Establecimiento del vínculo madre-cría

El vínculo entre la oveja y el cordero se despliega inmediatamente del parto. El comportamiento maternal es inducido por los cambios endocrinos que ocurren en la oveja durante el periparto, principalmente la disminución de la concentración de progesterona (P4) y el aumento de las concentraciones de estrógenos y oxitocina^11,12. En respuesta a esos cambios, y solo en este período, la oveja tiene una fuerte atracción hacia el líquido amniótico que recubre al cordero¹³. El comportamiento de limpieza del cordero desplegado durante los primeros 20 -30 min ayuda a la madre a reconocer a su cría¹⁴. Pasados los 60 a 120 min, si la madre recibe una cría diferente de la suya o si no ha reconocido previamente a su cría, la rechaza¹⁴. Las ovejas solo dirigen su comportamiento maternal hacia los corderos que identificaron como su progenie en esos primeros minutos posparto¹⁵. Por eso, para que el vínculo se mantenga es importante que el cordero y la madre sepan identificarse entre otros animales del grupo. El olfato es importante en la formación de la memoria de la madre hacia su cría, pero la madre también reconoce a su cría a través de la audición y visión¹⁶.

Los primeros comportamientos desplegados por los corderos luego del parto llevan al amamantamiento¹³. Si la madre acepta que su cría mame significa que la reconoció y la aceptó como propia¹⁷. El cordero también reconoce a su madre a través de mecanismos sensoriales, principalmente la audición y la visión¹⁸, lo que aumenta sus probabilidades de sobrevivencia ¹⁹. El vínculo madre-cría durante el posparto inmediato se caracteriza por una alta frecuencia de amamantamientos y una fuerte tendencia de la díada a mantenerse físicamente cerca^20,21. Aunque separaciones temporarias de corta duración durante este período no tienen consecuencias sobre el vínculo madre- cría posterior¹³, pueden generar cambios de comportamiento transitorios en la madre. Por ejemplo, las ovejas pueden alejarse de la cría ante la presencia humana²².

Destete natural

El destete natural se caracteriza por el reemplazo de la leche por comida sólida, y por la independencia social de la cría². Durante las primeras dos semanas de vida las ovejas permiten al cordero mamar todas las veces que ellos lo requieren y gradualmente, a medida que la lactación avanza, lo van impidiendo más frecuentemente²³. A lo largo del periodo de lactación y a medida que el cordero crece, la frecuencia de amamantamientos disminuye y la distancia física entre la oveja y el cordero aumenta^20,21. Al mismo tiempo, la cría se va familiarizando y adaptando a la ingestión de alimentos sólidos². La disminución de la frecuencia de amamantamientos también está asociada a un mayor desarrollo ruminal²⁴. Por ejemplo, en corderos Santa Inés el desarrollo del rumen se completa al alcanzar los 15 kg de peso ²⁵, lo que implica que el cordero está apto para el cambio de dieta.

La producción de leche de las ovejas es uno de los principales factores que determina la edad del destete natural de sus corderos²⁶. La edad del destete natural también puede variar de acuerdo a la situación nutricional de las ovejas, uno de los factores que más afecta es la producción de leche de la madre²⁷. El amamantamiento finaliza con el destete espontáneo del cordero, a partir de los 4 a 5 meses de edad ²⁶.

Destete artificial

El destete artificial es la finalización forzada de la succión y por tanto de la obtención de la leche por parte de la cría, y generalmente incluye la separación, y por tanto la pérdida de la madre^2,3,4. El destete artificial se aplica normalmente en los sistemas de producción ovina, ya que mejora los resultados reproductivos y productivos. En la producción de ovinos de carne y lana el destete se realiza para mejorar la condición corporal y peso, ya que los mismos influyen de manera positiva en las tasas de concepción, prolificidad, peso de los corderos al parto y al destete^28,29. En los sistemas de producción ovina de leche el destete artificial se realiza tempranamente para la utilización de la leche para la fabricación de productos lácteos, y está asociado a la cría artificial de los corderos con sustitutos lácteos⁴.

