 c | 192.8 cd | |
| DMS | 1.5 | 2.4 | 10.5 | 14.6 | 2.2 | 80 | 331.9 | 52.4 | 10.8 | 108.8 | ||
Los valores con la misma letra, dentro de la columna, son estadísticamente iguales (Tukey, α= 0.05).
Las hojas con clorosis presentan alteraciones fisiológicas, como una baja en la concentración de clorofilas, captura de radiación y capacidad fotosintética. La luz absorbida y no utilizada en la fotosíntesis puede foto-inhibir procesos y foto-oxidar compuestos (Abadía et al., 2000; Rout y Sahoo, 2015). En hojas cloróticas el Fe se acumula en formas poco disponibles (Marschner, 1991).
Las células de hojas cloróticas presentan una capacidad limitada para la absorción de Fe y éste podría ser acumulado en el apoplasto, lo cual puede ser amplificado en condiciones de campo. Así, esta acumulación en hojas cloróticas sería la consecuencia del enriquecimiento de Fe en hojas cuando la planta ya no tiene la capacidad para utilizarlo (Bohórquez et al., 2001).
Algunas especies cloróticas reverdecen cuando se aplica ácido diluido en el pecíolo y cuando las hojas son tratadas con compuestos que promueven el funcionamiento de las ATPasas de la membrana plasmática (Kosegarten, 1999). En plantas deficientes de Fe se ha reportado pH alto en el citoplasma y esto se asocia a la inmovilización (Abadía, 1992).
La concentración de Mn en vástago y raíz sigue una relación inversa con Fe, la movilización y absorción de Mn se incrementa durante la deficiencia de Fe en plantas que usan el mecanismo I (Alam et al., 2001). En la Figura 2 las plantas con solución nutritiva sin Fe muestran un índice de desbalance nutrimental (IDN) generalmente mayor, pero donde se agregó Fe, las líneas 496 y 33 tuvieron los índices más bajos mientras que en T2 fue mayor.
Esto resultó contrario a las lecturas SPAD, en donde los valores de T2 fueron mayores. Aun cuando no se aplicó Fe, la línea T2 tuvo el mismo grado de clorosis (Figura 1) que la 33 pero mostró un mayor IDN. De manera contraria se presentó cuando se aplicó Fe, dado que T2 tuvo mayor IDN y lecturas SPAD, mientras que en la 33 el IDN y las lecturas SPAD fueron menores, por lo que T2 se adaptó mejor a la deficiencia de Fe que la 33.
Respecto a las relaciones nutrimentales, se encontró que donde no se agregó Fe, las relaciones N/P, B/P y Ca/P fueron mayores en la línea 33 (Cuadro 3), lo cual indicó que en esta hubo una mayor cantidad de P en las hojas jóvenes, mientras que la línea 496 fue menor. Altas concentraciones de P en el medio o en la planta incrementa la clorosis férrica (Clark, 1991). Keshirad et al. (1978) sugieren que dosis elevadas de P interfieren la absorción y translocación de Fe, inactivando y precipitándolo en el apoplasto de las plantas cloróticas, impidiendo su translocación a las células del mesófilo.
Cuadro 3 Relaciones nutrimentales obtenidas en líneas de frijol.
