Índices de eficiencia alimenticia en ovinos de pelo: calidad de la carne y genes asociados. Revisión

Arce-Recinos, Carlos; Chay-Canul, Alfonso Juventino; Alarcón-Zúñiga, Baldomero; Ramos-Juárez, Jesús Alberto; Vargas-Villamil, Luis Manuel; Aranda-Ibáñez, Emilio Manuel; Sánchez-Villegas, Nathaly del Carmen; Lopes Dias da Costa, Ricardo; Arce-Recinos, Carlos; Chay-Canul, Alfonso Juventino; Alarcón-Zúñiga, Baldomero; Ramos-Juárez, Jesús Alberto; Vargas-Villamil, Luis Manuel; Aranda-Ibáñez, Emilio Manuel; Sánchez-Villegas, Nathaly del Carmen; Lopes Dias da Costa, Ricardo

doi:10.22319/rmcp.v12i2.5642

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Revista mexicana de ciencias pecuarias

versión On-line ISSN 2448-6698versión impresa ISSN 2007-1124

Rev. mex. de cienc. pecuarias vol.12 no.2 Mérida abr./jun. 2021 Epub 15-Nov-2021

https://doi.org/10.22319/rmcp.v12i2.5642

Revisiones bibliográficas

Índices de eficiencia alimenticia en ovinos de pelo: calidad de la carne y genes asociados. Revisión

Carlos Arce-Recinos^a

Alfonso Juventino Chay-Canul^b^*

Baldomero Alarcón-Zúñiga^c

Jesús Alberto Ramos-Juárez^a

Luis Manuel Vargas-Villamil^a

Emilio Manuel Aranda-Ibáñez^a

Nathaly del Carmen Sánchez-Villegas^a

Ricardo Lopes Dias da Costa^d

^{^a} Colegio de Postgraduados. Campus Tabasco. Periférico Carlos A. Molina, Km 3.5. Carretera Cárdenas-Huimanguillo. 86500 H. Cárdenas, Tabasco, México.

^{^b} Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. División Académica de Ciencias Agropecuarias, Tabasco, México.

^{^c} Universidad Autónoma Chapingo. Departamento de Zootecnia, Estado de México, México.

^{^d} Instituto de Zootecnia. São Paulo, Brasil.

Resumen

Los ovinos de pelo desempeñan un papel importante en la producción de carne en zonas tropicales, donde los estudios de eficiencia alimenticia han sido poco evaluados. El consumo de alimento representa más del 70 % de los costos; por lo tanto, la selección de animales con alta eficiencia alimenticia puede mejorar la rentabilidad del sistema de producción. Se han desarrollado herramientas que permiten seleccionar individuos con mayor eficiencia alimenticia sin comprometer la calidad del producto. Por lo que esta revisión tiene la finalidad de identificar estas herramientas genético-moleculares y estadísticas, como son, el consumo de alimento residual (CAR) y ganancia e ingesta residual (GIR). En la literatura consultada, se reportan diferencias en el consumo de materia seca (CMS) en un rango del 9 al 30 % entre animales eficientes e ineficientes, manteniendo una ganancia diaria de peso (GDP) similar empleando el índice CAR. Por otro lado, utilizando el índice GIR los CMS son similares, aunque la GDP en animales eficientes es mayor hasta en 50 g día^-1, reduciendo la conversión alimenticia en un kilo. Esta diferencia se asume a un conjunto de genes asociados a la eficiencia alimenticia (Adra2a, Gfra1, Gh, Glis1, Il1rapl1, Lep, Lepr, Mc4r, Oxsm, Pde8b, Rarb, Ryr2, Sox5 y Sox6, Trdn), que pudieran ser utilizados para la selección de ovinos de razas de pelo con alta eficiencia alimenticia, teniendo en cuenta los genes relacionados con la calidad de carne (Capns1, Cast, Dgat1, Fabp4, Igf-i, Lep, Mstn y Scd).

Palabras clave Eficiencia alimenticia; Calidad de carne; Genes; Ovinos de pelo

Abstract

Hair sheep are essential for meat production in tropical regions, where feed efficiency has been little evaluated. Feed consumption represents more than 70 % of the costs. Therefore, animals with high feed efficiency could increase the profitability of the production system. There exist tools that help select individuals with increased feed efficiency without compromising the quality of the product. This review aims to identify these genetic-molecular and statistical tools, such as residual feed intake (RFI) and residual intake and gain (RIG). Previous studies report differences ranging from 9 to 30 % in the dry matter intake (DMI) of efficient and inefficient animals, maintaining a similar daily weight gain (DWG) using the RFI index. Moreover, the DMI is similar using the RIG index. Although, the DWG of efficient animals is higher by up to 50 g d^-1, reducing feed conversion by one kg. This difference is attributed to a group of genes associated with feed efficiency (Adra2a, Gfra1, Gh, Glis1, Il1rapl1, Lep, Lepr, Mc4r, Oxsm, Pde8b, Rarb, Ryr2, Sox5, Sox6, and Trdn). These genes could be used to select hair sheep with high feed efficiency, considering the genes associated with meat quality (Capns1, Cast, Dgat1, Fabp4, Igf-i, Lep, Mstn, and Scd).

Key words Feed efficiency; Meat quality; Genes; Hair sheep

Introducción

La población mundial de ovejas en 2017 fue de 1,202 millones de cabezas, cerca del 74 % de la población se encuentra distribuida en los continentes Asiático y Africano (42.25 y 31.70 %, respectivamente), y el 26 % restante se ubica en los demás continentes, siendo el continente Americano el que menor población presenta, con 6.76 %; aunque el peso medio en canal reportado en el continente Americano es mayor, únicamente superado por el continente de Oceanía, presentando pesos en canal de 18.6 y 21.6 kg, respectivamente¹.

En México, la producción ovina es una de las actividades pecuarias con mayor presencia en su distribución territorial; las cifras preliminares del 2018 indican que la población ovina alcanzó un total de 8’683,835 cabezas², las cuales representan cerca del 11 % de la población del continente Americano, distribuidos en alrededor de 53,000 unidades de producción. Aproximadamente el 53 % se ubica en el centro del país, 24 % en el sur-sureste y 23 % en el norte³, siendo la raza Pelibuey una de las razas más numerosas, ya que es utilizada como pie de cría por su habilidad materna, alta prolificidad, rusticidad, resistencia a parásitos y su gran adaptación a las diversas condiciones climáticas presentes en el país, para la producción cárnica⁴.