El momento del destete artificial varía según el objetivo de cada establecimiento ovino. El momento en que se realiza el destete artificial también va a depender de la edad, peso y habilidad del cordero en comer alimentos sólidos⁴. De acuerdo al objetivo productivo, el destete puede ser realizado desde las 24 h posparto hasta cerca de la edad del destete natural. Los establecimientos de producción lechera mantienen la oveja con su cordero por 24 a 48 h para permitir la ingestión del calostro, para luego realizar un destete abrupto⁴. En algunos establecimientos de producción de leche ovina el cordero continúa accediendo a la madre durante tiempos reducidos, permitiendo un amamantamiento restringido. Comúnmente los productores ovinos de carne y lana realizan un destete entre los 60 y 150 días de edad, aunque lo más frecuente es que sea antes de los 120 días, momento en que el cordero ya incrementó el consumo de alimentos sólidos luego del pico de lactación que se da en la 3^a a 4^a semana posparto. En este caso, el productor realiza la separación de la oveja y su cordero sin la necesidad de la cría artificial, facilitando el manejo y reduciendo los costos de producción.

Respuesta de estrés al destete artificial

La remoción abrupta y completa de los corderos antes de la edad del destete natural es una situación estresante para la oveja y para el cordero, provocada por diferentes estresores: 1) emocional, generado por la ruptura del vínculo madre- cría; 2) cambios en el ambiente físico y social , ya que al menos uno de ambos es alojado en un nuevo ambiente, muchas veces con otros animales con los que no tenía contacto previo; 3) cese de la succión, lo que implica el cese de los cambios neurofisiológicos inducidos por la misma; y 4) cambio nutricional, generado por la pérdida de la leche y su sustitución completa por otros alimentos^2,10,30. La respuesta del animal es consecuencia de todos estos estresores en conjunto, pero la importancia relativa de cada uno ha sido escasamente estudiada. Luego de la separación, la oveja y el cordero aumentan la frecuencia de comportamientos relacionados a la búsqueda del otro. Se observa un aumento de la frecuencia de vocalizaciones⁹ y del tiempo que pasan parados y caminando, además de que frecuentemente costean (cuando los animales se mueven repetidas veces a 1 a 2 m de manera paralela al alambrado modificando la dirección de ida y vuelta en forma continua), comportamiento que en los corderos se asocia exclusivamente a la pérdida de la madre³⁰. El aumento en la cantidad de vocalizaciones y el despliegue del comportamiento costear son los cambios de comportamiento más indicativos de la respuesta de estrés al destete. Generalmente estos cambios se producen rápidamente, alcanzan su máxima frecuencia en pocas horas, y se manifiestan durante 3 a 4 días. El rápido cese de estos comportamientos podría estar relacionado a su falta de efectividad, ya que generan un importante costo sin lograr respuestas positivas^10,31. Además, al aumentar los comportamientos relacionados con la búsqueda de la cría o de la madre, las ovejas y corderos reducen los comportamientos de alimentación y descanso: los animales pasan menos tiempo echados, pastando y rumiando luego del destete^10,30,32. En corderos recién destetados alimentados en base a pasturas o con sustitutos lácteos, se ha observado que algunos corderos redirigen el comportamiento de succión intentando mamar de otros corderos³³.

La pérdida de la madre como consecuencia del destete es un factor central en la respuesta de estrés de los corderos. Damián et al³⁰ compararon la respuesta de estrés al destete de corderos criados artificialmente con leche ovina suministrada en ubres artificiales y corderos criados por sus madres. Al destete y cuando cesó la cría artificial (desleche) se observó que solamente los corderos que perdieron la madre desplegaron el comportamiento de costear, y dedicaron más a caminar y vocalizar, disminuyendo el tiempo pastando. Esto demuestra que estos comportamientos están afectados mayormente por la pérdida de la madre, y en menor medida por la pérdida de la leche, la succión y el cambio de alimentación en su conjunto.

