Introducción

Las herbáceas nativas pueden promover la conservación y aumento de la fertilidad del suelo porque ellas muestran adaptación al lugar e interacción positiva con macro y micro organismos de éste mismo lugar (^{Vázquez et al., 1999}) en contraparte, las especies vegetales herbáceas introducidas pueden verse limitadas en esta función positiva sobre la salud del suelo al mostrar pobre o nula adaptación al lugar, convertirse en especies invasoras y mostrar interacciones negativas con otros micro y macro organismos del ecosistema (^{Schlaepfer et al., 2011}). ^{Pagano (2012}) recomendó que al aplicar protocolos de rehabilitación de la salud del suelo siempre se valide la integración a dichos protocolos de herbáceas nativas ante las ventajas posibles que pueden tener para restaurar la salud de un suelo.

En la gestión de áreas forrajeras se recomienda la integración de leguminosas herbáceas o leñosas para generar una oferta de forraje con mayor aporte de proteína y materia digestible en comparación con forrajes conformados únicamente con gramíneas, además las leguminosas tienen la capacidad para ingresar al ecosistema ganadero nitrógeno presente en la atmósfera mediante el proceso de fijación simbiótica de nitrógeno (^{Coll y Zarza, 1992}). ^{Bianco y Cenzano (2018}) enfatizaron que en los protocolos de restauración de ecosistemas degradados en ambientes semiáridos y subhúmedos debe validarse la integración de leguminosas nativas por ser un germoplasma único adaptado a sobrevivir en esos ambientes, mantienen la biodiversidad y aun para afrontar los efectos del cambio climático.

La integración al ecosistema del nitrógeno fijado por las leguminosas puede ser como abono verde, la leguminosa al llegar a la máxima acumulación de biomasa aérea se corta y se deja sobre el suelo, para integrarla al mismo por roturación (^{Alcântara et al., 2000}), tejidos foliar y radical muertos que se acumulan sobre la superficie del suelo, la cantidad de integración de nitrógeno por esta vía implica especies y manejos que permitan una acumulación alta de biomasa aérea (^{Rasmussen et al., 2013}) y a través de las heces del animal, fundamentalmente un rumiante, que ingirió el forraje de leguminosa rico en contenido de nitrógeno (^{Alonso et al., 2005}).

La incorporación al ecosistema ganadero del nitrógeno fijado por la leguminosa mejora el comportamiento productivo de los animales reduce la liberación de metano entérico y fomenta un mayor rendimiento de especies forrajeras acompañantes o en secuencia, por lo que además del rendimiento de forraje se señala buscar estrategias para promover que los animales alcancen el mayor consumo posible del forraje de las leguminosas (^{Broderick, 1995}; ^{Rodríguez et al., 2015}).

Crotalaria pumila Ort. es una leguminosa nativa de México, con distribución desde el sur de Estados Unidos de América hasta Sudamérica, con presencia en 27 de las 32 entidades federativas de México, hierba erguida que puede alcanzar una altura de hasta 50 cm, su comportamiento es de ciclo anual o perenne de vida corta, al sr nativa no es considerada con potencial de ser invasora en la vegetación de pino-encino del Valle de México localizada dentro de los 2 250 a 2 350 msnm. Algunos nombres comunes de esta especie son: tronadora, hierba del cuervo y sonadora (^{Vibrans, 2009}). Esta especie se ha recomendado incluirla n protocolos encaminados a la restauración ecológica de ambientes templados subhúmedos de México (^{Lindig-Cisneros, 2004}).

Autores como ^{Calderón y Rzedowski (2005}) refieren a C. pumila Ort. como una especie anual comúnmente distribuida en el Valle de México asociada a vegetación de pastizal entre 2 250 y 2 350 msnm. En algunas regiones de Oaxaca esta especie se usa para consumo humano (^{Manzanero-Medina et al., 2020}) mientras que en África se ha sugerido el uso del género Crotalaria como abono verde o para cultivos intercalados (^{Fischler et al., 1999}).

En México y Centroamérica, C. longirostrata cuyo nombre común es chipilín, es una especie cercana a C. pumila y es comúnmente usada para consumo humano (^{Schrei, 2020}) por lo que podría esperarse que C. pumila pudiese generar un follaje de buen valor nutricional. El objetivo de la investigación fue analizar el perfil de la biomasa aérea acumulada, total y por componente, en verano por Crotalaria pumila Ort.