Por otro lado, el consumo de alimento es uno de los factores más importantes en los sistemas intensivos de producción de carne ovina, representando más del 70 % de los costos totales de producción⁵. Por ello, la selección de animales eficientes en la utilización del alimento, que presenten una menor ingesta de alimento, manteniendo su rendimiento o incrementando la producción con una ingesta similar, podría incrementar la rentabilidad de las unidades de producción⁶. Esto es importante, debido a que la reducción de los costos de alimentación contribuiría a mantener los precios rentables dentro de un mercado de insumos agrícolas fluctuantes y la competitividad en el mercado global.

Tradicionalmente en la industria ganadera de producción de carne, se ha empleado la conversión alimenticia (CA) como medida de eficiencia alimenticia⁷. Sin embargo, esta medida es cuestionable, debido a que, el consumo de materia seca (CMS) guarda una alta correlación con el tamaño corporal y el nivel de producción⁸, tendiendo a seleccionar animales que presentan una ganancia diaria de peso (GDP) alta, sin embargo, también se seleccionan animales con un alto CMS, incrementando los costos de producción⁷.

Otro enfoque de eficiencia alimenticia ha sido propuesta por otros autores, definiéndola como la capacidad del animal para alcanzar un determinado peso con un menor CMS⁹. En los rumiantes la eficiencia es baja comparada con otras especies, no obstante, tienen la capacidad de transformar recursos no comestibles para el ser humano (forrajes y nitrógeno no proteico) en alimentos de alta calidad (proteína animal)⁷.

En consecuencia, se han buscado diversas herramientas que ayuden a explicar, predecir y seleccionar a los individuos con mayor eficiencia en la utilización del alimento y de la energía consumida. Entre estas, el consumo de alimento residual (CAR) o “Residual Feed Intake” (RFI, por sus siglas en inglés), es una de las más empleadas⁹^,¹⁰. El CAR, está definido como la diferencia entre el consumo de alimento real y el consumo de alimento esperado para un peso y nivel productivo determinado durante un periodo específico⁸^,¹¹. Su objetivo es identificar a los animales más eficientes en la utilización del alimento y con esto lograr una mejora genética del hato ganadero, además, de reducir los costos de la producción de cada kilo de peso vivo incrementado⁸. Además del CAR, Koch et al⁹ propusieron el índice Ganancia residual (GR) o “Residual Gain”, el cual permite estimar la ganancia esperada para un nivel productivo, con el objetivo de identificar a los animales con las mayores tasas de ganancia de peso.

Recientemente, ha sido propuesto un nuevo indicador de eficiencia alimenticia denominado Ganancia e Ingesta Residual (GIR) o “Residual Intake and Gain” (RIG, por sus siglas en inglés). Este indicador de eficiencia alimenticia conserva la característica de selección de CAR y GR, que son independientes del peso corporal. El GIR permite seleccionar animales que presentan mayores GDP y menor CMS, debido a que el RIG se correlaciona negativamente con el CMS y positivamente con la GDP¹².

El interés de la industria cárnica no solo es en la eficiencia del uso del alimento, sino también en la calidad del producto destinado al mercado. La calidad de la carne se compone de varios rasgos, incluidos los atributos fisicoquímicos (terneza, color, contenido de grasa intramuscular y la capacidad de retención de agua) y los factores que afectan la palatabilidad (sabor, jugosidad y olor), así como las características de inocuidad¹³, los cuales influyen en la toma de decisión del cliente al elegir un tipo de corte, así como también para la industria en el procesamiento de la carne¹⁴. En este sentido, se han realizado diversos estudios que emplearon la herramienta CAR para determinar el efecto de la eficiencia alimenticia sobre la calidad de la carne, reportando que la selección de bovinos Angus eficientes (bajo CAR) no afecta negativamente la calidad de carne producida¹⁵^,¹⁶. Sin embargo, existe controversia en los resultados en estudios recientes en bovinos Nelore, ya que se han reportado que la eficiencia no afecta la calidad de la carne y la actividad del sistema Calpaina¹⁷^,¹⁸, mientras que otros estudios indican lo contrario. En consecuencia, los animales con bajo CAR tienden a presentar mayor dureza de su carne¹⁹, y se ha indicado que esta característica indeseable está regulada por el recambio proteico y la expresión génica de ciertas enzimas (principalmente por el sistema de las Calpaínas) encargadas de la proteólisis post-morten del músculo²⁰. Así mismo, se ha documentado que la degradación de la proteína está relacionada con la energía requerida para el mantenimiento (REMm) y una alta tasa de degradación proteica está asociada con un REMm mayor²¹. En este sentido, se ha reportado que los animales más eficientes tienen un menor requerimiento de energía metabolizable para el mantenimiento¹⁷^,²¹. Por lo tanto, los animales más eficientes presentan una baja tasa de degradación proteica²², lo que se relaciona con una mayor fuerza de corte a diferentes tiempos de maduración (0 d= 4.50 vs 4.00, 7 d= 4.22 vs 3.61, 21 d= 3.27 vs 2.69 kg/cm²), bajo índice de fragmentación miofibrilar (37.0 vs 42 %) y alto contenido de colágeno soluble (17.7 vs 14.9 %) en ganado Nelore con bajo CAR, presentando carne de menor calidad¹⁹.

Por otro lado, con el desarrollo de la genética molecular, secuenciación y técnicas moleculares de amplificación de regiones genómicas selectivas, se han aumentado las posibilidades de detectar genes que tienen un efecto notable en los rasgos de interés (ej. eficiencia alimenticia y calidad de carne), detectando secuencias genómicas vinculados a estos genes y la posibilidad de establecer programas de selección con marcadores moleculares²³.

Un marcador genético es una secuencia de ADN específica con una ubicación conocida en un cromosoma que tiene una función específica o está asociada al nivel de expresión fenotípica de un carácter²⁴. Su uso ayuda a abordar los problemas asociados con la selección tradicional, seleccionando individuos genéticamente superiores²⁵. Además, se pueden predecir los valores de mejora para los individuos seleccionados al momento del nacimiento con una precisión mayor que el índice de pedigrí clásico, reduciendo el intervalo generacional²³. Por lo tanto, el objetivo de este trabajo fue realizar una revisión sobre índices de eficiencia alimenticia y su relación con la calidad de carne y genes asociados a estos rasgos en ovinos de pelo.

Índices de eficiencia alimenticia

Los indicadores CAR y GR, fueron propuestos por Koch et al⁹, al observar que el mantenimiento de peso vivo y la ganancia diaria de peso, son afectados por la alimentación. Propusieron que el consumo de alimento puede ajustarse al peso corporal y a la ganancia de peso, dividiendo el consumo de alimento en dos componentes: 1) el consumo de alimento esperado para un rendimiento o nivel de producción dado, y 2) una porción residual. La porción residual del consumo de alimento podría usarse para identificar animales que se desvían hacia abajo de su nivel esperado de consumo de alimento (CAR negativo), permitiendo realizar una comparación entre los animales que difieren en el nivel de producción durante el periodo de medición.

