Revisión bibliográfica

 

Control de Rhipicephalus microplus (Acari: Ixodidae) mediante el uso del hongo entomopatógeno Metarhizium anisopliae (Hypocreales: Clavicipitaceae). Revisión

 

Control of Rhipicephalus microplus (Acari: Ixodidae) using the entomopathogenic fungi Metarhizium anisopliae (Hypocreales: Clavicipitaceae). Review

 

Melina Maribel Ojeda-Chiª, Roger Ivan Rodríguez-Vivasª, Edelmira Galindo- Velasco^b, Roberto Lezama-Gutiérrez^b, Carlos Cruz-Vázquez^c

 

ª Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Km. 15.5 carretera Mérida-Xmatkuil. 97100 Mérida, Yucatán, México. rvivas@uady.mx. Correspondencia al segundo autor.

^b Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima.

^c Instituto Tecnológico El Llano, Aguascalientes.

 

Recibido el 19 de enero de 2010
Aceptado el 10 de mayo de 2010

 

RESUMEN

Las infestaciones de la garrapata del ganado, Rhipicephalus microplus, producen el mayor problema global de ectoparásitos en ganado de regiones tropicales y subtropicales, provocan importantes pérdidas económicas en la producción de carne, leche y pieles; además incrementan los gastos derivados de los programas de control, y son capaces de transmitir Babesia bovis, B. bigemina y Anaplasma marginale. El control de R. microplus se basa principalmente en el uso de ixodicidas; sin embargo, su uso irracional ha propiciado la aparición de garrapatas resistentes a las principales familias de ixodicidas, siendo necesario desarrollar alternativas de control no químico. Una de estas alternativas es el uso de hongos entomopatógenos, entre los que se encuentra Metarhizium anisopliae (Hypocreales: Clavicipitaceae) el cual ha demostrado ser eficiente, tanto en estudios in vitro como in vivo, para el control de las diferentes fases evolutivas de R. microplus; causa disminución en la tasa de oviposición, incrementa el período de incubación y de eclosión, además produce la muerte de larvas y garrapatas adultas con porcentajes de eficiencia de hasta el 100 %. Diferentes estudios demuestran que M. anisopliae representa una alternativa no química sustentable para el control de garrapatas. La presente revisión tiene como objetivo presentar información actualizada sobre el uso de diferentes cepas de M. anisopliae en el control de la garrapata R. microplus.

Palabras clave: Metarhizium anisopliae, Rhipicephalus (Boophilus) microplus, Control biológico, Hongos.

 

ABSTRACT

Infestations with cattle tick, Rhipicephalus microplus constitute the most important ectoparasite problem in the tropical and subtropical regions of the globe, resulting in major economic losses in the production of beef, milk, and leathers, in addition of increasing the cost of control programs transmitting Babesia bovis, B. bigemina and Anaplasma marginale. The control of R. microplus is mostly based on the use of ixodicides. Nevertheless, the irrational use of such products has resulted in tick populations exhibiting resistance to all major ixodicide drug classes. This has urged the development of non-chemical control alternatives, including the use of entomopathogenic fungi, among which Metarhizium anisopliae (Hypocreales: Clavicipitaceae) has shown to be efficient both in vitro and in vivo for the control of the different evolution stages of R. microplus. The use of these fungi results in decreased oviposition, increased incubation/hatch times, and death of tick larval and adult stages, with efficiency rates of up to 100 %. Several studies show that M. anisopliae is a sustainable non-chemical alternative for the control of ticks. The purpose of this paper is to present an updated review on the use of different M. anisopliae strains for the control of R. microplus.

Key words: Metarhizium anisopliae, Rhipicephalus (Boophilus) microplus, Biological control, Fungi.

 

INTRODUCCIÓN

La garrapata Rhipicephalus microplus produce el mayor problema global de ectoparásitosis en la ganadería bovina de las regiones tropicales y subtropicales. El impacto económico se debe al daño a las pieles por acción de las picaduras, pérdida de sangre, efectos tóxicos, reducción en la producción de leche, en la producción de becerros y el incremento en los costos de control; además de los agentes etiológicos que transmiten como: virus, bacterias, rickettsias y protozoos⁽¹⁾.

