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Introducción
En la ganadería bovina tropical de México, el sistema de producción de bovinos de doble propósito (SDP) es el predominante; aporta a nivel nacional alrededor del 19.5 % de la leche y 40 % de la carne1,2. En México, la mayoría de los animales en el SDP son producto de distintos cruzamientos de razas europeas (Bos taurus taurus) con razas cebuinas (Bos taurus indicus) o con ganado local de origen desconocido2; las producciones diarias de leche promedio por vaca varían entre 3 y 9 kg, en una lactación que dura entre 120 y 180 días, y donde se presenta un parto cada 18 a 24 meses, aproximadamente1,2. Los efectos de cruzamiento, tales como los efectos aditivos directos de raza, coeficiente de heterocigocidad y pérdidas por recombinación o epistasis3,4, ya han sido descritos para poblaciones multirraciales en el trópico mexicano5.
Los programas de mejoramiento de genético requieren estimar los parámetros genéticos de una población específica6. Los SDP tienen como principales fuentes de ingresos la producción de leche y la venta de becerros al destete, lo que diferencia sus programas de mejoramiento genético con respecto a otras especies-producto7. La información disponible sobre las relaciones genéticas entre la producción del leche y características de peso corporal es escasa en poblaciones multirraciales tropicales. En México, se estimó una correlación genética entre PTL1L y P205 de 0.207. En general las correlaciones entre producción de leche y pesos corporales son negativas, aunque las observadas entre la primera lactación y las características de la canal son positivas. En ganado productor de leche se han publicado correlaciones genéticas negativas entre pesos corporales al parto y producción de leche que varían entre -0.09 a -0.358,9 y positivas entre características de canal y producción de leche en el rango de 0.08 a 0.2910. En ganado bovino productor de carne, las correlaciones genéticas entre peso al nacimiento y producción de leche varían entre -0.16 y -0.08; entre peso al destete y producción de leche los valores se ubican entre -0.04 a -0.21 y entre peso al año y producción de leche valores entre -0.19 a -0.1211.
Los objetivos de este trabajo fueron estimar las varianzas y covarianzas genéticas entre producción total de leche de las primeras tres lactaciones, y entre la producción total de leche de la primera lactación y los pesos al nacimiento, ajustados a 205 y 365 días, en poblaciones multirraciales de bovinos de doble propósito en el trópico de México.
Material y métodos
Se utilizaron los registros productivos y genealógicos de seis hatos del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en cinco Campos Experimentales (CE): dos hatos en el CE La Posta y un hato en el CE de Playa Vicente, los tres en el estado de Veracruz, el CE Las Margaritas en la Sierra Oriente del estado de Puebla, el CE Matías Romero en Oaxaca y el CE Balancán en Tabasco. La alimentación, manejo, la estructura y origen de las subpoblaciones ya fue descrita5.
Para la realización de este estudio se utilizaron 1,359 registros de lactaciones de cruzas de razas cebuinas (CE) con Holstein (HS) [558], con Suizo Pardo (SP) [444] y con Simmental (SM) [357]; de un total de 5,040 lactancias de cruzas de razas cebuinas (CE) con Holstein (HS) [2,253], Suizo Pardo (SP) [1,921] y Simmental (SM) [866]. Una descripción más detallada de la información utilizada por genotipos y lactaciones se muestra en el Cuadro 1.
Cuadro 1: Estadísticas descriptivas para primeras, segundas y terceras lactaciones de vacas cruzadas en sistemas de doble propósito en el trópico mexicano
| Grupo racial | N | PTL1L (kg) | N | PTL2L (kg) | N | PTL3L (kg) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Holstein X Cebú | 558 | 1938.8 ± 1098.3 | 496 | 2288.5 ± 1145.4 | 224 | 2545.1 ± 1157.6 |
| Suizo Pardo X Cebú | 444 | 1545.7 ± 898.5 | 403 | 1848.9 ± 937.6 | 175 | 1961.8 ± 930.4 |
| Simmental X Cebú | 357 | 1146.2 ± 563.0 | 345 | 1468.0 ± 705.4 | 132 | 1672.2 ± 780.9 |
| Total | 1359 | 1647.4 ± 989.8 | 1244 | 1974.7 ± 1045.6 | 531 | 2165.7 ± 1069.4 |
PTL1L= producción total de leche durante la primera lactación; PTL2L= producción total de leche durante la segunda lactación; PTL3L= producción total de leche durante la tercera lactación.