El CAR se ha utilizado como criterio de selección en programas de mejora genética en ganado de carne, ya que se ha observado que vaquillas que son seleccionadas por un CAR bajo, al llegar a la madurez son más eficientes en el uso de los alimentos que aquellos con un CAR alto²⁶ y su progenie tiende a comportarse en forma mas más eficiente²⁷. La heredabilidad estimada de esta característica es moderada (0.27-0.58) e independiente del crecimiento y del nivel productivo⁹^,²⁸^,²⁹^,³⁰, sin tener un efecto negativo en otras características económicamente importantes como la calidad de carne producida¹⁵.

Así mismo, el CAR reduce el impacto medioambiental de la ganadería, ya que individuos con bajo CAR tienden a producir menor cantidad de metano (CH₄) por unidad de materia seca consumida, debido al menor CMS y mejor eficiencia en el uso de la energía³¹^,³²^,³³. Es por ello que el CAR representa una de las estrategias de mitigación en las emisiones de dióxido de carbono (CO₂) y CH₄ de la actividad ganadera al ambiente.

Entre las principales ventajas obtenidas usando el CAR como criterio de selección, está la mejora en la eficiencia de la alimentación⁸^,³⁴, incremento en la productividad en el sector cría, y en consecuencia reducción de la superficie utilizada por unidad animal³⁵.

El nuevo índice GIR, además de tener como ventaja la mejora en la eficiencia en la alimentación, permite identificar animales con mayores tasas de crecimiento y una menor proporción de grasa, sin afectar la calidad de la carne y canal; reduciendo los tiempos de confinamiento y sacrificio de los animales, con pesos comerciales a edades tempranas³⁶.

Los estudios que involucran los índices CAR y GIR, han sido realizados principalmente en especies bovinas, porcinas y aves. En el caso de ovinos se han realizado en razas de clima templado; aunque, se han reportado cuatro estudios que involucran cruzas de ovinos de pelo de la raza brasileña, destacando la raza Santa Inés y Pantaneira⁵^,³⁶^,³⁷^,³⁸, y un estudio en la raza Dorper³⁹ (Cuadros 1 y 2). En México se comienza a implementar esta herramienta por lo que el número de estudios es reducido, y en ovinos solo se tiene el trabajo realizado con la raza Rambouillet⁴⁰, por lo que se desconoce el comportamiento en los ovinos de pelo (Cuadro 1).

Cuadro 1 Parámetros productivos en ovinos clasificados por consumo de alimento residual (CAR)

	Consumo de alimento residual
Razas	Bajo	Medio	Alto	Bajo	Medio	Alto	Bajo	Medio	Alto	DCMS	Autor
Razas	Ganancia diaria de peso			Consumo de materia seca			Conversión alimenticia			%	Autor
½D½SI	0.280	-	0.270	1.24^b	-	1.41^a	4.43^b	-	5.15^a	12.06	5
RHS	0.260	-	0.240	2.23^b	-	3.22^a	-	-	-	30.74	6
–T¼P	0.321^a	0.277^b	0.306^ab	1.34^b	1.35^b	1.52^b	4.18^a	4.90^b	5.00^b	11.84	37
½D½SI	0.284	0.301	0.286	1.25^**	1.37^**	1.44^**	-	-	-	13.19	38
Dorper	0.266		0.253	2.63^b		3.00^a	5.94^b		6.91^a	12.33	39
Rambouillet	0.180	0.170	0.180	1.39^c	1.48^b	1.67^a	-	-	-	16.77	40
Targhee	0.350	0.330	0.360	1.92^b	2.02^b	2.32^a	6.58^b	7.71^a	7.83^a	17.24	45
Ghezel	0.210	-	0.200	1.01^b	-	1.12^a	4.95^b	-	5.53^a	9.82	46
Ile de France	0.329	-	0.335	1.42^b	-	1.63^a	4.35	-	4.93	12.88	47
Targhee	0.297	0.302	0.286	2.15^b	2.31^b	2.52^a	-	-	-	14.68	48
Targhee	0.294	-	0.293	2.21^b	-	2.43^a	-	-	-	9.05	49
RHS	-	-	-	2.10^b	-	2.89^a	-	-	-	27.34	50
Kurdi	0.260	-	0.260	1.82^b	-	2.11^a	-	-	-	13.74	51
Hu	0.280	-	0.250	1.50^b	-	1.72^a	-	-	-	12.80	52
Ghezel	0.280	-	0.290	1.52^b	-	1.72^a	5.47	-	5.93	11.63	53
Hu	0.250	0.260	0.260	1.09^c	1.25^b	1.33^a	4.51^c	4.84^b	5.39^a	18.04	54
Hu	0.260	-	0.270	1.05^b	-	1.48^a	3.92^b	-	5.62^a	29.05	55

DCMS= Diferencia en el consumo de materia seca (%), ½D½SI= ½Dorper ½Santa Inés, RHS= Rambouillet, Hampshire y Suffolk, –T¼P= –Texel ¼Pantaneira,

**^{, abc}= Diferencias significativas.

Cuadro 2 Parámetros productivos en ovinos clasificados por ganancia e ingesta residual (GIR)

	Ganancia e ingesta residual
Raza	Bajo	Medio	Alto	Bajo	Medio	Alto	Bajo	Medio	Alto	Bajo	Medio	Alto	Autor
Raza	Consumo de materia seca			Ganancia diaria de peso			Conversión alimenticia			Eficiencia alimenticia			Autor
½D½SI	1.39^a	-	1.31^b	0.26^b	-	0.30^a	5.32^a	-	4.28^b	0.19^b		0.23^a	5
–T¼P	1.28	1.27	1.22	0.26^b	0.29^a	0.31^a	4.99^a	4.28^b	3.91^c	0.20^c	0.24^b	0.26^a	36
½D½SI	1.41	1.37	1.31	0.26**	0.29**	0.30**	5.36*	4.61*	4.27*	0.18*	0.21*	0.23*	38

½D½SI= ½Dorper ½Santa Inés, –T¼P= –Texel ¼Pantaneira, *= Datos calculados, **^{, abc}= Diferencias significativas.

Estimación de los indicadores CAR y GIR

El CAR, permite determinar el CMS esperado, y es estimado a través de una ecuación de regresión lineal múltiple en función del peso medio metabólico (PMM) y la GDP.

El modelo utilizado por Koch et al⁹, se muestra a continuación:

Yi= β0+β1GDPi+β2PMMi+εi

Donde:

Yi= Ingesta de materia seca del i-ésimo animal.

β0= Intercepto de la regresión.

β1GDPi= coeficiente de regresión parcial de la ingesta de materia seca en la i-ésima ganancia diaria de peso del animal.

