Introducción

La papaya (Carica papaya L.), especie nativa del trópico americano de mayor importancia económica de 22 especies que figuran dentro del género Carica. Recientemente, se le cultiva de forma comercial en Europa (^{Honoré et al., 2020}) y tradicionalmente en regiones de América, África, Asia, Australia, Filipinas y Estados Unidos (Hawai y Florida). La papaya aporta Ca, vitaminas A y C en mayor proporción y supera los requerimientos mínimos diarios en adultos (^{Karunamoorthi et al., 2014}).

México ocupó el quinto lugar dentro de los países con superficie establecida con papayas, y el cuarto lugar por el volumen de producción (^{FAOSTAT, 2021}). La superficie cosechada en el último registro oficial de 2022, en México fue de 19 698 ha, de los cuales sobresalen Veracruz, Colima, Michoacán, Oaxaca, Chiapas y Guerrero. Particularmente, en Michoacán se cosecharon 3 135 ha, en las que produjeron 112 586 t (^{SIAP, 2023}).

En México, la variedad dominante es ‘Maradol’ (^{SIAP, 2017}). Para su propagación el tipo de semilla utilizado varía desde las originales F1 hasta selecciones descendientes Fn. Bajo esta diversidad de calidad de semilla, es común que ocurra segregación genotípica y fenotípica. Además, la papaya tiene una compleja biología floral, pues, indistintamente, en esta especie se tienen plantas femeninas, masculinas y hermafroditas (^{Damasceno et al., 2018}). Esto influye en la producción y calidad de frutos. Así, el desarrollo de variedades de papaya con mejores rasgos agronómicos, calidad de fruta y alto nivel de resistencia a enfermedades son un desafío, ya que todas estas características no se pueden concentrar solamente en un genotipo (^{Vivas et al., 2017}).

Generalmente la papaya es una especie de polinización abierta (^{Urasaki et al., 2012}), lo que limita el desarrollo uniforme de las plantaciones en periodos posteriores. Debido a su composición genética. En México las variedades utilizadas se han originado por selección y mejoramiento, en donde la polinización controlada es clave. En consecuencia, se debe de elegir plantas hermafroditas adecuadas y control de la polinización, por lo que se puede esperar que el 66% de semillas originarán plantas hermafroditas (^{Ram, 2005}).

Asimismo, los genotipos mejorados para las regiones deben tener las características que influyen en el potencial productivo de la especie y en el ambiente apropiado para su desarrollo (^{Nunes et al., 2018}). Por lo anterior, es necesario rescatar material genético que pueda ser utilizado en el mejoramiento de la papaya para la producción de semilla y el desarrollo de nuevos materiales (^{Álvarez y Tapia, 2019}).

Además, también deben estar adaptados a las regiones de interés (^{SNITT-SAGARPA, 2016}), para ello, los estudios sobre diversidad genética son importantes (^{Silva et al., 2017}). El objetivo de este trabajo de investigación fue evaluar diferentes líneas de plantas de papaya sobresalientes y adaptadas derivadas de una selección preliminar en ambientes comerciales.

Materiales y métodos

Bajo condiciones de campo en suelo del tipo vertisol pélico (arcilloso), de la localidad de Antúnez Michoacán, México, a partir del 30 de mayo de 2022, se evaluaron bajo diseño experimental de bloques completos al azar 23 líneas de papaya sobresalientes del tipo ‘Maradol’, de estas, 14 provinieron de la exploración realizada en huertas (H) comerciales, bajo elección por ser plantas con rasgos sobresalientes; y el resto fueron materiales colectados con anterioridad (Cuadro 1).

Por cada línea se establecieron 20 plantas, el marco de plantación utilizado fue de 3 m entre hileras y 2 m entre plantas. Las plantas establecidas fueron sometidas a manejo agronómico, que consistió en suministro riego por goteo entre 2 a 4 h diariamente, lo que equivale a volumen de 6.3 L por planta y un acumulado de 1 033 L por planta en el ciclo; eliminación de malezas manual y químicamente, monitoreo y manejo químico de plagas y enfermedades, y manejo de fertilización se ajustó al progreso de cada etapa fenológica, la dosificación fue mediante aporte de nutrientes inyectados semanalmente al flujo de agua de riego, variando las cantidades en la solución sin superar el 4% de concentración.

La proporción total se ajustó a la relación 1.5-1-2 de N-P-K, y aplicaciones foliares de elementos secundarios y microelementos (^{Coria et al., 2017}); asimismo, las plantas interactuaron con la condición climática presente durante los meses de mayo del año 2022 a marzo del año 2023: precipitación acumulada 558.8 mm, promedio mensual de la temperatura máxima 36.6 °C, temperatura mínima 15.5 °C y evaporación promedio mensual de 5.89 mm (Departamento de Hidrometría, Distrito de Riego 097, CONAGUA).