Los métodos de control de las garrapatas se clasifican en químicos y no químicos. El método de control de R. microplus más utilizado es el uso de ixodicidas, entre los que se encuentran las familias de los organofosforados (OF), piretroides sintéticos (PS), amidinas (Am), fenilpirazolonas (FP) y lactonas macrocíclicas(LM)^(2,3). Sin embargo, con el tiempo, el uso irracional de estos compuestos han generado resistencia; además existe la creciente demanda del consumidor por preferir alimentos libres de químicos. La concientización de los efectos negativos de los ixodicidas en el ambiente⁽⁴⁾, ha motivado la búsqueda de métodos alternativos de control no químico, en donde se incluye la selección de razas de bovinos resistentes, vacunas antigarrapatas, y control biológico, entre otros⁽¹⁾. Diferentes organismos vivos como las hormigas, bacterias, nematodos y hongos entomopatógenos, han demostrado ser eficaces en el control de ectoparásitos de importancia veterinaria⁽⁵⁾.

Por su distribución cosmopolita y alta patogenicidad, el hongo Metarhizium anisopliae Metch.) Sor. (Hypocreales: Clavicipitaceae) ha demostrado ser uno de los hongos entomopatógenos más eficientes para la bio-regulación de R. microplus en condiciones in vitro e in vivo^(5–10).

La presente revisión tiene como objetivo presentar información actualizada sobre el uso de diferentes cepas de M. anisopliae en el control de la garrapata R. microplus.

 

RHIPICEPHALUS MICROPLUS

a) Generalidades

Las garrapatas son ácaros artrópodos, comprendidas en dos familias: Ixodidae o garrapatas duras y Argasidae o garrapatas blandas. Se reporta la existencia de un total de 899 especies que integran la lista de garrapatas identificadas a nivel mundial. En la familia Ixodidae se incluyen 713 especies, en el género Ixodes se enlistan 249, Amblyomma 14, Anomalohimalaya 3, Bothriocroton 5, Cosmiomma 1, Dermacentor 36, Haemaphysalis 166, Hyalomma 25, Margaropus 3, Nosomma 1, Rhipicentor 2 y Rhipicephalus 79⁽¹⁰⁾.

Debido a su gran capacidad de adaptación y propagación las garrapatas del género Boophilus se han podido extender en diversas áreas geográficas de todo el mundo, con diferencias significativas en su comportamiento biológico⁽¹²⁾, y recientemente han sido reclasificadas dentro del género Rhipicephalus de acuerdo a su filogenia⁽¹³⁾, por tal motivo en la presente revisión se referirá a esta garrapata como Rhipicephalus microplus.

De las cinco especies que integran a nivel mundial el género Rhipicephalus microplus presenta mayor importancia por su amplia distribución, que incluye a gran parte de América, África, Asia y Australia, excepto Estados Unidos de América donde se encuentra erradicada^(14,15). R. microplus es la garrapata de mayor frecuencia e importancia en la industria ganadera⁽¹⁾.

b) Importancia económica

Entre los efectos más importantes que producen las garrapatas al ganado bovino se encuentra la disminución en el consumo de alimento, pérdida de peso, anemias producidas por pérdida de sangre, irritación por picaduras y depreciación de las pieles afectadas. Al lesionar la piel, pueden transmitir diversos agentes patógenos como virus, bacterias, rickettsias y protozoos. Esto puede conducir a enfermedades agudas, crónicas o incluso, a la muerte de los animales. La pérdida de peso de un bovino parasitado por garrapatas del género Rhipicephalus se calcula en 0.26 kg/garrapata/año, lo que representa pérdidas de varios miles de millones de dólares en la economía pecuaria mundial⁽¹⁾. Jonsson⁽¹⁶⁾ encuentra que animales infestados con garrapatas, reducían su consumo de alimento (4.37 kg) en comparación con animales no expuestos a garrapatas (5.66 kg); además reporta alteraciones en varios metabolitos entre los que se encontraban la hemoglobina, glóbulos blancos, colesterol, albúmina, globulina, amilasa, fosfatasa alcalina y también es posible que secreten compuestos hepatotóxicos.

c) Métodos para el control

Químico

Los químicos disponibles, que se utilizan para el tratamiento de ectoparásitos de importancia en medicina veterinaria, son sistémicos, todos los ixodicidas son neurotóxicos, y ejercen su efecto sobre el sistema nervioso de los ectoparásitos⁽¹⁸⁾. Los métodos tradicionales del tratamiento ixodicida, para el control de garrapatas requieren de formulaciones que se diluyan en agua y se apliquen por aspersión o inmersión en los animales. Además se incluyen los métodos de derrame (pour-on), inyectables, bolos intraruminales, aretes impregnados con ixodicidas y feromonas⁽¹⁹⁾.