| Fe (mg L-1) | Línea | N/P | P/Mg | Cu/P | B/P | Ca/P | Mn/Ca | B/Mg | Mn/Fe |
| 0 | 496 | 5.8b | 1.15 abc | 1.19 c | 35.2 bcd | 4.3 bcde | 22 abc | 40.4 ab | 5.1 bcd |
| 0 | 493 | 7 ab | 1.1 abc | 1.48 c | 43.7 ab | 3.7 cde | 31.9 a | 47.6 a | 7.7 ab |
| 0 | T2 | 6 b | 0.89 bcd | 1.11 c | 54.5 a | 6.1 ab | 20.7 bc | 46.6 a | 5.9 abc |
| 0 | 142 | 6.2 b | 0.78 d | 1.34 c | 48.3 ab | 4.9 bcde | 29.8 ab | 37.9 ab | 8.9 a |
| 0 | 101 | 5.7 b | 0.84 cd | 1.11 c | 39 abc | 5.6 abc | 16.9 cde | 33.2 bc | 4 cde |
| 0 | 33 | 8.9 a | 0.77 d | 1.24 c | 52.1 a | 6.9 a | 18.7 cd | 37.6 ab | 5.9 abc |
| 1 | 496 | 6.2 b | 1.22 a | 4.23 a | 24.1 cd | 3.7 cde | 6.6 f | 29.3 bc | 1 e |
| 1 | 493 | 6.4 ab | 1.26 a | 2.41 bc | 25.5 cd | 3.4 e | 7.9 ef | 31.9 bc | 1.1 e |
| 1 | T2 | 6.3 b | 0.95 abcd | 3.5 ab | 33.4 bcd | 5.4 abcd | 7.2 ef | 31.2 bc | 1.2 e |
| 1 | 142 | 5.8 b | 1.14 abc | 3.88 ab | 22.2 d | 4 cde | 6.6 f | 25.1 c | 1 e |
| 1 | 101 | 6.3 b | 1.17 ab | 3.97 ab | 25 cd | 3.9 cde | 9.7 def | 28.8 bc | 1.7 de |
| 1 | 33 | 6 b | 1.15 abc | 2.53 bc | 27.6 cd | 3.6 de | 8.1 ef | 31.6 bc | 1.1 e |
| DMS | 2.6 | 0.31 | 1.7 | 15.7 | 1.9 | 10.1 | 12.1 | 3.6 |
Los valores con la misma letra, dentro de la columna, son estadísticamente iguales (Tukey, α= 0.05).
En plantas cloróticas las relaciones P/Fe, K/Ca, K/Fe, Mn/Fe, Cu/Fe y Zn/Fe fueron mayores (Cuadro 4). Esto indica una menor cantidad de Fe respecto a otros cationes (K, Mn, Cu y Zn) y mayor cantidad de K, P y Mn, lo cual coincide, al menos para la relación P/Fe ya que Köseoglu (1995) y Maldonado-Torres et al. (2006) encontraron que esta relación es mayor en hojas cloróticas que en hojas verdes. Se ha encontrado en hojas de peral con clorosis férrica (Abadía et al., 1989), durazno (Belkhodja et al., 1998) y limón mexicano (Maldonado-Torres et al., 2006) que la relación K/Ca es alta.
Cuadro 4 Relaciones nutrimentales con tratamientos de Fe en líneas de frijol.
| Fe | P/Fe | K/Ca | K/Fe | Mn/Fe | Cu/Fe | Zn/Fe |
| 0 | 0.055 a | 1.2 a | 0.31 a | 6.23 a | 0.18 a | 1.01 a |
| 1 | 0.04 b | 0.9 b | 0.13 b | 1.19 b | 0.05 b | 0.46 b |
| DMS | 0.007 | 0.2 | 0.04 | 0.87 | 0.02 | 0.11 |
Los valores con la misma letra, dentro de la columna, son estadísticamente iguales (Tukey, α= 0.05).
Se ha verificado a menudo que los órganos cloróticos presentan concentraciones altas de K (Loué, 1988), este efecto se atribuye a que el exceso de K en las hojas puede desplazar al Fe de las superficies metabólicas de las enzimas (El-Kassas, 1984), pero la deficiencia de K es considerada como una susceptibilidad a la clorosis férrica. El K favorece la absorción de Fe como resultado de la acidificación del suelo de la rizósfera y a un aumento en la planta del ácido cítrico que transporta Fe dentro de la planta (Marschner, 1995).
Composición mineral en raíz
La adición de 1 mg L-1 de Fe a la solución nutritiva influyó en el aumento de la concentración de N, P, K y Fe (Cuadro 5). En las raíces de las plantas que no recibieron Fe se incrementó el Mn, Zn y Cu, mientras que la concentración de Ca, Mg y B no fueron influenciadas. Alhendawi et al. (1997) examinaron que la concentración de K+ y NO3 - en las raíces es diminuida por el HCO3 -, debido a un aumento de flujo de estos iones hacia el medio. Altas concentraciones de CO3 2- y HCO3 - (pH alcalino) inducen una baja disponibilidad de nutrimentos como Fe y algunas veces de P (Dell’Orto et al., 2003; Parrilla y Schmidt, 2019).
