Introducción
El clima puede afectar el desempeño del ganado de diferentes maneras; modifica la calidad o cantidad de los alimentos disponibles, el requerimiento de agua y energía, el consumo energético y su uso. El efecto del clima en la producción animal se reconoce como un factor altamente variable y complejo que condiciona e impacta el ambiente en el que los animales viven, se desempeñan y se reproducen1,2. El ganado enfrenta los efectos del clima mediante diferentes mecanismos de modificación de las constantes fisiológicas y etológicas; de esta manera mantiene su homeostasis en respuesta a las condiciones ambientales3. Como consecuencia, es posible observar alteraciones en el consumo de materia seca, en el comportamiento, actividad física y productividad, que se reflejan en cambios en algunos indicadores económicos, como el peso al nacimiento, producción lechera, peso al destete y ganancia diaria de peso. Estos efectos impactan significativamente los sistemas productivos basados en condiciones extensivas de manejo4,5,6.
Es común que al utilizar modelos estadísticos para evaluar la productividad animal y sus componentes, uno de los principales factores a considerar sean las épocas climáticas. Los diferentes criterios para establecer dichas épocas contemplan generalmente componentes climáticos que son inexactos al explicar las variaciones que definen un determinado periodo del año, ya que el clima está determinado por circunstancias atmosféricas globales, pero posee un comportamiento específico para cada zona o región7. En ganado bovino en sistemas extensivos de pastoreo existe una compleja interacción de factores como la temperatura, humedad relativa, viento, precipitación y radiación solar, siendo éstas las principales variables que influyen en la productividad8. A la fecha, no existe una metodología que incluya dichos elementos como condicionantes de la variación del tiempo atmosférico en una época particular del año, y menos aún, relacionados con indicadores de crecimiento en bovinos. Por ello se propone una metodología más eficiente y conveniente para clasificar y describir períodos climáticos en una zona determinada de estudio. El propósito es aportar información que minimice las fuentes de variación que inciden sobre la expresión fenotípica de los indicadores productivos y poder mejorar la estimación de los valores y parámetros requeridos en la evaluación genética en los hatos y a nivel individual.
Los modelos usados para análisis estadísticos de características productivas incluyen la época o el mes de nacimiento como uno de los principales factores que inciden sobre la expresión del potencial productivo de los animales9,10. En las evaluaciones genéticas, para poder estimar parámetros y valores de cada animal con alta confiabilidad, los modelos incluyen la época de nacimiento como un efecto fijo dentro de las ecuaciones de los modelos mixtos, lo que ayuda a aislar mejor los componentes de la varianza de los efectos aleatorios, lo que se ha considerado como el mejor estimador lineal insesgado11. El mes o época de nacimiento (periodo estacional en el que ocurre el nacimiento), puede llegar a contribuir hasta con el 13 % de la variación de los pesos al nacimiento (PN) y al destete (PD)12. La época de nacimiento involucra diversos factores climáticos reconocidos por impactar la variabilidad de estos indicadores de producción5; generalmente los efectos ambientales que determinan la variación en las características de crecimiento son diferentes según la zona agroecológica, el sistema de producción y la población que se estudia13,14. Cuando se han tratado de definir estos períodos climáticos para el ajuste de modelos estadísticos en características productivas, el criterio principal para la clasificación es la definición específica asociada a la presencia o ausencia de la precipitación pluvial, clasificando los climas simplemente en secos o lluviosos15,16, aunque algunos autores han considerado también la temperatura17, estaciones del año17,18 o criterios definidos por clústeres entre meses durante el año19,20.
El objetivo de este estudio fue evaluar los efectos de un método matemático para clasificar períodos climáticos considerando el índice de aridez en diferentes regiones de estudio, sobre parámetros productivos y estimaciones en el ajuste de modelos estadísticos de evaluación genética en ganado bovino criado en condiciones extensivas.