Entre los principales ixodicidas que se utilizan para el control de garrapatas se encuentran los organoclorados (OCs), OFs, PSs, Am, fenilpirazoles, reguladores del crecimiento y los endectocidas denominadas lactonas macrocíclicas (LM)^(19,20,21). Sin embargo, el uso indiscriminado de estos productos ha provocado la selección de poblaciones de garrapatas resistentes, debido a la fuerte presión que elimina a los individuos susceptibles, por lo que se disminuye progresivamente el efecto y se elevan los costos de desarrollo de nuevos ixodicidas. La resistencia mundial a los acaricidas se encuentra bien documentada^(22,23).

En el sureste de México Rodríguez-Vivas et al(3,22,23) estudiaron poblaciones de campo de R. microplus y encuentran que la mayoría de los ranchos estudiados presentaban poblaciones de garrapatas con resistencia múltiple a ixodicidas (principalmente multiresistencia a OFs-PSs-Am). La resistencia a los PSs fue la más importante, ya que del 66 al 95 % de los ranchos en el sureste de México presentan garrapatas con resistencia a deltametrina, flumetrina y cipermetrina. Recientemente^(24,25) se han reportado en México los primeros casos de R. microplus resistente a fipronil e ivermectina respectivamente, lo que pone de manifiesto la necesidad de buscar nuevas alternativas de control, para reducir el uso de ixodicidas y retrasar el proceso de selección de poblaciones de garrapatas resistentes a los productos químicos.

No químico

Los métodos de control no químico se basan en el uso de prácticas zootécnicas como el de razas de bovinos resistentes, el manejo de pastizales, uso de vacunas y control biológico, entre otras.

Control biológico. El control biológico se define como el uso consciente de organismos vivos para reducir las poblaciones de organismos plaga o patógenos. Se consideran agentes de biocontrol a depredadores, parásitos, patógenos, competidores de las plagas, feromonas naturales y plantas resistentes. El uso de control biológico se va incrementando debido a que ha aumentado la conciencia sobre la seguridad medioambiental y salud humana, pero además, debido al incremento del costo del control químico y al aumento de la resistencia de las garrapatas a los ixodicidas⁽⁵⁾.

Los agentes biológicos que potencial mente pueden ser usados para el control de garrapatas incluye a los hongos entomopatógenos (p.ej. Metarhizium sp., Cordyceps bassiana (= Beauveria bassiana), I sari a fumosarosea (= Paecilomyces fumosoroseus), las bacterias (Bacillus thuringiensis, Cedecea lapagei, Escherichia col i y Enterobacter aglomerans)^(26,27), especies de nematodos (Heterorhabditis spp. y Steinernema spp.) y hormigas (Solenopsis germinata, S. saevissima, Camponotus rengira y Ectatomma cuadridens).

Hongos entomopatógenos. Los hongos entomopatógenos poseen extrema importancia en el control de ectoparásitos; virtualmente todos los ectoparásitos son susceptibles a las enfermedades fungosas y existen aproximadamente 700 especies de hongos entomopatógenos, de las cuales sólo el 10 % se usan para el control de insectos⁽⁵⁾. Dentro de los más importantes se mencionan Metarhizium spp, Cordyceps (= Beauveria) bassiana, Aschersonia spp, Entomophthora spp, Zoophthora spp, Erynia spp, Eryniopsis spp, Akanthomyces spp, Fusarium spp, Hirsutella spp, Hymenostilbe spp, I sari a ( = Paecelomyces) fumosorosea y Verticilliun (= Lecanicillium spp), pertenecientes a la clase Zygomycetes e Ascomycetes⁽²⁸⁾. Los hongos que han sido evaluados para el control de R. microplus son L lecanii, C. bassiana y M. anisopliae, los cuales han demostrado tener potencialidad para el control de distintas fases de desarrollo de la garrapatas (huevo, larva, ninfa y adulto)^(5,29–31).

