El desempeño reproductivo de bovinos para carne en el trópico es afectado por factores ambientales, generalmente asociados con la condición corporal al parto y su dinámica durante el periodo posparto¹. El intervalo entre el parto y el reinicio de la actividad ovárica puede ser un obstáculo importante para la mejora de la eficiencia reproductiva, ya que es el principal responsable del aumento del intervalo entre partos², que es influenciado por la raza, nutrición, producción de leche, presencia del becerro, estación del año, presencia del semental³ y el número de parto⁴.

El ganado Cebú es reconocido por su habilidad para adaptarse a las condiciones del trópico que se encuentran restringidas para muchas razas de ganado Bos taurus⁵. Con base en lo anterior, desde 1967 en Camagüey, provincia de Cuba se empezó a forjar el proyecto genético del grupo racial Chacuba que deriva del cruzamiento inter se de bovinos 5/8 Charolais 3/8 Cebú cubano. Sin embargo, aunque se ha generado conocimiento en torno a su genética y comportamiento, la difusión ha sido limitada.

Aunque la mayoría de los programas de mejoramiento genético en bovinos para carne enfatizan características relacionadas con el peso de los animales, la inclusión de rasgos reproductivos es importante⁶. Los rasgos usados para medir la eficiencia reproductiva tienen una base genética importante, aunque en el ganado cebuino, la mayoría de ellos poseen un índice de herencia bajo⁷. Uno de los indicadores para evaluar dicha eficiencia en bovinos es el intervalo entre partos. Sin embargo, este parámetro hace un diagnóstico tardío de la fertilidad; cuando se identifica un intervalo excesivo entre partos, la disminución de la productividad es un hecho consumado⁴. Otra medida para valorar la eficiencia reproductiva del ganado bovino son los días abiertos, además, la obtención de información requiere menos tiempo; por tal motivo, su uso se justifica en la selección para mejorar el comportamiento reproductivo⁸. Dado que los días abiertos se miden repetidamente en la vida del animal es importante conocer su relación genética con otros rasgos reproductivos como el número de servicios por gestación y el intervalo entre partos⁹.

Hasta hace pocos años, no se habían estudiado los parámetros genéticos y factores del ambiente que afectan los rasgos reproductivos del genotipo Chacuba. Dicho problema se tuvo que resolver para llevar a cabo la selección de los progenitores. Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue estimar parámetros genéticos y el efecto de factores ambientales que afectan la expresión de rasgos utilizados para medir la eficiencia reproductiva del bovino Chacuba.

El estudio se realizó tomando la información de bovinos de la Empresa Genética Rescate de Sanguily en la provincia de Camagüey, Cuba, cuyo objetivo fundamental es la producción de sementales para todo el país. Tiene un área total de 12,359.8 ha con un área agrícola utilizable de 11,774.7 ha, de las cuales 8,855.8 están dedicadas a los pastos y forrajes.

El clima se comporta con dos estaciones bien definidas. Un período poco lluvioso que se extiende desde noviembre hasta abril y otro lluvioso que abarca de mayo a octubre. El período lluvioso no es homogéneo y está compuesto por dos épocas, en los bimestres de mayo a junio y septiembre a octubre, separados por un mínimo de precipitaciones en julio-agosto; la temperatura promedio oscila de 29.3 a 33.1 ºC, la humedad relativa de 76 a 84 % con precipitaciones que varían de 20 a 240 mm¹⁰.

El ganado se explota en condiciones de pastoreo todo el año. Se alimenta con pastos naturales como Tejana (Paspalum notatum) y Camagüeyana (Bothriochloa pertusa) y pastos cultivables de guinea (Panicum maximum) y estrella (Cynodon nlemfluensis); disponen también de especies arbóreas como algarrobo (Albizia saman), piñón (Glyricidia sepium) y guaje (Leucaena leucocephala) con algunos géneros de leguminosas nativas (Desmodium, Centrosema y Calopogonium).

El sistema de cría se basa en inseminación artificial y crianza natural del ternero. El destete se realizó a los 180 días de edad hasta 1992 y a partir de 1993, se hace a los 210 días.

En la etapa postdestete, las hembras pasan al centro de desarrollo y los machos a la prueba de comportamiento.

Se utilizaron los registros de 4,957 vacas nacidas en nueve hatos entre enero de 1980 y diciembre de 2004. Las vacas fueron hijas de 893 madres y 110 sementales. Los rasgos reproductivos evaluados fueron el intervalo entre el parto y la concepción (IPC), intervalo entre partos (IP) y los servicios por concepción (SC).