β2PMMi= coeficiente de regresión parcial de ingesta de materia seca del i-ésimo peso medio metabólico del animal.

εi= error residual en la ingesta de materia seca del i-ésimo animal.

Por otro lado, GR nos ayuda a estimar la GDP esperada, mediante regresión lineal múltiple en función del de CMS y PMM.

Yi=β0+β1CMSi+β2PMMi+Ԑi

Donde:

Y_i= Ganancia de peso del i-ésimo animal.

β0= Intercepto de la regresión.

β1CMSi= coeficiente de regresión parcial de la ganancia diaria de peso del i-ésimo consumo de materia seca del animal.

β2PMMi= coeficiente de regresión parcial de la ganancia diaria de peso del i-ésimo peso medio metabólico del animal.

εi= error residual en la ganancia diaria de peso del i-ésimo animal.

Para el cálculo de GIR, se utiliza los dos modelos antes descritos, empleando la siguiente fórmula: GIRCAR* -1+GR. El índice requiere una previa estandarización (Media = 0 y Desviación estándar = 1) del CAR y GR.

Después de determinar el CAR, los animales son clasificados en grupos de CAR alto (>0.5 DE por encima de la media, mayor consumo de alimento de lo esperado para el mantenimiento y producción, por lo tanto, menor eficiencia), CAR medio (±0.5 DE de la media) y CAR bajo (<0.5 DE por debajo de la media, menor consumo de alimento de lo esperado, por lo tanto, mayor eficiencia)⁴¹. El mismo procedimiento de categorización se utiliza para determinar los grupos GIR, sin embargo, un alto GIR nos indica mayor eficiencia y un bajo GIR menor eficiencia.

Factores fisiológicos que intervienen

Los mecanismos fisiológicos que están relacionados con una mayor eficiencia en el uso del alimento son numerosos e interrelacionados, sin embargo, no están completamente dilucidados. Richardson y Herd⁴², proporcionaron una síntesis de los resultados de una serie de experimentos en bovinos de la raza Angus seleccionados de forma divergente para CAR, y estimaron la proporción de la variación en CAR que explican los siguientes procesos: el recambio proteico, metabolismo y estrés tisular (37 %), digestibilidad (10 %), incremento de calor y fermentación (9 %), actividad física (9 %), composición corporal (5 %) y patrones de alimentación (2 %). Los mecanismos responsables de más de un cuarto de la variación en CAR todavía no se conocen. Posteriormente, estos procesos fisiológicos del animal que se asocian a la variación en la eficiencia en la utilización del alimento se han agrupado en cinco categorías 1) la capacidad de ingesta de alimento, 2) la digestión del alimento, 3) el metabolismo (anabolismo y catabolismo), 4) producción de calor relacionado con la digestión de la dieta y la actividad física, y 5) la termorregulación³⁰.

Conocer los procesos biológicos implicados y el grado en que estos contribuyen en la eficiencia alimenticia de los ovinos de pelo, es de vital importancia, ya que en estas razas es escaza la información. Por lo que es necesario, emprender estudios que ayuden a dilucidar como estos mecanismos favorecen este comportamiento. De esta manera, se podrá seleccionar individuos más eficientes y de mayor productividad.

Consumo de alimento y comportamiento productivo

El consumo voluntario de alimento del ganado está regulado por una interacción compleja entre mecanismos de control neuroendocrino y las propiedades fisicoquímicas del alimento, y varía acorde al estado fisiológico del animal⁴³. Por otra parte, existe una relación entre la ingesta del alimento y la energía que se gasta para digerirse, y a medida que mayor sea la ingesta, mayor será el gasto energético; esto se debe a un aumento en el tamaño de los órganos digestivos y a la energía gastada dentro de los tejidos de dichos órganos³⁰, a este gasto energético se le conoce como incremento de calor en la fermentación y en rumiantes es aproximadamente el 9 % de la ingesta de la energía metabolizable⁴⁴.

La mayoría de los estudios (Cuadro 1) indican que los ovinos con CAR bajo tienen la misma GDP que animales con CAR alto⁵^,⁶^,³⁸^-⁴⁰^,⁴⁵^-⁵⁵, debido a que los animales con bajo CAR tienen una mejor eficiencia en el uso de la energía³³. Sin embargo, Rocha et al³⁷ reportaron diferencias significativas en la GDP, haciendo más notoria la eficiencia en la utilización de la energía; en todos los estudios el CMS fue menor en los animales más eficientes, observándose una diferencia que varía en un rango de 9 a 30 % comparado con los menos eficientes. De este modo, es de esperar que los animales más eficientes presenten una mejor CA (Cuadro 1).

Empleando el índice GIR en los estudios realizados en ovinos⁵^,³⁶^,³⁸, se observa que los ovinos clasificados con un alto GIR presentan un menor CMS, mayor GDP, menor CA y mayor eficiencia alimenticia (EA) (Cuadro 2). Aunque la diferencia en el CMS no es tan amplia como en la observada con el CAR, en la GDP se observa una diferencia de hasta 50 g día^-1 _. Por otro lado, la diferencia en la CA es de más de un kilo, por lo que la EA es mayor en los animales con GIR alto. Desde el punto de vista productivo, un menor consumo de alimento y mayores ganancias de peso representan una importante reducción en los costos de operación, aumento de la rentabilidad de las unidades de producción y uso eficiente de la energía suministrada, considerando que la alimentación representa el mayor costo de producción en los sistemas de producción animal.

Producción de metano

El ecosistema microbiano del rumen es extremadamente diverso, habitado por filotipos de los dominios Eucariota, Arqueas y Bacterias interactuando entre ellos, el alimento y el hospedero, con densidades de 10¹⁰ bacterias mL^-1, 10⁶ protozoos mL^-1, y 10³ hongos ml^-1 de fluido ruminal⁵⁶.

La diversidad y la concentración de organismos que habitan en el rumen están influenciados por diversos factores, tales como: la dieta, la raza, la edad y la salud del huésped, el ambiente y la ubicación geográfica⁵⁷. Sin embargo, la dieta es considerada como la principal determinante de diversidad de microorganismos ruminales y del parámetro de fermentación en bovinos y ovinos⁵⁸. En este sentido, los animales alimentados con forraje tienen un ecosistema microbiano más diverso y es más frecuente encontrar grupos metanogénicos, en comparación con aquellos con dieta alta en concentrados⁵⁹. Lo que implica una mayor utilización del H₂ libre (producido por una fermentación más acética) para la reducción del CO₂ en CH₄⁶⁰.