 

METARHIZIUM ANISOPLIAE

a) Generalidades

Hasta hace apenas unos años el género Metarhizium pertenecía taxonómicamente a la clase: Hyphomycetes, familia: Moniliaceae, género: Metarhizium y especie: anisopliae. Esta especie es un hongo entomopatógeno verdadero anamorfo y facultativo, aislado por primera vez en 1879 del escarabajo Anisoplia austriaca Herbst por Metchnikoff, quien sugiere su uso por primera vez como agente microbiano para el control de insectos⁽³¹⁾. Actualmente, se ha aislado de insectos, suelo, sedimentos del río y material orgánico en descomposición.

La clasificación taxonómica del género Metarhizium ha sufrido cambios de acuerdo a varios autores⁽³²⁾. Tulloch⁽³³⁾ clasifica a las especies de este género, con base en sus características morfológicas y reconoce dos especies: M. anisopliae y M. flavovoride. Driver et al⁽³⁴⁾ mediante estudios moleculares reconocen en ambas especies de hongos, que existen cuatro variedades M. anisopliae var. acridum, M. anisopliae var. lepidiotum, M. anisopliae var. anisopliae y M. anisopliae var. majus. Recientemente, se propone⁽³²⁾ la existencia de nueve especies: M. anisopliae, M. guizhouense, M. pingshaense, M. acridum stat. nov., M. lepidiotae stat. nov., M. majus stat. nov., M. globosum, M. robertsii y M. brunneum. También los estudios filogenéticos han permitido reubicar a las especies de Metarhizium al grupo de los Ascomycetes (Hypocreales: Clavicipitaceae) parásitos de insectos, al considerar además el origen e implicaciones evolutivas como reproducción, hábitat, el uso de hospedero vivos y otros invertebrados como fuente de alimento^(35,365,37). M. anisopliae ataca más de 200 especies de insectos y ácaros de diversos géneros, en los órdenes Orthoptera, Hemiptera, Lepidoptera, Dermaptera, Hymenoptera y Coleoptera, entre otros. Además, se sabe que M. anisopliae tiene efecto sobre las siguientes especies de garrapatas: Amblyomma americanum, A. maculatum, A. cajennense, A. variegatum, Rhipicephalus annulatus, R. microplus, Hyalomma excavatum, Ixodes scapilaris, R. appendiculatus y R. sanguineus⁽³⁰⁾.

M. anisopliae presenta la habilidad de crecer en forma saprófita, facilidad de diseminación de los conidios, capacidad de sobrevivencia en el suelo y reproducción asexual ^(1,38). Requiere temperatura óptima de 25 a 30 °C y humedad relativa del 100 %⁽³¹⁾. Los limites térmicos para la germinación de los conidios y de las hifas de M. anisoplae se encuentran alrededor de 37 a 40 °C respectivamente⁽³⁹⁾. A una humedad por debajo de 53 % se reduce la viabilidad de los conidios⁽⁶⁾.

b) Efecto entomopatógeno

El ciclo patogénico de M. anisopliae en R. microplus se divide en seis etapas que son: adhesión de esporas, penetración, invasión, colonización, muerte y emergencia de estructuras del hongo sobre la epicutícula:

Adhesión de los conidios. Los conidios se adhieren a la superficie del insecto 24 h después de la infección, iniciando el hongo el proceso patogénico^(38,40).

Penetración. La principal vía de penetración se lleva a cabo a través del tegumento. Una vez que los conidios se adhieren a la cutícula del artrópodo, germinan y forman tubos germinativos que invaden la cutícula, forman estructuras denominadas apresorios y penetran la superficie de la cutícula y en casos especiales, por el aparato bucal, orificio anal y genitales^(40,41); por medio de la combinación de procesos físicos y enzimáticos, M. anisopliae tiene la capacidad para sintetizar enzimas hidrolíticas tales como proteasas, lipasas, amilasas y quitinasas, proceso que ocurre 48 h postinfección. La primera barrera para la penetración es la epicutícula, blanco potencial para la acción de lipasas específicas (enzimas producidas por M. anisopliae) relacionadas con la pre-penetración y crecimiento en la cutícula del hospedero⁽⁴²⁾. Además posee la proteína quinasa A, importante para la diferenciación de las estructuras apresoras, penetración y degradación de la cutícula, adquisición de nutrientes, regulación de pH, síntesis de lípidos, control del ciclo celular y del citoesqueleto⁽⁴³⁾.