Producción total de leche. La producción de leche se registró diariamente al momento de la ordeña, calculando la producción total por lactación como la suma de las producciones diarias durante todo el periodo. Sólo se incluyeron lactaciones con un mínimo de 90 días y hasta un máximo de 800 días; de las cuales 70 tuvieron menos de 121 días en lactación, 153 tuvieron entre 122 y 242 días en lactación, 141 tuvieron entre 243 y 365 días en lactación y 914 presentaron más de 365 días en lactación.
Características de crecimiento. Se analizaron los pesos al nacimiento (PN) y pesos ajustados a 205 (P205) y 365 (P365) días de edad, de 801 vacas (cuyos grupos raciales se describen en el Cuadro 2) de acuerdo con la metodología descrita por la Federación de Mejoramiento de Ganado Productor de Carne de los Estados Unidos de América12.
Cuadro 2: (Co)varianzas y parámetros genéticos entre primeras (n=1278), segundas (n=1022) y terceras (n=834) lactaciones de vacas cruzadas en sistemas de doble propósito en el trópico mexicano
| Parámetro | PTL1L - PTL2L | PTL1L - PTL3L | PTL2L - PTL3L |
|---|---|---|---|
| σ2GT1 | 185700 | 185700 | 131200 |
| σ2GT2 | 119800 | 75270 | 98330 |
| σG(T1-T2)* | 131200 | 139300 | 139300 |
| σ2ET1 | 429106 | 429106 | 555479 |
| σ2ET2 | 555479 | 625710 | 625710 |
| σE(T1-T2) | 113700 | 174851 | 204010 |
| h2 T1 | 0.30 ± 0.08 | 0.30 ± 0.08 | 0.19 ± 0.08 |
| h2T2 | 0.19 ± 0.08 | 0.18 ± 0.09 | 0.18 ± 0.09 |
| rG(T1,T2) | 0.77 ± 0.16 | 0.47 ± 0.25 | 0.73 ± 0.21 |
σ2 GT1: varianza genética aditiva para la primera característica; σ2 GT2: varianza genética aditiva para la segunda característica; σG(T1-T2): covarianza genética aditiva entre la primera y segunda característica; σ2 ET1: varianza residual para la primera característica; σ2ET2 : varianza residual para la segunda característica; σE(T1-T2): covarianza residual entre la primera lactación y la segunda característica; h2 T1: heredabilidad para la primera característica n; h2 T2: heredabilidad para la segunda característica rG(T1,T2): correlación genética entre la primera y segunda característica.
PTL1L= producción total de leche durante la primera lactación; PTL2L= producción total de leche durante la segunda lactación; PTL3L= producción total de leche durante la tercera lactación; * T1 y T2= corresponden a la característica según sea el caso (PTL1L, PTL2L y PTL3L).
Se realizaron dos análisis: el primero fue la estimación de las varianzas y covarianzas genéticas entre la producción total de leche durante la primera lactación (PTL1L), la segunda lactación (PTL2L) y la tercera lactación (PTL3L); y el segundo análisis consistió en la estimación de las varianzas y covarianzas genéticas entre PTL1L con el PN, P205 y P365.
Análisis estadístico
Todos los análisis se realizaron mediante la metodología de modelos mixtos, utilizando el programa ASReml13. Los efectos de cruzamiento se incluyeron en el modelo como el efecto directo de raza (PG), que se expresó como el porcentaje de la raza europea con respecto las razas cebuinas, el coeficiente de heterocigocidad (HT) y el coeficiente de pérdidas por recombinación (RC) para cada raza europea por separado5.
Estimación de varianza y covarianzas entre PTL1L, PTL2L y PTL3L
Para la estimación de las correlaciones genéticas entre las tres primeras lactaciones se utilizó un modelo animal multivariado que incluyó como efecto aleatorio al animal (efecto genético directo), como efectos fijos los del hato y año de parto, época (lluvias y secas) y sexo de la cría. Como covariables lineales se incluyeron los efectos de cruzamiento antes descritos (PG, HT y RC), siendo el modelo ajustado el siguiente:
Donde:
Y = matriz de los registros para la primera, segunda y tercera lactación,
X = matriz de incidencia para los efectos fijos (hato, año, época y sexo de la cría),
Q = matriz de incidencia para los coeficientes de regresión de PG, HT y RC,
Z 1 = matriz de incidencia para los efectos genéticos directos del animal,
ß = vector de coeficientes para los efectos fijos,
n = vector de coeficientes de regresión de PG, HT y RC,
u = vector de efectos genéticos directos del animal (u ~ N(0, Aσ 2 u ),
e = vector de residuos (e ~ N(0, Iσ 2 e ).