De inicio, la matriz se conformó por 23 tratamientos (líneas) y cinco repeticiones (plantas), en un diseño experimental de bloques completos al azar. A los 164 días después del trasplante (ddt) se registró: altura de planta, con uso de flexómetro se midió de la base del suelo al ápice la planta, la circunferencia de tallo se midió, con cinta métrica a partir de los 15 cm por encima de la base del suelo; el número de hojas, visualmente se registró la cantidad de hojas formadas y altura al primer fruto, cuyo registro solo fue a los 94 ddt, con uso de flexómetro se midió la longitud entre el suelo y el primer fruto.

Asimismo, durante el desarrollo de las plantas, semanalmente todas fueron observadas para identificar plantas sobresalientes con base en el criterio de que a la vista fueran plantas sanas y excelente vigor. Una vez que se formaron los botones florales, se eligieron plantas de sexo hermafrodita, bajo los criterios altura a la primera flor se mantuviera por debajo de 0.8 m y con precocidad en frutos, y se orientó la atención a las plantas rescatadas, en donde algunas líneas presentaron al menos una planta.

Las plantas que reunieron estas características fueron marcadas con un distintivo plástico enrollado en sus tallos. En antesis, los botones florales fueron elegidos de entre cuatro y siete botones totalmente desarrollados, fueron etiquetados con información necesaria para su identificación. La cobertura se realizó con sobres de papel ‘glassine’ encerado de 4.5 x 7.5 cm, para asegurar la autopolinización. Durante esta etapa, se registró el número de botones cubiertos, el número de frutos formados y el número de frutos perfectos para la colecta de semilla.

El desarrollo de los frutos hasta la madurez fisiológica fue de cuatro meses. Con las 10 líneas seleccionadas se estableció un experimento con diseño de bloques completos al azar y cinco repeticiones (frutos), se llevó registro de datos de los frutos, las variables fueron: circunferencia polar y ecuatorial, con uso de cinta métrica, que se obtuvo al dividir la circunferencia del fruto polar con la ecuatorial, peso de fruto, fueron pesados en bascula digital fueron pesados; ancho de pulpa, se cortaron rebanadas y con una regla graduada se midió la parte media lo ancho del mesocarpio; firmeza de pulpa, sobre el costado del fruto, se eliminó el epicarpio y se presionó el mesocarpio con un penetómetro manual modelo GY3, para registrar su dureza; y solidos solubles, se extrajo jugo del mesocarpio sobre la base de un refractómetro manual Hanna^® Modelo HI 96801.

Además, se obtuvo el registro de las variables número de frutos y rendimiento por planta, este último se obtuvo con los datos obtenidos de las variables peso fruto y el número de frutos estimado. El análisis de datos de las variables registradas se sujetó al tipo de estudio. Las variables bajo diseño experimental, se realizaron análisis de varianza y comparación de medias con la prueba de Tukey (p= 0.05).

El progreso de desarrollo botón floral y paso a frutos formados y a frutos colectados, los valores numéricos fueron comparados porcentualmente. Todas las variables fueron concentradas y con ellas se realizaron dos análisis multivariados. El primero fue mediante el análisis de componentes principales.

El segundo fue mediante la clasificación aglomerativa y jerárquica utilizando como medida de disimilitud la distancia euclidiana y como método jerárquico aglomerativo Simple Linkage (vecino más próximo, por lo que la proximidad entre grupos se calculó la distancia entre sus objetos más próximos o la similitud entre sus objetos más semejantes, siendo esta de 20. También, de las variables bajo estudio se rescataron sus indicadores estadísticos básicos a fin de contrastarlos. Los paquetes estadísticos utilizados fueron (^{SAS versión 9.3 2002}) y PAST 3.2 (^{Hammer, 2018}).

Resultados y discusión

Los análisis de varianza practicados a las variables de desarrollo de planta, ordenaron las comparaciones de medias como se muestra en el Cuadro 2. Las cuatro variables evaluadas, expresaron variación entre líneas. Lo que permite identificar características morfológicas de las líneas según el propósito. Las líneas L7 R7 y L15 RXI fueron más vigorosas, al menos en las variables altura y circunferencia de tallo.

Bajo este sometimiento, algunas líneas evaluadas mostraron ventajas marcadas sobre el resto. Las plantas seleccionadas con fines de multiplicación deben ser vigorosas, uniformes, tanto en el tamaño como en la forma de frutos, estos deben localizarse a baja altura, con tolerancia a plagas y enfermedades, entre otras (^{SNICS-SAGARPA, 2014}). Sin embargo, para que el cultivo en su conjunto alcance altos rendimientos y buena calidad de la fruta, están involucrados varios factores, tales como, la constitución genética del cultivar, condiciones edafo-climáticas favorables, control fitosanitario eficiente, suministro oportuno de agua y corrección de deficiencias nutricionales (^{Santana et al., 2019}).

Solamente 10 líneas presentaron plantas con características sobresalientes. Y debido a que en estas plantas se les cubrieron los botones florales, se dio seguimiento al proceso de tres etapas, botones florales, frutos formados y frutos colectados de calidad. Así, se redujo la cantidad de frutos formados con relación a los botones cubiertos, así como también, fue menor la cantidad de frutos colectados con relación a los frutos formados, debido a la naturaleza propia de la especie, que influyeron en el proceso (Figura 1).

Figura 1 Proceso de desarrollo entre etapas de botones florales a frutos formados de papaya. 