Material y métodos
Información climática
La información climatológica utilizada se obtuvo por medio del Extractor Rápido de Información Diaria (ERIC III versión 3.2.), que facilita la obtención de información de la base de datos CLICOM (clima computarizado) del banco de datos histórico de la Comisión Nacional del Agua21. La información utilizada fue de datos históricos de 30 años (1985 a 2015) de información meteorológica diaria de la precipitación pluvial (PP), temperaturas medias (TM), mínimas y máximas, radiación solar (RS), humedad (H) y velocidad del viento (VV). La clasificación propuesta se logró a través de la elaboración de un índice de aridez (IA), utilizando la precipitación pluvial y el índice de evapotranspiración (ET0). Bajo un método descrito previamente22 como:
Donde:
ET0= Índice de evapotranspiración,
Ra= Radiación solar extraterrestre,
T Max = Temperatura máxima,
T Min = Temperatura mínima.
Posteriormente, se estimaron los IA en cada una de las estaciones, por medio de la metodología propuesta en el Diario Oficial de la Federación (1 de junio de 1995), para desarrollar criterio clasificatorio de la aridez a partir de la relación entre la precipitación pluvial diaria (PP) y la ET0, lo que permite clasificar regiones en áridas, semiáridas, subhúmedas y húmedas23, considerando los niveles de 0.0 a 0.20 para clasificar un mes árido (A), 0.21 a 0.50 como semiárido (SA), 0.51 a 0.65 como subhúmedo (SH) y >0.65 como húmedo (H) (Cuadro 1). De esta manera la dinámica de IA fue considerada para cada hato particular de acuerdo a las estimaciones calculadas (Figura 1). Las ecuaciones para elaborar el ET0 se estimaron en el software R24.
Escala de IA | Categorías | Clave |
---|---|---|
0.00 a 0.20 | Áridos | A |
0.21 a 0.50 | Semiáridos | SA |
0.51 a 0.65 | Subhúmedos secos | SH |
> 0.65 | Húmedos | H |
Líneas punteadas (roja, naranja y verde): límite de clasificación de época de acuerdo al Cuadro 1. (H1= Hermosillo, H2= Mamulique, H3= Salinas Victoria).
Efecto de la clasificación propuesta
Se utilizaron las bases de datos de tres hatos de ganaderías de registro de ganado Charolais, en Sonora y Nuevo León, México, que contaban con información genealógica y con registros de producción. Conformando un pedigrí de 7,460 animales. Utilizando la localización geográfica de cada hato se obtuvo la información meteorológica diaria de tres estaciones cercanas a las regiones de los hatos incluidos en el estudio. Las estaciones meteorológicas consideradas fueron Hermosillo, Sonora (H1: 29°05´44”´N, 110°57´03”O), y Mamulique (H2: 26°98´25”N, 10°18´49”O) y Salinas Victoria, Nuevo Léon (H3: 25°58´00”).
Una vez establecidos los períodos climáticos por localización geográfica, utilizando el criterio de IA, se compararon dos modelos de ajuste para analizar las variables dependientes. Como comparación se consideró una clasificación previamente descrita20, donde se consideraron las épocas de nacimiento en: 1) enero-marzo; 2) abril-junio; 3) julio-septiembre y 4) octubre-diciembre, en un análisis de parámetros genéticos con ganado Charolais, de tal manera que el primer modelo se definió de acuerdo a esta clasificación para representar el método tradicional (MTR). El segundo modelo considerado en el estudio fue la propuesta con el criterio de IA (MIA). Se examinó la correlación entre las dos clasificaciones comparadas mediante el coeficiente de correlación de Spearman, utilizando el paquete estadístico SAS25.
Para examinar la proporción de varianza explicada por la época de nacimiento (EN) en cada uno de los métodos (MTR y MIA) sobre el peso al nacimiento (PN) y peso al destete (PD), se ajustó un modelo mixto que consideró los efectos fijos de hato, el sexo del animal, y los efectos lineal y cuadrático de la edad de la vaca como covariable, más el efecto aleatorio de la EN, del semental y del año de nacimiento. Estos análisis se realizaron utilizando el PROC MIXED del paquete estadístico SAS25.