Los resultados reportados por Henderson et al⁶¹, indican que independientemente del tipo de dieta y ubicación geográfica, hay un microbioma central en el rumen compuesto por siete grupos que conforman el 67.1 % de las secuencias bacterianas presentes en las muestras globales analizadas. Este grupo central está constituido por los géneros Prevotella, Butyrivibrio, Ruminicoccus, Lachnospiraceae, Ruminococcaceae, Bacteroidales y Clostridiales. Sin embargo, algunos géneros se encuentran en mayor abundancia relativa con un tipo de dieta, citando entre ellos a Bacteroidales, Clostridiales, Fibrobacter, y Ruminococcaceae que son más abundantes en animales alimentados con forrajes, mientras que Prevotella y Succinivibrionaceae en dietas que contienen concentrados. Por otro lado, en el mismo estudio, reportaron que la población de arqueas está constituido principalmente por los miembros de Methanobrevibacter gottschalkii y Methanobrevibacter ruminantium, representando el 74 % de todas las arqueas dentro del rumen. Otras especies encontradas fueron Methanosphaera sp. y dos grupos pertenecientes a Methanomassiliicoccaceae, estas cinco especies constituyeron el 89 % del total de las arqueas; siendo estas Methanobacterias unas de las principales especies que utilizan los H₂ libres para reducir el C0₂ a CH₄⁶², por lo que están asociados a dietas fibrosas, donde la fermentación es más acética y la liberación de H₂ es mayor.

Estudios recientes indican que existe una relación entre la eficiencia alimenticia y la producción de metano, CH₄³¹^,⁶²^,⁶³. Se ha reportado que las comunidades metanogénicas en animales con alto CAR son más diversas comparadas con los animales eficientes, presentando una alta prevalencia de Methanosphaera stadtmaniae y Methanobrevibacter sp. En este sentido, los animales con CAR alto tienen mayores emisiones de dióxido de carbono (CO₂₎ y CH₄, esto es debido al mayor consumo de compuestos fibrosos, los cuales aumentan la producción de CH₄ ruminal. En animales con CAR bajo, se ha observado que tienden a modificar los consorcios bacterianos, por lo cual utilizan los compuestos fibrosos de la ración con más eficiencia, reduciendo con esto la tasa de pasaje y aumentando la digestibilidad, fermentando completamente las raciones a nivel ruminal⁶².

En ovinos, se han reportado diferencia significativa en emisiones de CH₄ en hembras utilizando modelos estadísticos de predicción, siendo menores en aquellas con CAR bajo y CAR medio comparadas contra CAR alto (0.025^a. 0.028^a y 0.032^b CH₄ kg^-1 día^-1, respectivamente). Sin embargo, no encontraron diferencias estadísticas en machos para emisiones de CH₄, debido a una pobre diferencia observada en el CMS entre animales eficientes e ineficientes⁴⁰.

Así mismo, una mayor eficiencia podría estar relacionada con la presencia de bacterias que modifican el patrón de fermentación hacia una fermentación más propiónica, lo cual favorece la ganancia de peso³³. El propionato es considerado el principal sustrato contribuyente al proceso de gluconeogénesis y formación de glucosa, la cual es requerida como fuente de energía en la síntesis de proteína⁴³. En este sentido, se ha reportado una mayor concentración de propionato en ovinos altamente eficientes (CAR bajo) alimentados con concentrados, comparado con los menos eficientes (41.2 vs 30.2 % Molar)⁶. Por lo tanto, la selección de animales a través de los índices de eficiencia alimenticia, también podría contribuir con la reducción de la emisión de gases de efecto invernadero (GEI) producidas por la ganadería ovina.

Genes candidatos asociados a eficiencia alimenticia

Diversos estudios han reportado una gran cantidad de polimorfismos de un solo nucleótido (SNP por sus siglas en inglés, “Single Nucleotide Polymorphism”) asociados con la eficiencia alimenticia en bovinos⁶⁴^-⁶⁷, aunque son pocos los trabajos en ovinos. Conocer o determinar los genes que están asociados u implicados en los procesos biológicos relacionados con características productivas deseables (eficiencia alimenticia y calidad de carne) de los animales domésticos²⁰^,⁵⁵^,⁶⁸^-⁸⁶, ayuda a entender la relación entre estos parámetros y poder utilizar estos genes como marcadores moleculares para la selección de animales con que pueden trasmitir características deseadas a su progenie (Cuadro 3).