Para estimar los factores no genéticos que afectan el IPC, IP y los SC se aplicaron cuatro modelos matemáticos utilizando el procedimiento GLM del SASl¹¹ . Los modelos tuvieron en común el genotipo de la hembra, el número del parto y el sexo de la cría. La diferencia entre los modelos estuvo en las combinaciones establecidas para la definición de grupos de contemporáneas (hato-año-época de parto), ya que para la época de parto se establecieron cuatro criterios de clasificación (bimestre, trimestre, cuatrimestre y semestre). De manera general el modelo utilizado fue:

Donde: y_ijklm= variable dependiente (IPC, IP y SC); GC_i= grupo de contemporáneas del hato-año-época de parto (nueve hatos; 1980 a 2004; bimestre, trimestre, cuatrimestre y semestre); S_j= efecto fijo del sexo de la cría (macho; hembra); G_k= efecto fijo del genotipo de la vaca (2; 5/8 Charolais 3/8 Cebú de primera generación y vacas producto del cruzamiento inter se de ese grupo genético); N_l= efecto fijo del número de parto (del primero al octavo parto); e_ijklm= efecto del error aleatorio.

Para obtener los componentes de varianza, los análisis se realizaron con el programa ASReml¹² y estructurados de la siguiente forma:

Análisis unicarácter. Se estudió cada carácter como un rasgo independiente. El modelo matemático en notación matricial quedó de la siguiente forma:

Donde: y= es el vector de las observaciones para el rasgo en estudio; b= vector de los efectos fijos que contienen el efecto de hato-año-época de parto seleccionada previamente, el genotipo de la hembra, el número de parto y el sexo de la cría; a= vector de los efectos aditivos aleatorios del animal; e= vector de los efectos residuales aleatorios; X, Z= matrices de incidencia que relacionan a los efectos fijos y los efectos aleatorios aditivos del animal, respectivamente.

Análisis multicarácter. El modelo se representa en notación matricial como sigue:

Donde:y_i= vector de las observaciones para el i-ésimo rasgo; b_i= vector de los efectos fijos que contienen el efecto de hato-año-época de parto (seleccionado previamente), el genotipo de la hembra, el número de parto y el sexo de la cría para el i-ésimo rasgo; a_i = vector de los efectos aleatorios del animal para el i-ésimo rasgo; e_i= vector de los efectos residuales aleatorios para el i-ésimo rasgo; X_i y Z_i son matrices de diseños que relacionan los datos con los efectos fijos y aleatorios, respectivamente.

Se asume que:

Donde: g_ij= es la varianza genética aditiva para la i-ésimo rasgo, cuando i=j y, la covarianza genética cuando i≠ j; A= es la matriz de relaciones y r_ij es la varianza residual cuando i=j y, la covarianza cuando i≠ j.

Cada rasgo se consideró independiente, pero correlacionado genética y ambientalmente con los otros.

Las medias generales para el IPC, IP y SC aparecen en el Cuadro 1. Los valores observados de IPC o IP concuerdan con los referidos en cruzas de Bos taurus x Bos indicus⁴, cruzas de Nellore con distintas razas B. taurus o B. indicus¹³, Chianina de Italia¹⁴ y en la raza Cebú de Cuba¹⁵. En ganado Cebú de Cuba⁹ y en Simmental de México¹⁶ se han reportado IPC e IP menos prolongados. Intervalos entre partos mayores que en el presente trabajo se estimaron en distintas cruzas de bovinos para carne en Colombia¹⁷. Sin embargo, los valores obtenidos en este estudio fueron inferiores a otros reportes referidos en vacas Cebú^15,18,19.

Cuadro 1 Media sin ajustar, desviación estándar (SD) y coeficiente de variación (CV) para el intervalo entre partos, intervalo parto-concepción, y servicios por concepción en ganado Chacuba. 

Los valores de IPC e IP fueron elevados, debido probablemente a deficiencias en el manejo reproductivo de los hatos, relacionadas con la detección de celos y alimentación de las vacas en el periodo pre y posparto¹⁷.

Los resultados del análisis de varianza para el efecto del genotipo de la vaca y los factores no genéticos que afectaron el IPC, IP y SC se observan en el Cuadro 2. El genotipo de la vaca no influyó en los rasgos reproductivos evaluados (P>0.05). El efecto del número de parto fue significativo (P<0.01) para todos los rasgos analizados. En los dos primeros partos, las vacas presentaron los IPC e IP más prolongados para luego decrecer hasta el octavo parto. Lo anterior coincide con otros estudios en los que se encontraron IP e IPC menos prolongados en animales entre los 5 y 9 años de edad en hembras de la razas Romosinuano²⁰ y Cebú²¹. Estos resultados fueron asociados a que el crecimiento y la lactación ocurren en paralelo en los primeros partos, ya que por lo general, el tamaño adulto de las hembras no se ha alcanzado. Por lo tanto, los nutrientes que consumen durante ese periodo pueden ser usados en mantenimiento, crecimiento y lactación, lo que afecta la fertilidad y provoca el alargamiento del anestro postparto. El argumento anterior coincide con un estudio en vacas Nelore de Brasil, en donde las vaquillas nulíparas tuvieron una mayor fertilidad que las vacas multíparas, y éstas a su vez que las de primer parto, atribuyendo el resultado a la mejor condición corporal durante el periodo de inseminaciones y a la ausencia del estrés que implica la lactancia²². El sexo de la cría no afectó ninguna de las variables dependientes (P>0.05). La ausencia de un efecto significativo del sexo de la cría sobre el IPC e IP coincide con reportes en vacas Romosinuano²⁰, Cebú²¹ y de doble propósito²³.