El destete también provoca cambios fisiológicos agudos indicadores de estrés en las ovejas y corderos, como un aumento rápido en la concentración sérica de cortisol^34,35, que es uno de los principales indicadores endocrinos de la respuesta de estrés en ovinos^36,37. El aumento de la secreción de cortisol está asociado con la modulación de la respuesta inmune del animal³⁸, ya que en los rumiantes se ha reportado que el destete artificial afecta negativamente la función inmune^39,40,41. Más aún, la cantidad de anticuerpos sintetizados luego de un desafío antigénico es menor en los corderos durante el período posdestete que en otros momentos⁴² . Luego del destete en las ovejas se observa un aumento de los leucocitos⁸, y una disminución de la concentración de proteínas totales y globulinas⁽¹⁰⁾. Dado que el destete es un manejo estresante y que afecta el sistema inmune, puede aumentar la susceptibilidad del animal a enfermedades. Por ejemplo, corderos recientemente destetados e infectados experimentalmente con Haemonchus contortus y Trichostrongylus colubriformis presentaron una mayor cantidad de huevos de estos parásitos, menor hematocrito, y una menor producción posterior de anticuerpos contra estos parásitos que los controles no destetados⁴³.Asimismo, se ha reportado que el destete provoca naturalmente un aumento de la excreción de ooquistes de coccidios^8,9.

El destete también afecta negativamente el crecimiento de los corderos, el que puede ser más marcado en los corderos destetados antes de completar el desarrollo del rumen si no son criados artificialmente^44,45. Este retraso en el crecimiento también podría ser explicado como consecuencia del peor estatus inmunológico y el aumento de la susceptibilidad a parasitosis gastrointestinales, además de los cambios de comportamiento indicadores de estrés^8,30,43. En síntesis, los cambios de comportamiento y las respuestas fisiológicas tienen consecuencias negativas tanto a nivel productivo como en el bienestar de los animales, por lo que es importante desarrollar alternativas para disminuirlas.

Factores que afectan la respuesta a la separación de la oveja y su cordero

Existen muchos factores que pueden influir sobre la intensidad de la respuesta a la separación de la oveja y su cordero, como la edad, el sexo, la genética y la alimentación de la oveja durante la gestación.

La agitación y la frecuencia de vocalizaciones fueron mayores luego del destete en corderos de 2 que de 4 meses⁶. Los mismos autores observaron los mismos cambios de comportamiento, y una menor tasa de crecimiento de los corderos cuando el destete se realizó a las 13 que a las 16 semanas⁴⁶.

El efecto de la edad al destete sobre el crecimiento de los corderos ha sido ampliamente estudiado^44,45,47,48. De manera general lo que se ha observado es que cuanto menor es la edad al destete más se afecta la tasa de crecimiento, lo que probablemente sea debido a una adaptación más lenta al consumo de alimentos sólidos de los corderos más jóvenes⁴⁹. Además, corderos destetados a los 45 días de edad presentaron mayor mortalidad y fueron más livianos a los 210 días que los destetados a los 60 y 75 días⁵⁰. Estos resultados indican que a menor edad, más fuerte es el vínculo oveja- cordero, y mayor es la dependencia social y nutricional de las crías, y por lo tanto las repercusiones negativas del destete sobre el bienestar de los corderos.

También se ha determinado que las corderas presentan mayor intensidad de vínculo madre-cría y mayor respuesta a estresores que los machos^51,52,53. En ovinos domésticos sin limitantes en la disponibilidad de alimento, el destete abrupto afectó más la susceptibilidad a parásitos y la tasa de crecimiento de las hembras que la de los machos^5,9. Contrariamente, corderos machos de ovejas de montaña (Big Horn) destetados 2 a 4 semanas antes del tiempo estimado del destete natural presentaron menor crecimiento hasta la pubertad que los que permanecieron con sus madres, pero las hembras no se vieron afectadas⁵⁴. Este trabajo se realizó en condiciones naturales, donde los cambios en la calidad y cantidad de nutrientes disponibles cambia a lo largo del año, habiendo periodos con fuertes limitantes de alimento. Esto, sumado a que los machos generalmente presentan una mayor tasa de crecimiento y demanda energética, podría explicar la diferencia entre corderos y corderas. De manera general, si bien se ha reportado que existen diferencias en la susceptibilidad a parásitos y en la respuesta del sistema inmune según el sexo de la cría^55,56,57, la información sobre los factores que afectan diferencialmente a los corderos y las corderas en la respuesta al destete artificial es aún insuficiente.