Posteriormente, se ajustaron los mismos modelos (MTR y MIA), para estimar los componentes de varianza bajo el método de máxima verosimilitud restringida libre de derivadas en el paquete de evaluaciones genéticas MTRDFREML26, el modelo para PN y PD fue, en forma matricial:
Donde:
Y es el vector de observaciones para PD, X, Z y W con matrices conocidas de incidencia que relacionan las observaciones con sus respectivos vectores de efectos fijos y aleatorios;
β es el vector de efectos fijos antes descritos;
d es el vector de efectos genéticos aditivos directos;
m es el vector de efectos genéticos aditivos maternos;
e es el vector de efectos aleatorios residuales.
En ambos modelos el grupo contemporáneo estuvo integrado por animales del mismo hato, sexo, año y época de nacimiento. La época de nacimiento se diferenció por la reclasificación entre modelos. El criterio de convergencia de los modelos se fijó en 1x10-19.
Para la comparación de modelos se utilizó una prueba de razón de verosimilitudes, que se basa en las diferencias entre los logaritmos de las funciones de verosimilitud (Log L), estimadas en el programa y comparadas con el valor de Ji-cuadradra (X2) con un grado de libertad con un alpha= 0.01. La prueba de acuerdo a Lynch y Walsh27 puede presentarse como λ=-2(Log L MIA - Log L MTR). Donde Log L= logaritmo de verosimilitud, con las reglas de decisión: Si λ ≥ x2, el modelo MIA se acepta significativamente como diferente al modelo MTR y si λ ≤ x2, el modelo MTR y el MIA no son significativamente diferentes.
De cada modelo se estimaron las diferencias esperadas en la progenie (DEP) y sus exactitudes, estimando sus medias y desviaciones típicas. Posteriormente se extrajo el 10 % superior de los valores de DEP y sus exactitudes de acuerdo a una jerarquización basada en el modelo MTR para cada característica, y considerando para PN los valores inferiores y para el PD los valores superiores. Se estimó la correlación de rango de Spearman entre estos valores predichos en cada modelo por característica para determinar cambios en el ordenamiento de los animales superiores, usando el procedimiento CORR del paquete estadístico SAS v 9.225).
Resultados y discusión
En el presente estudio las dos características de peso vivo fueron similares a las reportadas previamente en ganado Charolais mexicano en sistemas extensivos20,22 con 39.0 y 227.0 kg para PN y PD, respectivamente (Cuadro 2).
Característica | n | Media | SD | CV | Máximo | Mínimo |
---|---|---|---|---|---|---|
PN | 6398 | 40.51 | 7.36 | 18.18 | 66.00 | 15.00 |
PD | 5901 | 228.52 | 41.76 | 18.28 | 396.60 | 101.50 |
n= número de observaciones; DE= desviación estándar; CV= coeficiente de variación.
Recientemente, se propuso un método para reclasificar épocas climáticas basadas en un índice de aridez, estimando el efecto de este cambio en el análisis de modelos mixtos de evaluación genética con una pequeña población de ganado Charolais22. En el presente trabajo se comparó el método propuesto con una población conformada por un pedigrí con mayor número de animales.
No es frecuente encontrar estudios que evalúen la importancia específica del componente ambiental en el ajuste de modelos estadísticos como los de evaluación genética. La mayoría da por hecho que la inclusión de los factores que son importantes como fuentes de variación puede basarse en criterios que se usan de manera general (por ejemplo, la conformación de grupos contemporáneos) y cuando no exista un problema con la estructura de los datos, o con la elección de los niveles que conforma el vector de los efectos fijos (por ejemplo, el sexo)28, lo que consecuentemente conformará el BLUE (Mejor Estimador Lineal no Sesgado; por sus siglas en inglés)11. Para el caso de factores que explican una proporción sustancial de la variación fenotípica y poseen complejidad para su conformación, es necesario considerar su preclasificación de acuerdo a un criterio objetivo para seleccionar su inclusión, ya sea individualmente o en bloques, como los grupos contemporáneos, sobre todo en el caso de evaluaciones genéticas que incluyen diferentes sistemas de producción con diferencias agroclimáticas.
Para el establecimiento de épocas de nacimiento que conforman los grupos contemporáneos en evaluaciones genéticas, una clasificación provista por el IA explica sustancialmente mayor variabilidad que una clasificación tradicional, por lo que la IA es capaz de aislar y explicar en algunos casos aproximadamente el 10 % de la variabilidad de la característica, lo que indica un mejoramiento en la estructura de los factores analizados y el número de observaciones que contiene22.