Cuadro 2 Efecto del genotipo de la vaca (G), número de parto (NP), sexo de la cría (SX) y grupo de contemporáneas, sobre algunos parámetros reproductivos en ganado Chacuba. 

El grupo de contemporáneas afectó (P<0.001) el IPC, IP y SC. De manera general, las cuatro formas de agrupación de contemporáneas (bimestre, trimestre, cuatrimestre o semestre del parto) tienen un efecto importante sobre cada una de las variables dependientes señaladas. En otro estudio realizado en Brasil²⁴ la eficiencia reproductiva se afectó por la época de parto cuando ésta fue dividida en intervalos de 20 días a lo largo del año. El efecto de la época de parto sobre las variables reproductivas podría estar relacionada con la variación en la disponibilidad y calidad de lo pastos, la cual se asocia a su vez con la condición corporal de las vacas al parto y consecuentemente con la fertilidad en el periodo postparto²⁵, afectando el IPC y el IP²⁴.

En los cuatro modelos, el coeficiente de determinación (R²) para el IPC e IP fluctuó entre 31 y 38 %. Los valores de R² menores fueron para los SC en los cuatro modelos (entre 10 y 15 %). Los R² de mayor valor en las tres variables dependientes corresponden al modelo que incluyó al grupo de contemporáneas hato-año-bimestre. Los valores bajos en R² registrados indican que las características de tipo reproductivo analizadas también son afectadas por factores distintos a los incluidos en los modelos. En correspondencia con los resultados anteriores el grupo de contemporáneas hato-año-bimestre fue incluido en los modelos uni y multicarácter para la estimación de componentes de varianza y parámetros genéticos.

Las heredabilidades para el IPC, IP y SC se presentan en el Cuadro 3. Los parámetros genéticos estimados para los rasgos reproductivos usando los modelos unicarácter y multicarácter fueron similares debido a la poca variación de los componentes de varianza para el efecto genético aditivo; eso indica que se trata de rasgos predominantemente influenciados por efectos ambientales y por la contribución de genes dominantes o epistásicos, donde la varianza genética aditiva contribuye poco en la varianza total²⁶.

Cuadro 3 Componentes de varianza y heredabilidades para el intervalo parto-concepción (CCI), intervalo entre partos (CI) y servicios por concepción (SC) estimados mediante modelos unicarácter o multicarácter en ganado Chacuba. 

La mayor parte de la literatura en el ganado lechero coincide en que la heredabilidad para este tipo de rasgos es igual o menor a 0.05, aunque para el IP también se reportan valores de 0.19²⁶. En este sentido, la literatura en bovinos para carne es más escasa. Los estimados de varianza aditiva y heredabilidad para el IPC en el presente estudio son similares a los referidos para la raza Asturiana de los Valles⁸, en distintas cruzas de B. indicus x B. taurus¹⁷ y en Chianina¹⁴. Sin embargo, los estimados son superiores a otros reportados en ganado Cebú Cubano⁹ y en Santa Gertrudis²⁷. Resulta mayor también a los estimados que se reportan en ganado Girolando²⁸ y Cebú de Colombia²⁹. Un estimado de heredabilidad alto para el IP (0.42) fue reportado en vacas Nellore de Brasil³⁰. El valor de heredabilidad estimado para los SC en el presente trabajo coincide con algunos reportes en ganado Cebú⁷.

Las correlaciones genéticas y ambientales entre el IPC y el IP fueron altas y positivas. Sin embargo, los SC mostraron una asociación genética baja y una relación ambiental moderada con el IPC e IP (Cuadro 4). Las correlaciones genéticas y ambientales entre IP e IPC cercanas a la unidad indican que los mismos genes y factores del ambiente afectan la expresión de ambas características^8,31. Las estimaciones de correlaciones genéticas entre IP e IPC son escasas. Se han reportado valores de 0.98 en ganado lechero de Nueva Zelanda³² y en Holstein de Colombia³¹. En el presente estudio, las correlaciones genéticas y ambientales entre el IPC e IP son iguales a las reportadas en ganado Cebú de Cuba⁹, sin embargo en ese trabajo la correlación genética entre el IPC y SC resultó mayor que en el presente.

Cuadro 4 Correlaciones genéticas (encima de la diagonal) y ambientales (debajo de la diagonal) entre el intervalo parto-concepción (ICC), intervalo entre partos (CI) y servicios por concepción (SC) en ganado Chacuba. 

En conclusión, la heredabilidad encontrada en este estudio para los rasgos reproductivos fue baja. Esto implica que se encuentran notablemente influenciados por el ambiente, por lo que se esperaría un progreso genético lento si se basa en la selección individual. Aún así, dada la correlación genética que existe, es factible la selección indirecta para el intervalo entre partos a partir del intervalo parto-concepción.