Invasión. A las 96 h pos infección las hifas colonizan el huésped y emergen de la cutícula. Una vez dentro del insecto, el hongo se disemina vía hemolinfa y produce blastosporas y cuerpos filamentosos de hifas que invaden el sistema inmune del hospedero y se multiplican rápidamente en los tejidos. Además producen dos familias de toxinas que son las destruxinas y las citocalacinas. De la primer familia se han aislado 14 toxinas, de las cuales las más comunes son: A, B, C, D, diesmetil-destruxina B y protodestruxina. En la segunda, se encuentra la citocalacina A y D. La función de estas toxinas es inhibir el sistema inmunológico del artrópodo, causando su muerte, además tiene efecto sobre la fecundidad y viabilidad de los huevos incubados^(38,44,45).

Colonización. La colonización del hongo en los órganos del artrópodo se produce en la siguiente secuencia: cuerpos grasosos, sistema digestivo, tubos de malpigio, hipodermis, sistema nervioso, músculos y tráquea. Bittencourt et al⁽⁴¹⁾ mencionan que la penetración del hongo en los órganos ocurre al quinto día pos infección invadiendo también los órganos reproductivo y digestivo.

Muerte. Esta se debe a las micotoxinas, cambios patológicos en el hemocele, acción histolítica y bloqueo mecánico del aparato digestivo, secundario al crecimiento de las hifas⁽³⁵⁾.

Emergencia. Se produce después de la muerte del insecto y cuando las condiciones de humedad relativa son adecuadas. La emergencia del micelio se realiza a través del tegumento, crece en la superficie y esporula después de 48 a 60 h de la muerte del hospedero^(40,46).

Se ha demostrado que M. anisopliae no causa efectos colaterales en los animales de sangre caliente ni al medio ambiente⁽⁴⁷⁾; se han realizado estudios en los que se demuestra que sólo exhibe toxicidad en células de insectos, y no en células humanas, bacterias o protozoarios⁽⁴⁸⁾. Por otro lado, Leyva et al⁽⁴⁹⁾ reportan que M. anisopliae cepa Ma2 no causa efecto de patogenicidad, toxicidad o alergia y no se observan pérdidas del apetito, diarrea, ni muerte en ratas cepa Wistar. También es importante mencionar que en condiciones de campo M. anisopliae afecta específicamente a sus huéspedes blanco, reduciendo la posibilidad de afectar a otros organismos presentes en el campo⁽⁵⁰⁾. Rath et al ^(35,51) observaron que al aplicar M. anisopliae para el control del escarabajo subterráneo Adoryphorus couloni (Burmeister), en vegetación, no se presentan efectos negativos en los demás invertebrados presentes. Además los mico-acaricidas no afectan el medio ambiente como los acaricidas convencionales⁽²⁸⁾.

c) Efectos in vitro e in vivo

En el Cuadro 1 se muestra una relación de trabajos desarrollados por diversos autores, y los resultados reportados en pruebas in vitro, realizadas en garrapatas adultas y larvas de R. microplus, tratadas con distintas cepas y concentraciones del hongo. Las variaciones de virulencia y patogenicidad están influenciadas por factores como la variación en las secreción de proteasas y enzimas quitinolíticas durante el proceso de infección; de la concentración utilizada (a mayor concentración mayor eficacia); etapa de desarrollo, hay cepas que tienen mayor eficacia en garrapatas adultas que en larvas^(26,46), otras afectan a las ninfas de R. microplus(28), hay cepas que reducen la eclosión, otras tienen efecto sobre la oviposición^(30,52). Además se ha visto que el lugar de procedencia de las cepas influye en su tolerancia a la luz UV; Bidochka et al⁽⁵³⁾ evaluaron el comportamiento genético de varias cepas, y reportan que las cepas provenientes de suelos agrícolas exhiben una alta tolerancia a la luz UV en comparación de las provenientes de los suelos forestales.

En el Cuadro 2 se muestran los resultados de trabajos desarrollados in vivo, en infestaciones naturales y artificiales de garrapatas adultas y larvas. En los trabajos realizados en animales, las variaciones en la eficacia de las cepas se pueden relacionar directamente con los factores climáticos y lugar de procedencia de las cepas, ya que existen cepas que presentan una mayor tolerancia a altas temperatura y exposición a rayos UV^(52,53), así como al microambiente del animal, como es la temperatura de la piel, ya que se ha demostrado⁽³⁰⁾ que al incrementarse la temperatura por encima de 34 °C empieza a reducirse la germinación del hongo.