Los cambios observados en la varianza genética aditiva para PN en los componentes de la varianza encontrados en el presente estudio fueron pequeños (Cuadro 3). Al comparar la heredabilidad directa obtenida en MIA contra MTR se encontraron cambios menores entre modelos; de la misma forma para PD el ajuste del modelo MIA, mostró valores ligeramente superiores en sus componentes de la varianza, sobre todo en la varianza genética aditiva y la covarianza entre la varianza genética directa y materna, excepto en la varianza materna, en la cual hubo una ligera reducción para el PD. En ambas comparaciones (PN y PD) los modelos fueron significativamente diferentes de acuerdo a la prueba de razón de verosimilitudes (P<0.01), lo que sugiere que la inclusión del IA produce un cambio en la estructura de los datos que influyen en la captura de la varianza genética aditiva estimada y subsecuentemente en la predicción genética.
Componentes y parámetros | PN | PD | ||
---|---|---|---|---|
MTR | MIA | MTR | MIA | |
|
13.276 | 15.103 | 265.989 | 341.904 |
|
11.864 | 12.571 | 234.165 | 269.442 |
|
-7.912 | -8.810 | -67.543 | -109.800 |
|
21.219 | 21.292 | 595.888 | 652.066 |
|
38.448 | 40.156 | 1028.888 | 1153.613 |
-2 Log L | 28091.6333a | 28537.0584b | 44068.0588a | 45238.2424b |
|
0.35 ± 0.05 | 0.38 ± 0.05 | 0.26 ± 0.04 | 0.30 ± 0.04 |
|
0.31 ± 0.03 | 0.31 ± 0.03 | 0.24 ± 0.03 | 0.23 ± 0.03 |
|
-0.63 ± 0.05 | -0.64 ± 0.05 | -0.27 ± 0.10 | -0.36 ± 0.09 |
|
0.55 ± 0.03 | 0.53 ± 0.03 | 0.58 ± 0.03 | 0.57 ± 0.03 |
MTR= modelo de época tradicional, MIA= modelo con la época de acuerdo al IA (Cuadro 1).
a,b Literales distintas entre modelos en cada característica son diferentes (P<0.01).
Estos resultados demuestran que la reclasificación de la EN, probablemente tenga mayores efectos en el ajuste de modelos más complejos, que incluyan además del efecto genético directo, el efecto materno debido a las conexiones genéticas que puedan establecerse entre los grupos contemporáneos, y con poblaciones con mayor número de evaluaciones nacionales, en las que sean incluidas más regiones del país en condiciones climáticas heterogéneas. Un aspecto importante entre los datos analizados de cada modelo, es que MIA mostró una reducción muy importante (>25 %) en el número de los grupos contemporáneos en la base de datos analizada, lo que pudiera sugerir grupos de comparación más grandes y mejor distribuidos por año. Se ha propuesto que este aspecto es fundamental en las evaluaciones genéticas, ya que la predicción de valores genéticos depende principalmente de la correcta estimación de los componentes de varianza; así como de la correcta definición de los efectos medioambientales. Una mejor definición de los efectos fijos responsables de la variación fenotípica puede ayudar a disminuir sesgos causados por diferencias en las condiciones ambientales de los animales29,30.
Los grupos contemporáneos en las evaluaciones genéticas han sido una estrategia fundamental para lograr reducir la variabilidad causada por diferentes efectos ambientales. Dentro de tal estrategia resulta clave la búsqueda de una mejor definición de los grupos contemporáneos, en cuya clasificación se incluyan factores que permitan predicciones más reales del mérito genético en indicadores de interés económico. Esto es esencial en el proceso de selección para ganado de carne, ya que de esto depende en parte el progreso genético de la población31,32.