Materiales y métodos

La fase de campo se realizó en la parcela J-134 Loma de San Juan, Campo Experimental de la Universidad Autónoma Chapingo, ubicado a 19° 29’ 45.8’’ latitud norte, 98° 51’ 06.1’’ longitud oeste y a 2 250 msnm. El clima es Cbw₀(w)(i’) g, templado con verano fresco largo, el más seco de los subhúmedos, con lluvias en verano, poca oscilación de temperatura y el mes más caluroso se presenta antes del solsticio de verano (^{García, 2004}).

En la parcela mencionada de aproximadamente 1 ha, se ubicaron tres áreas con similar densidad espontánea de Crotalaria pumila, cada una de estas tres áreas tuvo una superficie aproximada de 60-70 m², la identificación de la especie se realizó con base a información del ^{USDA (2022)}. En cada área se realizó un muestreo en 2021, para un total de nueve muestreos, el muestreo fue mediante un cuadro de 20 x 20 cm (0.04 m²) colocado sobre una trayectoria en zizag previamente establecida para evitar colocar el cuadro en algún lugar muestreado previamente.

En cada muestro se colectaron al azar tres plantas enraizadas dentro del cuadro, a cada una se le midió altura (cm), número de hojas, tallos, flores y vainas, componentes que fueron colocados en bolsas de papel. Después se cosechó a nivel del suelo todas las plantas de C. pumila enraizadas dentro del cuadro. Los componentes y plantas cosechadas fueron secados en estufa de aire forzado a 65 ºC por 72 h y pesados. Para los componentes: hojas, tallos, flores y vainas, se calculó el aporte de cada uno al rendimiento total base seca expresado en porcentaje.

El análisis estadístico fue por análisis de varianza (^{Witte, 2015}) de 14 variables dependientes: altura de planta (cm), número de hojas, tallos, flores y vainas por planta, rendimiento base seca total y por componente y porcentaje de aporte de cada componente al rendimiento total, la independiente fue número de días transcurridos desde el inicio del verano (21 de junio), el modelo estadístico fue para un diseño experimental completamente al azar con tres repeticiones, la unidad experimental fue cada una de las tres áreas identificadas previamente. Los días transcurridos del verano se calcularon restando 172 (día juliano del 21 de junio) al día juliano de la fecha de muestreo.

En el análisis estadístico, para la variable altura de planta se usó el promedio de las tres plantas, para las variables número de hojas, tallos, flores y vainas se usó el total de las tres plantas; sin embargo, para la presentación, de los valores de estas variables, en la sección de resultados se expresaron por planta que fue el promedio de las tres plantas para cada variable. Los rendimientos totales y por componente se analizaron como g 0.04 m^-2 (20 x 20 cm), para presentarlos en resultados se convirtieron a kg ha^-1. En caso de efecto significativo (p< 0.05) se separaron las medias por Tukey a un α= 0.05. Los cálculos se hicieron mediante PROC GLM, de SAS (^{SAS, 2011}).

Resultados

De las 14 variables dependientes en 11 se registró efecto (p< 0.05) de los días transcurridos del verano (Cuadro 1).

La proporción de las variables analizadas que mostró efecto fue de 78%, lo que permite señalar que si se registraron cambios en el perfil de la acumulación de la biomasa aérea en C. pumila conforme avanzó el verano. Las tres variables que no mostraron cambio (p> 0.05) durante el periodo en estudio fueron: rendimiento de tallo, altura de planta y número de tallos por planta.

Las tres variables asociadas al impacto del tallo sobre el perfil de acumulación de la biomasa aérea, al mantenerse constantes estas características del tallo a través del verano puede afirmarse consecuentemente que los cambios en el rendimiento total a lo largo del verano no fueron asociados a cambios cuantitativos en el componente tallo.

El no haber registrado cambios en la altura de planta a lo largo del verano y considerando que esta variable en parte es una consecuencia de la elongación de tallo, se puede señalar, que esta elongación alcanzó su máximo antes del inicio del verano y con esto favorecer la habilidad competitiva de la C. pumila, en relación con otras especies vegetales por el factor de captura de energía solar.

Las variables rendimiento y porcentaje de aporte de flor y de vaina mostraron tener amplia variabilidad coeficientes de variación (Cuadro 1), lo que revela la posibilidad de seleccionar individuos con mayor rendimiento y así generar una población más productiva, bajo las condiciones edáficas y climáticas en que se realizó esta investigación. En contraste con el comportamiento constante de las variables asociadas al componente tallo, las tres variables asociadas al componente hoja sí mostraron cambios (p< 0.05) conforme avanzó el verano, por tanto, el componente hoja fue uno que determinó los cambios del perfil de acumulación de la biomasa aérea de C. pumila a lo largo del verano.