Cuadro 5 Concentración nutrimental promedio en tejido de raíz de plantas de frijol (mg L-1).
| N | P | K | Ca | Mg | Fe | Mn | Zn | Cu | B | |
| Fe | ||||||||||
| 0 | 35.5 b | 15.1 b | 34 b | 14.1 a | 13.2 a | 1125.5 b | 1887.7 a | 478.9 a | 248 a | 185.1 a |
| 1 | 41.7 a | 22.1 a | 37 a | 12.5 a | 13.4 a | 1427.8 a | 983.1 b | 189.8 b | 42.3 b | 166.8 a |
| DMS | 1.5 | 2.4 | 2.2 | 1.6 | 1.3 | 284.1 | 213.8 | 67.4 | 25.6 | 32.1 |
| pH | ||||||||||
| 6 | 39.1 a | 20.6 a | 35.4 a | 12 b | 12.7 a | 1245.7 a | 1340.9 a | 320.8 a | 146.3 a | 173 a |
| 8.5 | 38 a | 16.5 b | 35.6 a | 14.7 a | 13.8 a | 1307.6 a | 1529.9 a | 347.8 a | 144 a | 178.9 a |
| DMS | 1.5 | 2.4 | 2.2 | 1.6 | 1.3 | 284.1 | 213.8 | 67.4 | 25.6 | 32.1 |
Los valores con la misma letra, dentro de la columna, son estadísticamente iguales (Tukey, α= 0.05).
Alhendawi et al. (1997) mencionan que al incrementar la concentración de HCO3 - disminuye el contenido y concentración de Fe en las raíces y en un porcentaje similar en el vástago. Esto indica que la reducción de Fe inducida por el HCO3 - en el vástago no es un efecto específico de translocación de Fe de la raíz hacia el vástago, sino en la absorción de Fe por la raíz. Alam et al. (2001) hallaron que la concentración de Mn es mayor que en raíz en plantas con y sin Fe. El pH de seis en la solución incrementó la concentración de P y a pH 8.5 aumentó la de Ca. La concentración de otros nutrimentos fue afectada por el pH.
La línea T2 alcanzó mayor concentración de N y B las raíces de las plantas sin aplicación de Fe (Cuadro 6). Respecto a K, la línea 496, 493 y 33 fueron las que obtuvieron mayor concentración y T2 la menor. La concentración de Fe y Mg fue mayor en la línea 496. La línea 142 tuvo mayor concentración de Mn y Zn, pero fue menor en Fe, lo cual concuerda con diferentes autores que mencionan que la concentración de Mn y Fe siguen una relación inversa (Roomizadeh y Karimian, 1996; Foy et al. 1998; Ghesemi-Fasaei et al., 2003). La línea 493 presentó la mayor concentración de Fe en raíz cuando éstas recibieron Fe. Sin embargo, el grado de clorosis fue el mismo que el de las líneas con menor magnitud (Figura 1).
Cuadro 6 Composición mineral de raíz de frijol con 0 y 1 mg L-1 de Fe en la solución nutritiva.