El análisis específico de los promedios de los valores predichos en las DEP y sus exactitudes (Cuadro 4) no sugiere cambios sustantivos en la distribución poblacional de los predictores genéticos o de sus valores de confiabilidad. Los promedios y sus desviaciones típicas son similares entre modelos para las dos características de peso vivo estudiadas. Sin embargo, al analizar el 10 % de los animales superiores clasificados con base en las DEP, la estimación de los coeficientes de correlación, mostró que el efecto en los valores predichos que clasifican a los individuos incluidos en la evaluación genética es importante (Cuadro 5). Los menores valores de correlación se observaron entre las DEP directas de PN y PD. La reducción de la categorización de las DEP también fue notoria en los predictores maternos.
Valor predicho | PN | PD | ||
---|---|---|---|---|
MTR | MIA | MTR | MIA | |
DEP D | -0.160 ± 1.920 | -0.144 ± 2.132 | 2.151 ± 9.068 | 2.247 ± 10.302 |
EX D | 0.529 ± 0.168 | 0.546 ± 0.175 | 0.519 ± 0.140 | 0.535 ± 0.154 |
DEP M | 0.408 ± 1.864 | 0.391 ± 1.935 | 1.302 ± 7.445 | 1.197 ± 7.585 |
EX M | 0.535 ± 0.104 | 0.541 ± 0.102 | 0.495 ± 0.118 | 0.492 ± 0.114 |
MTR= modelo de época tradicional, MIA= modelo con la época de acuerdo al IA (Cuadro 1), DEP D= diferencias esperadas de las progenies directas; EX D= exactitudes de la DEP D; DEP M= diferencias esperadas de las progenies maternas; EX M= exactitud de la DEP M.
Característica | Correlación de Spearman | |
---|---|---|
DEP | Exactitud | |
PN D | 0.646 | 0.96 |
PN M | 0.895 | 0.99 |
PD D | 0.736 | 0.97 |
PD M | 0.954 | 0.99 |
DEP D= diferencias esperadas de las progenies directas; PN D y PD D= diferencias esperadas de las progenies directas para peso al nacimiento y destete, respectivamente; PN M y PD M= diferencias esperadas de las progenies maternas para peso al nacimiento y destete, respectivamente.
Los cambios identificados entre los modelos estudiados podrían explicarse por el cambio en la estructura de los grupos contemporáneos ocasionada por la reclasificación de la época de nacimiento. Algunas de las aproximaciones utilizadas en las publicaciones disponibles nacionalmente no proveen evidencia sustancial sobre sus criterios de clasificación. Las épocas de nacimiento entre los diversos estudios realizados en México se definen constantemente considerando dos variables climatológicas: la distribución del patrón de precipitación y la temperatura mensual de acuerdo a un promedio histórico. En este sentido, existen reportes donde para evaluar la magnitud de interacción entre genotipos de ganado Suizo Europeo y el clima se clasificaron grupos contemporáneos con épocas de nacimiento definidas por la presencia de lluvias a través de los años estudiados y temperaturas mensuales (secas: junio-octubre y lluvias: noviembre-mayo)33; aunque para evaluar la interacción genotipo-ambiente en este estudio se definieron clústeres con zonas climatológicas para México (trópico seco: oeste y sureste; trópico húmedo: este y templado: norte y centro), éstas no se tomaron en cuenta para una mejor clasificación de las épocas de nacimiento. De igual manera, al explorar el efecto de los GC de acuerdo a la cantidad de registros que tuvieran (3, 7 o 10 registros) y su inclusión como un efecto fijo o aleatorio, algunos autores establecieron grupos contemporáneos de acuerdo a la distribución de las lluvias y la temperatura registrada por la estación meteorológica más cercana a cada unidad de estudio13.
Por otra parte, se ha utilizado la presencia de la precipitación y las temperaturas mensuales para establecer épocas (secas, lluvias y nortes) en cinco Estados del sureste y del norte de México (Campeche, Tabasco, Chiapas, Tamaulipas y Yucatán), justificando que estos Estados comparten un clima similar (caliente subhúmedo con lluvias en verano)17. Sin embargo, de acuerdo a los resultados de este estudio, cuando se utilizan otras variables climatológicas, los estados del norte mostraron comportamiento diferente a los del sureste del país.