La variable rendimiento total base seca mostró una tendencia a incrementarse mientras que el rendimiento de hoja mostró una tendencia contraria, fue disminuyendo conforme avanzó el verano, el rendimiento de hoja disminuyó casi 50% de la medición realizada hacia el primer tercio en comparación a la realizada al final del verano (Cuadro 2). La reducción proporcional del rendimiento de hoja que fue de 50%, conforme avanzó el veranó, fue mayor al incremento proporcional en el rendimiento total que fue de 35%, durante el mismo periodo.

El rendimiento de vaina fue la variable con la mayor variación en el periodo de estudio, fue casi 250 veces mayor hacia el último tercio del verano en comparación con lo registrado en el primer tercio, lo que podría interpretarse como una estrategia de la especie para asegurar su sobrevivencia y crecimiento en la siguiente estación de lluvias mediante la producción de semilla. El alto rendimiento total registrado al final del verano se asoció con el alto rendimiento en vaina, mientras que el rendimiento de tallo se mantuvo sin mayores cambios a lo largo de todo el periodo de estudio (Cuadro 2).

El rendimiento total a lo largo del verano como ya se indicó mostró una tendencia a incrementarse, asociado con un substancial incremento en el rendimiento de vaina, reducción en el rendimiento de hoja y sin cambio en el rendimiento de tallo. El conjunto de estas tendencias en los rendimientos de los componentes hoja, tallo y vaina permite señalar que C. pumila deriva mucha de la energía obtenida a un componente asociado a la reproducción y mantenimiento de la especie que es el componente vaina donde se encuentra la semilla que es a su vez el componente que permitió la persistencia de la especie en este ambiente.

Además de los valores absolutos en rendimiento de los componentes es interesante observar los cambios en el aporte proporcional que estos componentes dan al rendimiento total. El rendimiento del componente vaina aportó 47% del rendimiento total al final del periodo de estudio, esto es a 90 días de transcurrido el verano, este cambio en el aporte de este componente al rendimiento total implicó un cambio muy relevante, si se toma en cuenta que a 43 días de transcurrido el verano el aporte de este componente al total era menor al 1% (Cuadro 3).

El componente tallo tuvo mayor contribución al rendimiento hacia la parte inicial del verano con más de 50% que al final del verano cuando contribuyó al rendimiento total con aproximadamente 30%. La caída en el aporte del tallo al rendimiento total podría explicarse por la influencia del rendimiento de vaina sobre el total (Cuadro 3).

Una implicación posible es que C. pumila, destinó energía y dióxido de carbono capturados a la formación de semillas como una estrategia de sobrevivencia y colonización del área en la siguiente estación de crecimiento o lluvias. Situación asociada a que el aporte del componente hoja, la fábrica de foto-asimilados y suministradora de materia prima para la formación de tejido vegetal, al rendimiento total fue disminuyendo hacia el final del verano aportando menos de 20% del rendimiento total.

A lo largo del verano la altura de planta se mantuvo sin cambios, con promedio de 50 cm, la menor variación en la altura de planta tuvo como consecuencia la estabilidad en el número de tallos por planta, en promedio 2.5 tallos por planta (Cuadro 4). Esto es indicador de que las plantas de esta especie tienen un crecimiento limitado para favorecer la producción de semillas más que la acumulación de tejido vegetal en hoja y tallo.

Las cantidades de hojas y flores por planta variaron a través del verano; sin embargo, es difícil indicar una tendencia definida conforme avanzó el verano (Cuadro 4) esto posiblemente debido a la presencia de individuos en diferente estado de desarrollo a una misma fecha, como una estrategia de la especie para adaptarse a las posibles variaciones ambientales anuales y estacionales y evitar el riesgo de extinción de la especie.

A diferencia de la cantidad de hojas y flores por planta, la cantidad de vainas mostró un incremento sostenido del inicio al final del verano, al incrementar casi en 15 veces de los 43 a los 85 días de transcurrido el verano (Cuadro 4). Este fuerte incremento en el número de vainas por planta se asoció con importantes incrementos en el rendimiento y aporte proporcional al rendimiento total (Cuadros 2 y 3).

Discusión

En general las características agronómicas evaluadas en Crotalaria pumila presentaron amplia variabilidad a una misma fecha de muestreo, particularmente en los componentes flor y vaina, partes claves de la especie para reproducción y sobrevivencia en condiciones naturales, que exige existencia de individuos con estados de desarrollo distintos (^{Galindo-Pacheco y Clavijo-Porras, 2009}).