| Fe | Línea | N | P | K | Ca | Mg | Fe | Mn | Zn | Cu | B | |
| (mg g-1) | (mg kg-1) | |||||||||||
| 0 | 496 | 34.4 f | 15.7 def | 37.1 ab | 12.6 ab | 15.8 a | 1886.8 ab | 1989.9 ab | 406.6 b | 241.1 a | 148.6 b | |
| 0 | 493 | 34.9 ef | 17.9 cdef | 36.2 ab | 13 ab | 14.5 ab | 1418.7 bc | 2170.1 a | 509.6 ab | 253.7 a | 164.3 ab | |
| 0 | T2 | 38.5 cde | 12.8 f | 29.6 c | 14.1 a | 14.5 ab | 685.9 de | 1868.2 ab | 517.3 ab | 238.7 a | 198.9 a | |
| 0 | 142 | 33.6 f | 15.3 def | 32.9 abc | 14.1 a | 10.8 cd | 461.4 e | 2162.5 a | 619.8 a | 269.8 a | 171.5 ab | |
| 0 | 101 | 35 ef | 13.7 ef | 32 bc | 15.3 a | 10 d | 704.8 de | 1469.9 bc | 411.8 b | 235.7 a | 169.3 ab | |
| 0 | 33 | 36.3 def | 15 def | 36.5 ab | 15.5 a | 13.6 abc | 1595.4 bc | 1665.5 ab | 408 b | 249 a | 169.7 ab | |
| 1 | 496 | 41.1 abc | 24.5 ab | 37.5 ab | 12.1 ab | 14.4 ab | 1548.6 bc | 1013.6 cd | 196.9 c | 44.9 b | 187.1 ab | |
| 1 | 493 | 41.4 abc | 26.3 a | 36.9 ab | 13.4 ab | 13.7 abc | 2295.9 a | 1040.2 cd | 170.4 c | 38.4 b | 148.1 b | |
| 1 | T2 | 41.4 abc | 20.6 abcd | 38.1 a | 13.4 ab | 14.4 ab | 1017.9 cde | 967.1 cd | 209.1 c | 36.1 b | 163 ab | |
| 1 | 142 | 44.1 a | 22.1 abc | 36 ab | 13 ab | 12.4 bcd | 945.8 cde | 1017.5 cd | 182.8 c | 36.6 b | 181.4 ab | |
| 1 | 101 | 42.4 ab | 20 bcd | 37.5 a | 10.1 b | 13.4 abc | 1490.1 bc | 868.5 d | 173.5 c | 33.3 b | 170.3 ab | |
| 1 | 33 | 39.6 bcd | 19 bcde | 35.9 ab | 13.3 ab | 11.8 bcd | 1268.3 bcd | 992.1 cd | 205.9 c | 64.6 b | 150.9 b | |
| DMS | 3.6 | 5.8 | 5.4 | 4 | 3.1 | 695.9 | 523.7 | 165 | 62.8 | 41.7 | ||
Los valores con la misma letra, dentro de la columna, son estadísticamente iguales (Tukey, α= 0.05).
El coeficiente de transferencia de todos los nutrientes aumentó en hojas cloróticas (Cuadro 7), por lo que la deficiencia de Fe incrementa la translocación de éstos hacia las hojas jóvenes. La raíz y el vástago interactúan transfiriendo nutrientes entre vasos del xilema que nutren las hojas y esos hacia el tallo (Jeschke y Hartung, 2000).
Cuadro 7 Coeficiente de transferencia de nutrimentos entre hojas jóvenes y raíz de frijol.
| Fe | N | P | K | Ca | Mg | Fe | Mn | Zn | Cu | B |
| 0 | 1.24 a | 0.53 a | 1.18 a | 2.77 a | 0.69 a | 0.26 a | 0.47 a | 0.52 a | 0.25 a | 1.94 a |
| 1 | 1.03 b | 0.36 b | 0.64 b | 2.4 b | 0.5 b | 0.16 b | 0.25 b | 0.34 b | 0.1 b | 1.3 b |
| DMS | 0.11 | 0.07 | 0.11 | 0.34 | 0.09 | 0.09 | 0.07 | 0.07 | 0.03 | 0.27 |
Los valores con la misma letra, dentro de la columna, son estadísticamente iguales (Tukey, α= 0.05).
El contenido y concentración de Fe en cebada, sorgo y maíz, en todas las partes de la planta son significativamente reducidos por niveles elevados de bicarbonato (Alhendawi et al., 1997). Alhendawi et al. (1997) observaron que el suministro de bicarbonatos resulta en una acumulación de ácidos orgánicos en raíces y una disminución en la absorción y translocación de Fe. Se ha encontrado que el bicarbonato evita la translocación de Fe hacia órganos jóvenes y el transporte de Fe del apoplasto dentro del citoplasma al nivel de ápice (Mengel, 1994), aunque no es una tesis general (Römheld, 2000). Toulon et al. (1992); Susin et al. (1996) han demostrado que la reducción de Fe3+ en el apoplasto de raíces intactas ocurre a pH bajos.
Volumen radical
En las plantas sin Fe no hubo diferencia estadísticamente significativa (Figura 3), pero donde el Fe estuvo presente, la línea 496 y 33 tuvieron mayor volumen radical, mientras que en la línea 101 éste fue menor. La deficiencia de Fe produce respuestas fisiológicas en la raíz (Abadía et al., 2000; Tripathi et al., 2018), las cuales incluyen transformación de raíces epidérmicas en células transfer (Schmidt y Bartels, 1996), acidificación de la rizosfera (Alcántar et al., 1991) e incremento en la capacidad de reducción férrica de las raíces (Robinson et al., 1999).