Estimación de varianza y covarianzas entre PTL1L con PN, P205 y P365
Para la estimación de las correlaciones genéticas entre PTL1L y PN, P205 y P365 se utilizaron modelos mixtos bivariados similares a los utilizados para analizar las lactaciones.
En todos los casos la heredabilidad (h 2 ) fue estimada de la siguiente manera:
Finalmente, la correlación genética (
Resultados
Correlaciones genéticas entre PTL1L, PTL2L y PTL3L
El promedio general para la producción de leche en la primera lactación fue 1,647.4 ± 989.8, en la segunda lactación fue 1,974.67 ± 1,045.6 y finalmente para las terceras lactaciones fue 2,165.7 ±1,069.38. Lo anterior, representa un incremento de aproximadamente 20 y 31 % para la segunda y tercera lactaciones con respecto a la primera. Esta misma tendencia de incrementos en la producción de leche se observó dentro de cada grupo racial, siendo el grupo racial Holstein X Cebú el que presentó la mayor producción de leche por lactación y el grupo racial Simmental X Cebú el que menor producción de leche por lactación presentó. Las estadísticas descriptivas para las primeras, segundas y terceras lactaciones por grupo racial se presentan en el Cuadro 1.
La heredabilidad aquí estimada para producción de leche en PTL1L fue 0.30 ± 0.08, para PTL2L fue 0.19 ± 0.08 y para PTL3L 0.18 ± 0.09. La correlación genética entre PTL1L y PTL2L fue 0.77 ± 0.16, entre PTL1L y PTL3L fue 0.47 ± 0.25 y entre PTL2L y PTL3L fue 0.73 ± 0.21. Las varianzas y covarianzas genéticas y residuales son presentadas en el Cuadro 2.
Correlaciones genéticas entre PTL1L y PN, P205 y P365
La producción de leche en primera lactación (PTL1L) para las 801 vacas que presentaron información para PN, P205 y P365 fue 1,636.0 ± 975.1. En este caso, la producción de leche por lactación de los grupos raciales Holstein X Cebú y Suizo Pardo X Cebú fue 74 y 24 % superior con respecto al grupo racial Simmental X Cebú respectivamente (Cuadro 3). Los promedios para PN, P205 y P365 fueron 36.50 ± 5.6, 154.46 ± 39.6 y 198.47 ± 50.8 kg. No se observaron diferencias entre los grupos raciales al PN, sin embargo, el grupo racial Simmental X Cebú fue el más pesado en P205 y P365, mostrando un 20 % y 14 % mayor peso que los grupos raciales Holstein X Cebú y Suizo Pardo X Cebú, respectivamente. Las estadísticas descriptivas para PTL1L, PN, P205 y P365 por grupo racial se presentan en el Cuadro 3.
Cuadro 3: Estadísticas descriptivas para 801 vacas cruzadas con información de producción total en la primera lactación y peso al nacimiento y pesos ajustados a los 205 y 365 días en sistemas de doble propósito en el trópico mexicano
| Grupo racial | N | PTL1L (kg) | N | PN | N | P205 | N | P365 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Holstein X Cebú | 327 | 2047.4 ± 1139.5 | 324 | 36.4 ± 5.8 | 327 | 143.7 ± 32.9 | 273 | 187.4 ± 47.2 |
| Suizo Pardo X Cebú | 291 | 1461.0 ± 780.3 | 288 | 36.3 ± 5.4 | 291 | 153.2 ± 39.3 | 238 | 197.3 ± 47.6 |
| Simmental X Cebú | 183 | 1179.0 ± 566.9 | 183 | 37.1 ± 5.5 | 183 | 175.7 ± 42.8 | 124 | 225.2 ± 54.8 |
| Total | 801 | 1636.0 ± 975.1 | 795 | 36.5 ± 5.6 | 801 | 154.5 ± 39.6 | 635 | 198.5 ± 50.8 |
PTL1L= producción total de leche durante la primera lactación; PN= peso al nacimiento; P205= peso ajustado a los 205 días; P365= peso ajustado a los 365 días.
La heredabilidad estimada para producción de leche para PTL1L fue 0.23 ± 0.01, para PN fue 0.16 ± 0.01, para P205 0.32 ± 0.03 y para P365 fue 0.21 ± 0.01. La correlación genética entre PTL1L y PN fue 0.10 ± 0.35, entre PTL1L y P205 fue 0.20 ± 0.25 y, finalmente entre PTL1L y P365 fue 0.21 ± 0.32. La información de las varianzas y covarianzas genéticas y residuales se presenta en el Cuadro 4.