Con relación a la composición química de las secreciones, se ha visto que los lípidos de los que está constituido el cebo, influyen en la germinación fúngica; también se ha demostrado que al incrementarse algunos componentes del sudor (sodio, nitrógeno y potasio) se favorece el crecimiento fúngico y la microflora de la piel. El pH de la piel varía dependiendo de la región, el área y edad del animal favoreciendo o limitando el crecimiento de M. anisopliae, el cual crece en un rango de pH de 2.5 a 10.5, dependiendo de la cepa. La hora de aplicación de los tratamientos es otro factor que influye en la biología del hongo^(55,56,57).

En cuanto a los trabajos realizados en praderas infestadas con larvas, las variaciones que se presentaron pueden estar influenciadas por las fórmulas utilizadas. Ángel-Sahagún et al⁽⁵⁸⁾ evaluaron cuatro formulaciones, Tween 80, arcilla (Celite) aceite mineral (Citrolina) y salvado de trigo, obteniendo mayor eficacia en el grupo tratado con salvado de trigo. Otros investigadores^(59,60) han utilizado una fórmula a base de Tween y agua destilada o bien únicamente⁽¹⁰⁾ salvado de trigo. Otro factor involucrado es la rehidratación de los conidios, ya que de lo contrario se inactivan y se inhibe la germinación y la tolerancia de las cepas a la exposición a altas temperaturas y rayos UV⁽⁶⁾.

Efecto en otros insectos de importancia en medicina veterinaria

M. anisopliae también ha demostrado efectividad sobre moscas adultas de Haematobia irritans en condiciones de laboratorio⁽²⁹⁾, acción ovicida, pupa y larva⁽⁶⁴⁾. Gal indo et al⁽⁶⁵⁾ encuentran que en condiciones de establo, las cepas de Ma34, Ma14, Ma6 y Ma10 de M. anisopliae son efectivas de 60 hasta 100 % de 6 a 13 días pos infección. En estudios in vitro realizados en la pulga Ctenocephalides felis felis, M. anisopliae (cepa E9) reduce la eclosión del huevo y causa alta mortalidad a las 60 h a la concentración de 1x10⁷, mientras que la cepa Ma595 presenta 100 % de mortalidad a las 72 h⁽⁶⁶⁾. Mohanty et al⁽⁶⁷⁾, en estudios in vitro para evaluar la patogenicidad de la cepa 892 de M. anisopliae en la fase larvaria de los mosquitos Anopheles stephes y Culex quinquefasciatus, reportan una alta eficacia del hongo para ambas especies. También se ha evaluado⁽⁶⁸⁾ la eficacia de M. anisopliae para el control de Varroa destructor y se reportan picos de mortalidad en 3 a 4 días pos tratamiento (PT).

e) Factores que influyen en la patogenicidad

A nivel de campo las condiciones climáticas, origen de la cepa y virulencia influyen en la germinación de éstas^(6,30). Los factores que afectan la eficacia de M. anisopliae se dividen en dos grupos:

Factores que afectan la sobrevivencia. Los principales factores ambientales que interfieren con el crecimiento, producción del hongo y producción de micotoxinas son la actividad del agua, temperatura, humedad, pH, textura del suelo o composición de los sustratos y rayos ultravioleta (UV)^(6,69,70). Se han realizado estudios que demuestran que los conidios con tolerancia a altas temperaturas y rayos UV producen altas cantidades de grasas saturadas y altas cantidades de trealosa y manitol, las cuales proveen protección contra la desnaturalización de las proteínas y la membrana^(70,71). Otros factores que se deben de tomar en cuenta son las interacciones entre el hongo y el medio ambiente e interacciones con otros organismos, por ejemplo la utilización de sustratos del medio y la producción de metabolitos (adaptación a niveles bajos de CO₂ y NaCl)⁽⁶⁾.

Factores que afectan el estado fisiológico de los conidios. La edad es uno de los factores que afectan a los conidios, ya que mientras más jóvenes sean existe una mayor germinación en comparación con los conidios antiguos. El agua favorece la germinación inicial de los conidios⁽⁷²⁾. La rehidratación de los conidios es vital en las primeras 48 h ya que, en condiciones de estrés, se produce poco manitol y los conidios ya no pueden toleran altas temperaturas⁽⁶⁾.

f) Formulaciones

La aplicación de los conidios en condiciones de campo se encuentra limitada por las condiciones medioambientales que favorecen la pérdida de humedad de éstas, limitando su crecimiento y efecto. Leemon et al⁽⁷⁰⁾ realizan estudios, para evaluar el efecto de aceite vegetal sobre la germinación y penetración de los conidios de M. anisopliae, y observan 100 % de mortalidad de las garrapatas R. microplus, a los 2 a 5 días pos infección; estos resultados demuestran que el aceite sirve como adhesivo entre los conidios y la cutícula de los artrópodos, y posiblemente al reducir la evaporación de agua incrementa la viabilidad de las mismas.