Cuadro 3 Genes asociados a eficiencia alimenticia y calidad de carne en ovinos

Símbolo	Gen	Crom	Proceso biológico	Parám	Autor
Glis1	Glis Familia Dedos de Zinc 1	1	Promueve significativamente la reprogramación de fibroblastos en humanos y de ratón, en células madre pluripotentes inducidas durante el desarrollo embrionario. Teniendo una expresión enriquecida en el óvulo fertilizado, expresión moderada en los ovocitos de metafase II y expresión débil en embriones de dos células. Además, está asociado en la regulación de genes (incluido el factor de transcripción Foxa2, múltiples genes de la familia Wnt y Esrrb) implicados en la transición mesenquimal-epitelial, un proceso crítico en la reprogramación de las células somáticas.	CAR	68-70, 87
Sox5 y Sox6	Factor de transcripción SRY caja -5 y -6	15	Su expresión está relacionada con un proceso eficiente de la condrogénesis (desarrollo del cartílago), aunque se requiere del gen Sox9 para activar y mantener genes específicos de condrocitos. Los genes Sox5 y Sox6 aumentan notablemente la actividad transcripcional de Sox9, asegurando su unión al ADN.
Il1rapl1	Proteína Accesoria 1 del Receptor de Interleucina 1	X	Relacionado con la discapacidad intelectual y trastornos del espectro autista promovido por la ausencia de la proteína de Il1rapl1. Las mutaciones en Il1rapl1 causan la ausencia de la proteína o la producción de una proteína disfuncional en humanos.
Lepr	Receptor de Leptina	1	Produce una proteína del mismo nombre, que al unirse con la Leptina desencadenan una serie de señales químicas (vía de señalización JAK/STAT) causando la activación del receptor y la transfosforilación de las moléculas JAK asociadas al receptor. Una de las funciones en las que participa esta vía es la homeostasis energética.	CAR	71, 88
Trdn	Triadina	8	Contribuye a la regulación de la liberación de Ca²⁺ a través de los canales de liberación de calcio del retículo sarcoplásmico Ryr2 y Casq2, un paso clave para desencadenar la contracción del músculo esquelético y cardíaco; la ausencia de triadinina es responsable de la arritmia cardiaca con muerte súbita en humanos.	GDP	72-74, 89
Oxsm	3-Oxoacil-ACP Sintasa Mitocondrial	26	Enzima relacionada con la vía sintética de ácido α-lipoico, su actividad es necesaria para el alargamiento de las cadenas de ácidos grasos en la producción de ácido α-lipoico. La deficiencia del ácido α-lipoico representa un factor de riesgo en la patogenia diabética.	GDP
Rarb	Receptor de ácido Retinoico Beta	26	En general, los receptores de ácido retinoico son esenciales para la señalización de ácido retinoico durante el desarrollo embrionario y la organogénesis. La ausencia de dos isotipos de Rara, Rarb, Rarg en ratones muestra algunos aspectos de los síndromes de la deficiencia de vitamina A en etapas fetal y posnatal, así como algunas malformaciones congénitas.	GDP
Lep	Leptina	4	Hormona sintetizada por el tejido adipocito que, desempeña un papel importante en la regulación del apetito y el metabolismo de la energía. Además, se ha relacionado con la deposición de grasa en mamíferos.	GDP	75, 90
				CA	75, 88
				pH	75, 96
				Terneza	75, 96
Gh	Hormona del Crecimiento	11	Activación de procesos anabólicos, regulando el aumento en el tamaño corporal y el crecimiento esquelético, controla y coordina el flujo de los procesos metabólicos como la movilización de grasas de depósito, catabolismo de ácidos grasos y glucosa en tejidos.	GDP	76, 91
Mc4r	Receptor de Melanocortina 4	23	Receptor que se expresa predomiantemente en el núcleo hipotalámico regulador del apetito, su importancia radica en la regulación de la ingesta de alimentos y la homeostasis energética.	GDP	77, 92
Adra2a	Adrenoreceptor Alfa 2A	22	Regulador de las catecolaminas, asociado con el metabolismo energético. Además, participa en la vía de la adrenalina y puede regular el metabolismo energético a través de la secreción de adrenalina, lo que afecta la CA.	CA	51, 55, 72, 78
Ryr2	Receptor de Rianodina 2	25	Principal canal de liberación de Ca²⁺ del retículo sarcoplasmatico en los miocitos ventriculares, relacionada con enfermedades cardiacas. Además, participa en la vía de la adrenalina y puede regular el metabolismo energético a través de la secreción de adrenalina, lo que afecta la CA.	CA	51, 55, 72, 78
Pde8b	Fosfodiesterasa 8B	7	Codifica una fosfodiesterasa específica de adenosín monofosfato cíclico, como moduladores genéticos de los niveles de la hormona estimulante de la tiroides. La tiroides sintetiza tiroxina que se une a los receptores para controlar vías procesos biológicos, entre ellas la expresión génica, el crecimiento, el desarrollo y el metabolismo.	EA	79-81, 93
Gfra1	Familia GDNF Receptor Alfa 1	22	Efecto sobre el receptor de tirosina quinasa, el cual regula la proliferación celular, factores de crecimiento, desarrollo y diferenciación neuronal.	EA	79-81, 93
Fabp4	Proteína de Unión a Ácidos Grasos, Adipocito	9	Conocidas como chaperonas lipídicas intracelulares, tienen la función de unir y transportar ácidos grasos de cadena larga en mamíferos, además de estar asociado con el crecimiento, la deposición de grasa y los rasgos de la canal en el ganado.	pH	82, 97
				Terneza
				CRA
Capns1	Calpaina Subunidad pequeña 1	14	Principalmente asociado con la degradación de las proteínas miofibrilares post-morten y la generación de aminoácidos libres, ocasionando ablandamiento de la carne.	CRA	20, 14
Capns1	Calpaina Subunidad pequeña 1	14		Color	20, 14
Cast	Calpastatina	5	Enzima que inhibe la acción de las calpainas, está relacionada con la regulación de la degradación proteica muscular. La inhibición de la degradación proteica muscular por el sistema calpastatina, incrementa la eficiencia productiva, pero induce un impacto en la terneza o suavidad de la carne producida.	Terneza	20, 101,102
				CRA	20, 102
				Color	20, 102
Dgat1	Diacilglicerol O- Aciltransferasa 1	9	Enzima moduladora de la síntesis de triglicéridos y regulación del flujo de triglicéridos en el cuerpo, así mismo, tiene implicaciones directas en el metabolismo de la glucosa y la enfermedad de la obesidad, resistencia a la insulina y la esteatosis hepática.	Terneza	83, 103
Dgat1	Diacilglicerol O- Aciltransferasa 1	9		CRA	83, 103
Igf-1	Insulina como Factor de Crecimiento 1	3	Involucrado en el control del crecimiento esquelético y la diferenciación celular mediante la activación del ciclo celular.	CRA	84, 106
Mstn	Miostatina	2	La miostatina es un potente regulador negativo de la masa muscular en mamíferos, siendo las mutaciones naturales en Mstn las que inactivan la proteína codificada o suprimen su cantidad provocando un aumento de la musculatura. Los músculos esqueléticos afectados por estas mutaciones generalmente aumentan el número de miofibrillas (hiperplasia) y, en menor medida, el área transversal de las miofibras (hipertrofia), teniendo un mayor impacto en los individuos homocigotos en comparación con los heterocigotos.	CRA	85, 107
Scd	Estearoil-CoA Desaturasa	22	Regulador de la síntesis y oxidación lipídica.	Color	86, 110

Crom= Cromosoma, Parám= Parámetro, CAR= consumo de alimento residual, GDP= ganancia diaria de peso, CA= conversión alimenticia, EA= eficiencia alimenticia, CRA= capacidad de retención de agua.

Cockrum et al⁸⁷ identificaron marcadores mediante el análisis de asociación del genoma completo (GWAS) que alcanzaron un umbral nominal P <3.02^-4 en genes ovinos asociados a CAR, siendo los genes de la Familia Dedos de Zinc 1 (Glis1), Factor de transcripción SRY caja -5 y -6 (Sox5, Sox6) y la Proteína Accesoria 1 del Receptor de Interleucina (Il1rapl1) los genes candidatos. Otro gen asociado a este índice es el Receptor de Leptina (Lepr). También se ha reportado la asociación de un SNP en el exón 2 de Lepr en ovejas en etapa de lactación (P<0.05), siendo el genotipo homocigoto CC con mayor CAR (2.579^a) comparado con los genotipos TC (1.218^b) y TT (1.005^b)⁸⁸.