Cuadro 4: (Co)variancias y parámetros genéticos para primeras lactaciones con peso al nacimiento y peso ajustado a los 205 y 365 días en 742 vacas cruzadas en sistemas de doble propósito en el trópico mexicano
| Parámetro | PTL1L - PN | PTL1L - P205 | PTL1L - P365 |
|---|---|---|---|
| σ2GPTL1L | 132276 | 133851 | 130830 |
| σ2GPC | 18.60 | 431.98 | 15818.40 |
| σG(PTL1L,PC*) | 162.63 | 1506.84 | 10034.40 |
| σ2EPTL1L | 455440 | 454044 | 456768 |
| σ2EPC | 103.09 | 959.68 | 63682.60 |
| σE(PTL1L,PC*) | -163.89 | 1518.82 | -15199.60 |
| h2PTL1L | 0.23 ± 0.01 | 0.23 ± 0.01 | 0.23 ± 0.01 |
| h2 PC | 0.16 ± 0.01 | 0.32 ± 0.03 | 0.21 ± 0.01 |
| rG(PTL1L,PC*) | 0.10 ± 0.35 | 0.20 ± 0.25 | 0.21 ± 0.32 |
σ2GPTL1L: varianza genética aditiva para la primera lactación; σ2 GPC: varianza genética aditiva para los pesos corporales (PN, P205 y P635); σG(PTL1L,PC*): covarianza genética aditiva entre la primera lactación y los pesos corporales; σ2 EPTL1L: varianza residual para la primera lactación; σ2 EPC: varianza residual para los pesos corporales (PN, P205 y P635); σE(PTL1L,PC*): covarianza residual entre la primera lactación y los pesos corporales; h2 PTL1L: heredabilidad para la primera lactación; h2 PC: heredabilidad para los pesos corporales (PN, P205 y P635); rG(PTL1L,PC*): correlación genética entre la primera lactación y los pesos corporales.
PTL1L= producción total de leche durante la primera lactación; PN= peso al nacimiento; P205= peso ajustado a los 205 días de edad; P365= peso ajustado a los 365 días de edad; *PC= corresponde a la característica (PN, P205 o P365) según sea el caso.
Discusión
Los resultados en la literatura sobre asociación genética entre producción de leche y crecimiento corporal son escasos; algunos autores10,11 han observado correlaciones fenotípicas y genéticas entre producción de leche y peso corporal al parto menores que 0.01 y de -0.09 ± 0.22, respectivamente. Los autores concluyeron que, al ser bajas las correlaciones estimadas, la producción de leche puede ser mejorada sin incrementos significativos en el peso vivo del ganado lechero8. En cambio, otros autores presentaron correlaciones genéticas entre producciones de leche y pesos vivos a distintas semanas en ganado HS en el rango de -0.01 a -0.35, mientras que las correlaciones fenotípicas estuvieron entre 0.11 a 0.209. En México, se estimó una correlación genética entre PTL1L y P205 de 0.20 ± 0.445; en este estudio se utilizó un modelo semental como parte de los análisis preliminares al presente trabajo7.
En ganado Ayrshire finlandés se han estimado correlaciones genéticas entre características de canal como son peso, grado y carnosidad de la canal y producción de leche en el rango de 0.08 a 0.2910, y las correlaciones genéticas entre peso al nacimiento y producción de leche entre -0.16 y -0.08; entre peso al destete y producción de leche valores entre -0.21 a -0.04 y entre peso al año y producción de leche valores entre -0.19 a -0.1210. De manera similar, en Ganado Sahiwal en Kenya, se han estimado correlaciones genéticas entre producción de leche y peso al nacimiento (0.12), peso al destete (0.34) y peso al año (0.21)14.
Las correlaciones genéticas entre la producción de leche y las características de crecimiento corporal aquí presentadas están acordes con las publicadas en otras poblaciones y sistemas de producción8-11,14; ya sea en bovinos productores de leche o bovinos productores de carne, en su mayoría los valores observados son negativos o positivos con variabilidades grandes8,9,11; lo que contrasta con las correlaciones genéticas estimadas entre producción de leche y características de la canal10. En el SDP, los ingresos dependen de la producción de leche y de la venta de los becerros al destete7, lo que hace fundamental el planteamiento de esquemas de selección que maximicen el beneficio económico del sistema de producción.
Conclusiones e implicaciones
Los resultados indican la existencia de correlaciones genéticas positivas entre la primera, segunda y tercera lactación; además de ser positivas entre la primera lactación y características de crecimiento corporal. Lo anterior hace factible el planteamiento de programas de mejoramiento genético que puedan tomar en cuenta a las diferentes características estudiadas de manera simultánea.