La floración fue profusa entre los 60 a 80 días de transcurrido el verano, previo a condiciones desfavorables para el crecimiento como estrategia para escapar a condiciones de falta de agua para la formación y desarrollo de la semilla (^{Fuhlendorf y Engle, 2001}). La existencia de un lapso con floración abundante en C. pumila es un indicador de la estrategia de la especie para producir bastante semilla, banco de semilla, con relativa uniformidad en la madurez fisiológica para mayor potencial de germinación en la próxima estación de crecimiento (^{Grace et al., 2019}).

El rendimiento total se incrementó conforme avanzó el verano, en el primer muestreo a 43 días de transcurrido del verano C. pumila alcanzó un rendimiento total poco mayor a las 9 t ha^-1, nivel de rendimiento que la hace una opción forrajera si se considera que en algunos cereales forrajeros como avena y triticale se han registrado rendimientos totales entre 7 a 12 t ha^-1, en algunos casos bajo condiciones de riego (^{Velasco-López et al., 2020}). Los datos absolutos de rendimiento total superiores a las 15 t ha^-1, deben ser tomadas con precaución, ^{Sadeghi et al. (2013}) advierten que en la medición de variables agronómicas la superficie de la unidad de muestreo puede sobre o subestimar el valor real; sin embargo, los datos obtenidos si son de utilidad para fines comparativos, considerando que el tamaño de la unidad de muestreo es constante para todos los tratamientos.

En el seguimiento a nueve gramíneas forrajeras perennes, ^{Faji et al. (2022}) enfatizan la importancia de considerar como criterio de elección entre especies forrajeras el rendimiento total y la altura de planta, ya que ésta última está relacionada con el rendimiento, así como los cambios que se suceden en los componentes hoja y tallo ya que influyen en la calidad del forraje y por tanto en su potencial como alimento para el ganado. El seguimiento cuantitativo a lo largo del verano de las variables analizadas en esta investigación fue pertinente al proceso de generar información para determinar el potencial forrajero de C. pumila.

El perfil de acumulación de la biomasa aérea en C. pumila conforme avanzó el verano y con ello el avance en la madurez de las plantas, puede considerarse contrastante a varias especies de uso común como forrajeras. ^{Kebede et al. (2013}) al dar seguimiento a lo largo de la estación de crecimiento a cinco especies de veza (leguminosas), encontraron constantes aumentos en la altura de planta y en el aporte de tallo conforme avanzó la estación de crecimiento, el aumento en tallo implicó una fuerte reducción en la razón hoja:tallo, para el caso de C. pumila se encontró que altura de planta y aporte del componente tallo no mostraron cambios del inicio al final del periodo de estudio.

Para determinar el potencial forrajero de C. pumila queda hacia el futuro medir la calidad del forraje producido en términos de los contenidos de proteína cruda, digestibilidad y fibras y aceptación por el ganado. Al ser leguminosa, es también relevante al definir su potencial forrajero, la concentración y tipos de taninos en el follaje, los taninos según concentración y tipo pueden tener un efecto positivo sobre el desempeño de rumiantes, (^{Mueller-Harvey et al., 2019}) luego de una revisión extensa sobre el tema resaltan que al evaluar las leguminosas como fuente de alimento para el ganado rumiante además de medir la introducción al ecosistema de nitrógeno; a través, del proceso de fijación simbiótica del nitrógeno atmosférico, la calidad del follaje en aporte de proteína y digestibilidad se les debe determinar el contenido y tipo de taninos presentes en el tejido vegetal a lo largo de la estación de crecimiento ya que algunos pueden presentar un efecto positivo sobre el aprovechamiento del alimento y del estado de salud del rumiante que ingiere el forraje.

Conclusiones

En este estudio Crotalaria pumila Ort. una leguminosa nativa de México con base al rendimiento total de biomasa aérea durante el verano y crecida en temporal mostró potencial forrajero para sitios del Valle de México, ya que alcanzó un rendimiento similar a otras opciones forrajeras como la avena y otros cereales de grano pequeño cultivos comunes en la zona donde se realizó el estudio.

También es importante resaltar, que existe la posibilidad de auto-resiembra al lograr una alta producción de vaina, componente que logró ser el de mayor aporte a la biomasa total acumulada hacia el final del verano. Crotalaria pumila al final del verano la acumulación de tallo fue menor al de otros componentes como la hoja, lo que permitió indicar que en el aspecto de calidad del forraje el aporte de tallo no es importante.