Algunos autores tratando de definir el modelo estadístico más apropiado para la evaluación genética de indicadores de crecimiento en ganado mexicano, escogieron utilizar como único criterio para las épocas de nacimiento la presencia de lluvia, sin especificar la fuente de información utilizada para categorizar esta variable28,34,35. Las condiciones particulares de la clasificación de grupos contemporáneos reportados en la literatura no incluyen dentro de la estructura de los datos, elementos climatológicos importantes, que en este estudio han demostrado acercar los modelos estadísticos a una situación más real para los datos.
Aunque estos ligeros cambios en los parámetros genéticos y la diferencia encontrada en el ordenamiento de los valores genéticos diferencialmente podrían significar un mejor ajuste en el modelo con IA como criterio de clasificación de la EN, la superioridad de sus efectos solamente se podrían confirmar si se considerara el análisis incluyendo el valor genético verdadero de una población de animales.
Clasificación de épocas climáticas
En la Figura 1, se observan las curvas de IA estimadas para las tres localidades de los hatos incluidas en el estudio. Las tendencias observadas en el gráfico indican que las condiciones climáticas son similares desde junio hasta noviembre para H2 y H3; estos meses se ubican entre subhúmedos y húmedos por estar localizados en una región relativamente cercana (menos de 200 km de distancia), pero muy diferentes a H1 en el cual se observó que el único mes subhúmedo es agosto.
En países como México donde los sistemas de producción de ganado de carne se basan en áreas de pastoreo y agostaderos, es común que los animales se expongan a los efectos medioambientales en distinta magnitud, debido a diferencias en la variedad y calidad del forraje, topografía y a las variables climáticas. Los componentes del clima (radiación solar, humedad relativa, precipitación, temperatura ambiental, velocidad del viento) en conjunto ejercen una acción directa en la industria ganadera, afectando el grado de bienestar fisiológico de los animales y un efecto indirecto a través de la producción y calidad de los alimentos, documentándose su influencia en la eficiencia de los sistemas de producción de bovinos de carne en regiones con clima tropical1,36.
Para poder capturar las variables del clima que pueden afectar tanto al animal como a la oferta de alimento en los sistemas de pastoreo extensivo, el índice de aridez, permite evaluar el agua que se pierde tanto por evaporación como por la transpiración de los forrajes, y al mismo tiempo incluyendo variables fisiológicas que en el ganado se traducen en cambios de temperatura corporal, tasa de respiración y la sudoración, así como el consumo de agua y materia seca37. Por lo tanto, el uso de este criterio considera de manera más efectiva las condiciones a las que los animales o cultivos forrajeros se someten en condiciones reales, lo que ayudaría a remover o estimar la variación que explica fenotípicamente los caracteres que se expresan bajo condiciones extensivas. Bajo esta premisa, las épocas climáticas estimadas con la metodología propuesta serían equivalentes a pesar de la región geográfica, dado que los componentes climáticos considerados en su clasificación serían comparables, lo que podría explicar el por qué en algunas regiones se consideraría la existencia de dos épocas climáticas, cuando en otras podrían existir las cuatro, independientemente del mes.
En el presente trabajo, la estimación de índices de aridez para 106 municipios en diferentes Estados de México está disponible en el Anexo 1 para fines de análisis. Estos valores podrían ser utilizados como referencia para clasificación de las épocas en estudios que incluyan experimentos o datos de campo bajo sistemas productivos en condiciones extensivas.
Conclusiones e implicaciones
El estudio realizado utilizando un mayor número de animales en una base de datos con un mayor pedigrí, permitió comprobar que el índice de aridez definido como criterio de clasificación de meses y épocas de nacimiento para incluir los factores ambientales que inciden sobre el desempeño productivo de los animales en condiciones extensivas es útil. El análisis entre los modelos de evaluación genética incluyendo el contraste de grupos contemporáneos en el índice de aridez mostró que su implementación no produce cambios específicos en los parámetros genéticos, pero sí en el ordenamiento de los individuos basados en sus valores genéticos aditivos predichos. Esta información podría ayudar a hacer más precisos los programas de mejora genética al analizar modelos complejos. Con base en los resultados, el uso del índice de aridez puede extenderse a diferentes esquemas de aplicación agropecuaria en los cuales animales o cultivos estén sometidos a condiciones extensivas cuando se tenga disponibilidad de la información climatológica que permita esta clasificación.