Corderos de diferentes razas presentan diferentes tasas de desarrollo, por lo que también van a diferir en los ritmos de avance del destete natural, y por tanto la respuesta al destete artificial. Se determinó que corderos de la raza Rhoenschaf vocalizaron más al destete que los corderos de la raza Merino⁵⁸, lo que puede ser explicado por el mayor desarrollo corporal de estos últimos⁵⁸. De manera similar, corderos Texel por Corriedale F1 presentaron mayor peso corporal y rumiaron más luego del destete, que corderos Corriedale puros, a pesar de ser ambos criados por madres Corriedale^59,60.

El nivel de alimentación de la madre durante la gestación o luego de la misma también puede afectar la respuesta de los corderos al destete. Una restricción alimenticia importante durante la gestación afecta negativamente el vínculo madre-cría al parto⁶¹ y retrasa el reconocimiento madre-cría⁶², pudiendo alterar el proceso de destete natural. Recientemente se observó que las ovejas mantenidas con restricción alimenticia desde antes de la concepción hasta el tercio final de la gestación tuvieron un peso menor durante la gestación y una menor producción de leche en el posparto⁷(Freitas- de-Melo A, Ungerfeld R y Pérez-Clariget R, datos no publicados). Los corderos hijos de las ovejas que sufrieron restricción alimenticia pastaban más antes del destete, vocalizaron menos y presentaron un menor cambio en las concentraciones de albúmina luego del destete⁶³(Freitas-de-Melo A, Ungerfeld R y Pérez-Clariget R, datos no publicados). Probablemente los corderos hijos de las ovejas que tuvieron un mejor plano nutricional durante la gestación se estresaron más porque tuvieron mayores pérdidas al destete, ya que además de la madre, perdieron una mayor cantidad de leche en una edad en que el consumo aún es importante. Otra explicación no contrapuesta es que los corderos hijos de las ovejas que sufrieron subnutrición hubieran adelantado su proceso de destete natural, ya que presentaron una mayor frecuencia de pastoreo antes del destete probablemente para compensar su dieta.

Tipos de destete artificial

En ovinos la información científica publicada disponible sobre cómo distintos manejos del vínculo madre-cría previo al destete afectan la respuesta de estrés al destete es escasa. Se han evaluado cuatro tipos de destete artificial: abrupto, progresivo, en etapas con restricción en el tiempo de acceso a la madre, y alambrado de por medio. El tipo más común de destete artificial es el abrupto, donde se realiza la separación completa de la oveja y su cordero de forma que no hay contacto visual, auditivo ni olfativo luego del destete¹⁰.

En el destete progresivo se realiza la separación gradual de la oveja y su cordero aumentando el tiempo de separación hasta la separación completa. En este tipo de destete se ha observado un aumento de las vocalizaciones en los primeros periodos de separación temporaria, pero los animales se acostumbran a las separaciones, y por tanto, cuando se realiza el destete definitivo los cambios de comportamiento no son tan intensos⁸. Sin embargo, el destete progresivo ha provocado una mayor sensibilidad a la infestación de parásitos antes y después del destete definitivo⁸. De acuerdo a estos autores los corderos presentaban una mayor sensibilidad a la infestación a parásitos (el destete fue realizado a los 3 meses), por lo que de acuerdo a los mismos, a esta edad es preferible el destete abrupto para que no aumente tanto la infestación⁸.

En el destete realizado con un alambrado de por medio los animales se pueden comunicar, ya que se mantiene el contacto visual, auditivo y olfativo antes de la separación definitiva⁶⁴. Sin embargo, en este método de destete los corderos vocalizaron más al día del destete, lo que indica mayor respuesta de estrés que en el destete abrupto. Aunque las hembras destetadas a partir de este método pesaron más después del destete, presentaron un menor aumento de la cantidad de coccidios que las que se destetaron abruptamente⁹, lo que indica que la respuesta inmune se afectó negativamente luego del destete abrupto.

También se han estudiado los efectos del destete en dos etapas, en la primera se impide el amamantamiento del cordero cubriendo la ubre de la oveja, y en una segunda etapa se realiza la separación definitiva. Los corderos destetados de esta forma respondieron con menor agitación y vocalizaron menos que los destetados abruptamente⁶.