Al realizar estudios para evaluar la sobrevivencia de conidios expuestos a rayos UV en diferentes medios (aceite de oliva+ filtro solar, de agua+ filtro solar y el control), se encontraron 29 a 40 %, 14 a 24 % y 4 % de sobrevivencia de los conidios respectivamente. Estos resultados sugieren que el aceite de oliva y los filtros solares confieren protección a los conidios de los rayos UV y no interfieren en su germinación y patogenicidad; además en las mezclas en las que se usa filtro solar se reportan de 88 a 94 % de mortalidad en larvas y de 81 a 83 % en garrapatas adultas.

 

MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS

El manejo integrado de plagas (MIP) combina adecuadamente varias herramientas de control, con la finalidad de desestabilizar la formación de aquellas poblaciones con mayor proporción de individuos genéticamente resistentes, manteniendo un nivel adecuado de producción; generalmente se asocia MIP a una drástica disminución de la frecuencia de tratamientos. Como se ha visto anteriormente, para prevenir y manejar la resistencia, no sólo es suficiente disminuir la dependencia a los antiparasitarios, sino también utilizarlos en épocas/momentos/animales que no aumenten la presión de selección genética⁽²⁶⁾.

Para poder realizar un manejo efectivo de las poblaciones de las garrapatas, minimizar sus efectos y preservar los acaricidas disponibles, se debe emplear un MIP. La mayoría de las herramientas para alcanzar estos objetivos se encuentran disponibles y se pueden incluir las técnicas moleculares, la distribución espacial de la garrapata y de los acaricidas resistentes, simulación de modelos, imágenes satelitales, vacunas y control biológico. Por ejemplo Bahiense et al⁽⁵⁵⁾ evaluaron la asociación entre deltametrina y el hongo entomopatógeno M. anisopliae contra larvas resistentes a piretroides de R. microplus, observan altas mortalidades, y concluyen que esta asociación puede ser utilizada como una herramienta para el control integrado de la garrapata.

M. anisopliae es un candidato para el MIP; sin embargo, su producción en masa y proceso de formulación está directamente influenciada por el costo de producción, sobrevivencia, virulencia y eficacia en el campo. El proceso utilizado para su producción y formulación depende de la cepa, especie a la que afecta, medio ambiente, formulación y método de aplicación. La producción y viabilidad de los conidios de M. anisopliae se basa en tres sistemas de producción: en sustratos sólidos, líquidos y el difase, de las cuales las dos primeras han demostrado mayor eficacia para la reproducción de conidios de muy alta calidad⁽⁷⁴⁾.

 

CONCLUSIONES

R. microplus produce daños a la producción bovina por acción directa y por las enfermedades que transmite. Su control se ha basado en el uso de ixodicidas; sin embargo, su uso irracional ha generado poblaciones de R. microplus, resistentes. Una alternativa que se propone es el uso del hongo entomopatógeno M. anisopliae, el cual ha demostrado ser eficaz para el control de las fases parasítica y no parasítica de R. microplus en condiciones de laboratorio y de campo. Sin embargo, estos estudios son el inicio de una forma nueva de abordar la problemática de la resistencia de las garrapatas hacia los ixodicidas químicos, pero se necesitan más estudios para evaluar su efecto en su fase no parasítica (época adecuada de aplicación, periodicidad de tratamiento) y su fase parasítica. Así también, se deben de buscar estrategias para su aplicación en las grandes extensiones que ocupa la ganadería mexicana. El control más promisorio de R. microplus es el manejo integrado mediante la combinación de varias herramientas incluyendo el uso de los hongos entomopatógenos y vacunas, con la intención de disminuir la dependencia a los antiparasitarios y utilizarlos en épocas/momentos/animales que no aumenten la presión de selección genética a los ixodicidas disponibles.

 

LITERATURA CITADA

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