El desarrollo de cambios morfológicos y fisiológicos en raíz es otra respuesta encontrada en dicotiledóneas deficientes de Fe. La proliferación de pelos radicales es una modificación inducida por deficiencia de Fe, en plantas que realizan la estrategia I (Landsberg, 1996). En Causarian glauca la deficiencia de Fe es uno de los principales factores, además del P, en la inducción la formación de raíces cluster (proteoides) inclusive revirtiendo la formación de raíces cluster por deficiencia de P debido a la adición de Fe al medio nutritivo. Además, la formación de este tipo de raíces parece ser una respuesta morfológica eficiente al estrés por Fe (Arahou y Diem, 1997; Connorton et al., 2017).
Campbell y Nishio (2000) localizaron que plantas bajo deficiencia de Fe disminuye el crecimiento de la punta radical, retardamiento de crecimiento de tejido radical y producción de raíces laterales, además de la formación de numerosos pelos radicales que correlaciona con un descenso significativo de clorofila. Estas raíces producen y excretan fosfatasas y ácidos orgánicos que acidifican el suelo y quelatan los minerales movilizando P y otros micronutrientes. El detrimento de la adquisición de Fe puede ser una consecuencia de la inhibición del crecimiento radical (Alhendawi et al., 1997).
Los bicarbonatos absorbidos a través de las raíces llegan a ser utilizados en la síntesis de ácidos orgánicos, siendo fijados in situ por fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPasa) para formar oxalacetato, el cual es reducido para producir malato (Cramer et al., 1993). En arroz, la inhibición del crecimiento radical por la alta concentración de bicarbonatos está relacionada con altas concentraciones de ácidos orgánicos en las raíces (Wairich et al., 2019).
Materia seca
No se presentaron diferencias significativas en materia seca en las plantas que crecieron sin suministro de Fe (Figura 4). Cuando se adicionó Fe, las líneas 496, 33 y T2 produjeron más materia seca y el menor valor correspondió a la línea 101. Esto concuerda con el volumen radical, ya que tienen la misma tendencia, así un buen sistema radical influye en una mayor producción de biomasa. Sin embargo, sólo en T2 las lecturas SPDAD fueron mayores. Belkhodja et al. (1998; Connorton et al., 2017) mencionan que la disminución en la concentración de clorofila no es siempre debido a la deficiencia de Fe, sino a un efecto de dilución; y que puede ser resultado de dos procesos; a dilución de la clorofila causada por el crecimiento y subsecuente inhabilidad para producir o estabilización en las membranas de los tilacoides nuevas moléculas.
Se reportó en cebada, sorgo y maíz que incrementos en la concentración de iones bicarbonato en el medio nutritivo propicia clorosis férrica, disminuye notablemente la biomasa seca de raíz y vástago (Alhendawi et al., 1997; Jia et al., 2018; Li et al., 2021). Bertamini y Nedunchzhian, 2005; Riaz et al., 2021) encontraron una reducción del 37% de biomasa seca en hojas de uvas deficientes de Fe.
Conclusiones
La clorosis férrica aumenta el IDN, el coeficiente de transferencia, la relación P/Fe y K/Ca y la concentración de K, Ca, Mg, Mn, Zn, Cu y B en hojas jóvenes de frijol. En ausencia de Fe la línea 496 presenta menor clorosis, incrementa la relación P/Mg y la concentración de P y K. Cuando el Fe está presente en la solución nutritiva, mientras que las líneas 496 y 33 presentaron índices nutrimentales bajos y mayor producción de biomasa seca.
La línea T2 resultó susceptible a deficiencia de Fe, pero con dosis de 1 mg L-1 en la solución tuvo mayor producción de biomasa seca, volumen radical y no presentó clorosis férrica. La línea 33 fue clasificada como susceptible y aumentó las relaciones N/P, B/P, Ca/P y disminuyeron la concentración de P, K y B. La adición de 1 mg L-1 de Fe aumentó la concentración de N, P, K y Fe y sin abasto de Fe incrementó la concentración de Mn, Zn y Cu en raíz.