Manejos para reducir la respuesta de estrés al destete

Además de diferentes tipos de destete, se han estudiado diferentes prácticas de manejo que pueden ser aplicadas antes, al día o luego del destete para disminuir la respuesta de estrés de ovejas y corderos. La aplicación de dispositivos intravaginales utilizados para sincronizar celos que liberan progesterona reduce la respuesta de estrés de las ovejas al destete¹⁰. Con estos tratamientos se observa una menor cantidad de vocalizaciones y los animales realizaron menos frecuentemente el costeo. Además, el tratamiento moderó la disminución en las concentraciones de las proteínas totales, debido a una menor reducción de la concentración de globulinas. Los valores de globulinas séricas luego del destete en las ovejas no tratadas disminuyeron más que en las ovejas tratadas, alcanzando niveles de hipoglobulinemia, lo que podría indicar un estado de inmuno -deficiencia. Por lo tanto, este tratamiento puede reducir la susceptibilidad a enfermedades de las ovejas después del destete.

Si bien este tratamiento redujo la respuesta de estrés al destete, su aplicación no es viable desde el punto de vista práctico, ya que el tratamiento es prolongado y costoso. Por eso, recientemente investigamos si un tratamiento con progesterona inyectable administrada solamente el día del destete reduce la respuesta de estrés en las ovejas, lo que permitiría generar alternativas de aplicación práctica. Con este tratamiento se redujo marcadamente la frecuencia en que se observó a las ovejas costeando y caminando el día del destete, y una tendencia a vocalizar menos que el grupo control⁶⁵.

Otro manejo que reduce la respuesta de estrés es la inducción hormonal del celo de las ovejas el día del destete, al mismo tiempo que se introducían carneros³⁵. Este manejo redujo el aumento de la frecuencia de vocalizaciones y en la concentración de cortisol al destete, al tiempo que puede ser aplicado en sistemas de reproducción acelerada en que interesa preñar a las ovejas tempranamente en el posparto.

También es importante el manejo que se realiza con los animales luego del destete. El enriquecimiento social posdestete mejora el bienestar de los corderos⁶⁶. La respuesta de estrés de los corderos disminuyó cuando luego del destete los corderos permanecían durante 1 h por día en contacto estrecho con un humano que los manejaba gentilmente (les acariciaba y les hablaba), o si permanecían en contacto con dos ovejas adultas. Además, los animales que recibieron estos tratamientos de enriquecimiento social crecieron más durante el periodo de engorde. Al finalizar el periodo de engorde, los corderos que estuvieron en contacto con el humano inmediatamente del destete fueron menos reactivos a la manipulación humana.

De manera similar, corderos destetados que pastorearon en grupos integrados también por ovejas presentaron una mayor tasa de bocados, rumiaron y pastorearon más que los corderos destetados solos⁶⁷. Estos resultados indican que la presencia de animales adultos al destete mitiga los efectos negativos de la separación de la madre mejorando la eficiencia de pastoreo. Sin embargo, esto, más que como parte del enriquecimiento social, puede ser consecuencia de una estrategia de facilitación social acelerando el aprendizaje de los corderos en su nueva alimentación. También se ha observado que la provisión de una suplementación proteica a partir del destete redujo la infestación de parásitos en corderos⁵, lo que incidió positivamente sobre el bienestar de los animales.

Síntesis

En síntesis, el destete artificial es un evento estresante tanto para la oveja como para el cordero, por lo que afecta la salud y el bienestar de los animales, y los resultados productivos. Si bien este manejo es necesario para optimizar los resultados productivos, el desarrollo y aplicación de manejos que disminuyan el estrés, además de favorecer el bienestar animal, podría tener un impacto aún más positivo sobre aspectos sanitarios y productivos. Sin embargo, el conocimiento existente sobre cómo disminuir los efectos negativos del destete es aún escaso, sobre todo considerando que muchos de ellos son aplicables solamente en sistemas productivos específicos. La gran variabilidad de razas y sistemas productivos existentes en ovinos hace necesario desarrollar un abanico de herramientas que puedan tener impacto de acuerdo a las condiciones de cada uno, pero que permitan en síntesis responder a las exigencias actuales de la sociedad y aumentar la eficiencia de los sistemas productivos.