Estudios recientes han reportado la asociación de la GDP con SNP de genes que pueden ser considerados en la selección de animales con mejor desempeño productivo. Por ejemplo, se han identificado tres genes relacionados con la GDP en ovinos, ubicado en el cromosoma 8 el gen Triadina (Trdn) y en el cromosoma 26 los genes 3-Oxoacil-ACP Sintasa (Oxsm) y el Receptor de Ácido Retinoico Beta (Rarb)⁸⁹. Así mismo, se ha relacionado el gen Leptina (Lep) con GDP, con diferencias significativas (P<0.05) en la GDP (destete-seis meses) en los genotipos heterocigoto BC, AB y AC que en los homocigotos AA y CC (116, 103, 99, 94 y 94 g día^-1, respectivamente)⁹⁰. En genotipos de la hormona del crecimiento (Gh) en la raza Salsk, se encontraron diferencias significativas (P<0.001), siendo el genotipo AB superior al AA (128.64 vs 81.51 g día^-1)⁹¹. También, se ha asociado al gen Receptor de Melanocortina-4 (Mc4r) con la GDP, un SNP localizando en la región no traducida 3´ del gen (NM_001126370.2) provoca una variación de nucleótido en la posición 1016 G>A, observándose que el genotipo heterocigoto GA fue superior al homocigoto GG a los 120 días (210.23 vs 192.01 g/día) y 180 días (166.35 vs 155.66 g/día) de engorda; así mismo se detectó el SNP 292 G>A con una variación en el aminoácido 98 Gly>Arg, el cual tuvo efecto sobre el área del músculo Longisimus dorsi⁹².

Se ha reportado la asociación de la conversión alimenticia (CA) con algunos genes. En el exón 3 del gen Lep en ovejas lactantes, se encontraron diferencias significativas (P<0.001) en los genotipos de un SNP con variación en aminoácidos (c.314 G>A, Arg>Gln); el genotipo GG presentó menor CA (2.019 kg) comparada con el genotipo AG (3.886 kg) en la producción de leche⁸⁸. Así mismo, se encontró un efecto positivo de dos mutaciones sinónimas g.1429 C>A y g.1117 A>C en los genes Adrenoreceptor alfa 2A (Adra2a) y Receptor de Rianodina 2 (Ryr2) con este indicador de eficiencia, en Adra2a se identificaron tres genotipos CC, CA y AA, donde el homocigoto CC presentó menor CA (4.67^b, 5.18^a y 5.14^a kg, respectivamente). Por su parte en Ryr2, fueron identificados genotipos similares, aunque el homocigoto presentó menor CA pero estadísticamente fue similar al genotipo CC (5.14^b, 5.08^b y 5.46^a kg, respectivamente)⁵⁵. Recientemente, se reportó la asociación de los genes de la Familia GDNF Receptor Alfa 1 (Gfra1) y gen Fosfodiesterasa (Pde8b) con la EA en ovinos Santa Inés⁹³.

Los genes implicados en la eficiencia alimenticia pueden ser de gran ayuda para identificar mediante técnicas moleculares a los individuos superiores. Estas técnicas, han sido pobremente empleadas en los ovinos de pelo, por lo que su uso permitirá identificar y seleccionar a muy temprana edad aquellos individuos con mayor eficiencia alimenticia, reduciendo el intervalo generacional.

Calidad de carne y genes candidatos asociados

Los resultados en estudios realizados en ovinos⁵^,³⁷^,³⁹^,⁴⁶^-⁴⁹^,⁵¹, sugieren que las características de la canal (área del longissimus, espesor de la grasa subcutánea y profundidad del músculo longissimus), no se ven afectados negativamente al seleccionar por el índice CAR, mientras que, en el rendimiento de la canal existen tendencias a haber una diferencia significativa (P<0.1) entre animales eficientes e ineficientes³⁷^,⁵⁴. Por otro lado, se han reportado la asociación de genes con los parámetros físico-químicos que determinan la calidad de la carne, tales como el pH, terneza, capacidad de retención de agua, y color.

En los pequeños rumiantes un pH normal para la carne debe estar en un rango de 5.5 a 5.8⁹⁴, y está relacionado con las características deseables en la calidad de la carne, como el color, fuerza de corte y capacidad de retención de agua⁹⁵. Algunos estudios han demostrado la relación que existe entre el pH y el polimorfismo de algunos genes. Se ha informado la asociación del gen Lep (intrón 2, g.103 A>G) en la raza Suffolk, identificando los genotipos AA y AG, siendo el genotipo homocigoto que presentó menor pH 5.53 vs 5.70 para el heterocigoto (P<0.05)⁹⁶. Por otro lado, se identificaron genotipos del gen de la Proteína de Unión a Ácidos Grasos (Fabp4) en ovejas chinas con efecto sobre el pH (P<0.1). El genotipo heterocigoto AG presentó menor pH (6.3), mientras que AA y GG presentaron un valor de 6.5⁹⁷, aunque el pH final fue superior al reportado como deseable en la literatura⁹⁴.

Terneza

A medida que comienza el proceso de rigor mortis, los sarcómeros se acortan y se produce una contracción transversal de la miofibrilla, dando como resultado un aumento de la resistencia al corte. La reducción en el espacio entre miofilamentos dentro de la miofibrilla aumenta la densidad de las proteínas en un área definida, y es probable que esta reducción de espacio, disminuya la acción enzimática de las proteasas encargadas de la degradación de proteínas miofibrilares, afectando la terneza de la carne⁹⁸. Conjuntamente, con el descenso de la temperatura y el pH en la canal, y el aumento del calcio citoplasmático, se favorece la activación de las enzimas proteolíticas como las caspasas y las calpaínas⁹⁵, lo cual beneficia la terneza de la carne. Se ha reportado que la actividad de las calpaínas es responsable hasta en un 90% del ablandamiento proteolítico de la carne⁹⁹. Otros sistemas proteolíticos presentes en el músculo como las proteasas lisosómicas y el complejo de proteasoma multicatalítico están involucrados en la proteólisis del citoesqueleto y ablandamiento de la carne, aunque en menor proporción¹⁰⁰.

En ovinos se ha reportado la relación de algunos genes con la fuerza de corte, destacando el gen Calpastatina (Cast) como el principal gen relacionado con la textura. Se han reportado diferencias significativas entre los genotipos del gen Cast (B, C, D, I) en razas Iranies¹⁰¹, donde el genotipo I requirió una fuerza al corte de 8.39 kg y el genotipo C una fuerza de 12.69 kg, siendo más deseable ovinos del genotipo I para este parámetro. Además, se reportó una variación en el nucleótido 197A>T en el exón 6 del gen Cast, provocando un cambio en el aminoácido 66 Glutamina (Gln)>Leucina (Leu), donde el genotipo heterocigoto AT presentó menor fuerza al corte que el homocigoto AA (6.68 vs 8.71 kg). Para este mismo gen, se encontró la presencia de dos genotipos en la raza Awassi, con diferencias significativas (P<0.05) en la fuerza utilizada, presentando el genotipo MN mayor fuerza que el genotipo MM (4.36 y 3.98 kg, respectivamente)¹⁰². En razas chinas, se ha reportado la asociación de genotipos del gen Diacilglicerol O-Aciltransferasa 1 (Dgat1) y la terneza, en el genotipo TT se necesitó menor fuerza que TC y CC (2.30, 2.69 y 2.73 kg)¹⁰³. También en razas chinas, se reportó el efecto de genotipos en el gen Fabp4 con la terneza, el genotipo AA presento mayor terneza que los genotipos AG y GG (2.24, 2.78 y 2.88 kg, respectivamente, P<0.05)⁹⁷. Otro gen asociado a este parámetro es el gen Lep; citando el polimorfismo en este gen (intrón 2, g.103 A>G) en la raza Suffolk, siendo el genotipo homocigoto AA quien presentó menor fuerza al corte que el genotipo AG (3.6 y 4.7 kg, respectivamente)⁹⁶.