Generalmente Carica papaya se propaga por semillas, por ello, es común la alta heterogeneidad de las plantas (^{Bhattacharya y Khuspe, 2001}). La variabilidad de genotipos de papaya es limitada y se depende de pocas alternativas de variedades e híbridos que no satisfacen las demandas, esto promueve que los productores seleccionen generaciones F2 a F4 en plantaciones continuas, por lo que la protección de los botones florales es una práctica común para no correr riesgo de pérdida de vigor y segregación (^{Marin et al., 2006}).

Por su parte, la comparación de medias derivada de los análisis de varianza de las variables de caracterización de frutos, se muestran en el Cuadro 3. Como se aprecia, a excepción de la variable sólidos solubles, en todas las variables presentaron diferencias significativas. La circunferencia polar y ecuatorial, en la línea L14 RIX presentó las dimensiones más grandes de fruto, valores contrarios se presentaron en la línea L7 R7.

Las características de frutos son variables importantes que permiten la elección de genotipos (^{Oliveira de et al., 2012}). El peso del fruto fue aceptable, osciló entre 0.822 a 1 806 kg y este a su vez se vio reflejado en el tamaño de fruto, ancho de pulpa cuya tendencia fue similar. Además, bajo el esquema planteado, las flores auto-polinizadas de plantas hermafroditas, de acuerdo con la proporción floral en papaya, se espera en un siguiente ciclo descendencia de 66.67% de plantas hermafroditas (^{Santana et al., 2019}).

En cuanto al análisis multivariado de las variables evaluadas, este fue interpretado a partir de los valores propios donde se muestra la varianza individual y acumulada en cada componente del análisis. Asimismo, el valor propio y la varianza de la matriz de correlación. Los valores indican la variabilidad asociada a cada componente principal, y se reduce en medida que se incrementa el número de componente, mostrando en forma acumulada que el primer componente explica cerca del 68% de variabilidad (Cuadro 4).

Asimismo, los dos primeros componentes principales explicaron la variabilidad acumulada en las líneas seleccionadas (Figura 2).

Figura 2 Dispersión diagramática de líneas seleccionadas y variables de plantas y frutos en los componentes principales 1 y 2. 

Por su parte, con las estructuras de los dos componentes principales se realizó el análisis de conglomerados, ya que explicaron el 96% de la varianza y pudo facilitar el proceso de identificación de grupos de variantes. Los resultados permitieron evidenciar que a una distancia euclideana de 20 se formaron tres grupos definidos: L11 RIII, L19 RVI y L13 R4, L18 RII y L5 R13, L8 R6 y L20 RX. Por otro lado, L14 RIX, L21 RI y L7 R7 no formaron parte de ningún grupo (Figura 3).

Figura 3 Dendograma de 12 variables de plantas y frutos de líneas seleccionadas, con tres grupos definidos y tres sin definir a distancia euclideana de 20. 

Como ya se señaló, con esta información fue posible identificar tres grupos definidos a través del análisis de conglomerados. ^{Aikpokpodions (2012}) evaluó 60 materiales de papaya empleando 21 variables definidas a partir de descriptores, el análisis multivariado generó cinco grupos, por lo que reveló una variación significativa que puede aprovecharse para la mejora genética de papayo.

Por su parte ^{Saran et al. (2015}), evaluó 24 materiales de papaya y 29 características morfológicas. El análisis multivariado arrojó alta diversidad morfológica en términos de rendimiento de fruta, peso, longitud, cavidad, zona de fructificación, espesor de pulpa, color de pulpa y sólidos solubles, cuya respuesta asemeja a lo reportado.

Dado que la estrategia es aumentar la productividad de forma sostenible y equilibrada, la búsqueda de nuevos genotipos es crucial para la mejora el rendimiento (^{Nascimento et al., 2019}). Y en colecciones de germoplasma, la diversidad genética permite el estudio de la morfología cualitativa o cuantitativa, cuyo enfoque sobre la evaluación de segregación de poblaciones por estimación de parámetros genéticos, utilizando índices de selección y estimaciones de correlaciones entre rasgos relacionados con el rendimiento y calidad de fruta son necesarios (^{Barbosa et al., 2011}).

Conclusiones

Los valores registrados asemejan a las características del tipo ‘Maradol’, cuya variabilidad permitió identificar materiales prospectos. De las 23 líneas de papaya evaluadas, solamente el 43.48% de líneas presentaron plantas sobresalientes, Al interior de las líneas seleccionadas, solamente entre el 5 y el 10% de las plantas fueron elegidas por presentar características sobresalientes.

En el progreso de desarrollo de frutos redujo gradualmente, en 60% de la etapa frutos formados sobre la etapa de los botones cubiertos y en 47% de la etapa frutos colectados sobre la etapa de los frutos formados, pero en global solamente se rescató el 28% de los frutos colectados sobre los botones los cubiertos. Las líneas seleccionadas mostraron variabilidad de valores de los frutos, donde peso de fruto y ancho de pulpa, fueron indicadores importantes para definir una preferencia a modo. El análisis multivariado permitió clasificar tres grupos definidos.