Capacidad de retención de agua (CRA)

La CRA es definida como la habilidad de la carne para retener toda o parte de su propia agua¹⁰⁴, y está estrechamente relacionada con pH y el punto isoeléctrico de las proteínas musculares (pH 5.1-5, carga neta 0), por lo que, si se alcanza este punto, la CRA se reduce al mínimo⁹⁸. Este parámetro, es evaluado a través de las pruebas de pérdida por goteo y pérdida por cocción. La primera hace referencia al agua que se pierde derivada de la fuerza de gravedad¹⁰⁵, es decir el agua extracelular. La segunda, es la cantidad de agua que la carne pierde durante la cocción¹⁰⁴.

El gen Cast está relacionado con la pérdida por cocción, reportándose diferencias (P<0.05) entre los genotipos MM y MN en ovinos Awassi, donde el genotipo homocigoto (MM) presentó el mayor porcentaje de pérdida de agua (48.45 y 45.69 %, respectivamente)¹⁰². Por otro lado, se han reportado genes asociados al parámetro pérdida por goteo y se identificaron tres genotipos en el gen Dgat1, el genotipo TT presentó menor pérdida de agua, mientras que en TC y CC las pérdidas fueron similares (67.1, 92.6 y 92.4 g kg^-1)¹⁰³. Así mismo, se ha reportado que el gen Fabp4 está asociado al parámetro, donde reportan la identificación de los genotipos AA, AG y GG; el genotipo AA presentó un menor porcentaje de pérdida (8.86, 9.48 y 9.39 %, respectivamente), aunque estadísticamente no hubo diferencias significativas (P<0.1)⁹⁷. Así mismo, polimorfismos en el gen Calpaína Subunidad 1 (Capns1) han sido asociados a CRA, identificando cinco genotipos con diferencia en el porcentaje de pérdida de humedad (P<0.01); el genotipo B1B1 presentó 4.11 % mientras que los genotipos A1A1, A1B1, A1C1 y B1C1 estuvieron en un rango de 2.23 a 3.30 %¹⁴. Además, dos genotipos en el gen de la Insulina como Factor de Crecimiento 1 (Igf-1) con efectos significativos sobre la pérdida por goteo han sido reportados, el genotipo homocigoto AA registró un 2.47 % de pérdida, mientras que el heterocigoto AB un 3.33 %¹⁰⁶. También el polimorfismo en el gen de la Miostatina (Mstn) ha sido asociado a este parámetro, se reportó la identificación de dos genotipos, obteniendo diferencias significativas (P<0.05) en el porcentaje de pérdida de agua, siendo el genotipo AA que registró un 2.5 % mientras que AE un 3.5 %¹⁰⁷.

Color

El color de la carne es en gran medida el principal factor atractivo para el cliente, ya que perciben en este parámetro una señal de frescura y calidad, por lo que un color rojo en una carne ovina es preferible. El color de la carne cambia a medida que los pigmentos de mioglobina en la superficie de la carne entran en contacto con el oxígeno, y van de deoxymioglobina (púrpura), oxymioglobina (rojo), hasta metamioglobina (marrón)¹⁰⁸. Los valores de CIE-L* (negro-blanco), a*(rojo-verde) y b*(azul-amarillo) han sido utilizados para cuantificar el color de la carne, siendo utilizada una relación de reflectancia de la luz en las longitudes de onda de 630 nm y 580 nm para detectar cambios químicos en la carne debido a la oxigenación u oxidación de la mioglobina¹⁰⁹.

Al respecto, se ha reportado diferencias significativas (P<0.05) entre los genotipos del gen Capns1 y las coordenadas de reflectancia L*, observando dos genotipos homocigotos A1A1 y B1B1 y tres heterocigotos A1B1, A1C1 y B1C1 en ovinos de la raza Merino, donde el genotipo B1B1 y A1C1 presentaron la menor y mayor unidades de luminosidad (38.05 y 41.13, respectivamente)¹⁴. Al igual que las calpaínas, el antagonista de esta enzima Cast es asociada al color, se han encontrado diferencias (P<0.05) para L* entre los genotipos MM y MN en ovinos Awassi, el genotipo homocigoto presentó mayor luminosidad (37.60 y 32.47, respectivamente)¹⁰². Para el gen Estearoil-CoA Desaturasa (Scd) en ovinos Iraníes, fueron identificados dos genotipos A y B, los cuales presentaron diferencias significativas para L* y a*, el genotipo B presentó mayor luminosidad L* (40.96 y 43.16, respectivamente), mientras que A presentó un mayor valor al color rojo a* (16.0 y 15.08, respectivamente)¹¹⁰.

En los ovinos de pelo, no existen investigaciones donde se evalúen los genes relacionados con características de la canal y la calidad de carne de importancia económica. Por lo que, evaluar genes relacionados a estos rasgos mediante técnicas moleculares, es de gran importancia para acelerar el mejoramiento genético de las razas de pelo.

Conclusiones

El CAR y GIR son índices que permiten identificar y seleccionar individuos eficientes en el uso del alimento y, en ovinos no se ha encontrado un efecto negativo sobre las características de la canal. Esta característica deseable (eficiencia) es de moderada heredabilidad, y está asociada a múltiples genes que pueden ser utilizados como marcadores moleculares para el mejoramiento genético. Por lo que, realizar trabajos de investigación que incluyan estos índices y el uso de técnicas moleculares en la selección y mejoramiento genético de ovinos de pelo, podría permitir predecir el comportamiento animal. Además, existen genes relacionados a rasgos de la canal y calidad de carne de importancia económica, que pueden ser incluidos en los programas de mejoramiento genético de estas razas. Con ello se podrá impulsar un mayor desarrollo de la ovinocultura, debido a que, individuos más eficientes tienen una menor ingesta sin afectar la tasa de crecimiento (CAR) o mayor ganancia de peso con ingestas similares de alimento (GIR), reduciendo los costos de producción e incrementando la rentabilidad de las unidades de producción. Además de producir alimentos de calidad que exige el mercado global y, contribuyendo en la reducción la huella ecológica de la ganadería.

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Recibido: 16 de Marzo de 2020; Aprobado: 11 de Septiembre de 2020

^*Autor de correspondencia: alfonso.chay@ujat.mx; alfonsochay2@gmail.com

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