Introducción

La curva de lactación, definida como la representación gráfica de la producción de leche en el transcurso del ciclo productivo, puede ser descrita por medio de funciones matemáticas que explican un proceso biológico de producción, sujeto a influencias, tanto genéticas como ambientales^1,2. La modelación adecuada de las curvas de lactación permite realizar un buen pronóstico de la producción total a partir de muestras parciales, una planificación del hato a partir de la predicción confiable de la producción, y la selección de animales mediante el conocimiento de las diferentes partes de la curva. Por lo anterior, es importante encontrar en cada medio de producción la función matemática que mejor describa la curva de lactación de los animales^2,3.

Generalmente, la curva de lactación se analiza a través de cuatro secciones consecutivas: a) Producción inicial, estimada por la media de producción durante los días 4 a 6 después del periodo calostral, b) Fase ascendente o de incremento de la producción, que es la tasa de ascenso, hasta alcanzar el máximo nivel de producción, c) Punto máximo o pico de producción, determinado por el nivel más alto de producción que la vaca alcanza dentro de los primeros 90 días de lactación, y d) Descendente o reducción de la producción, también denominada persistencia, que refiere a la disminución en la secreción de leche a partir del pico de producción⁴.

El uso de modelos matemáticos ha permitido conocer las curvas de lactación en diferentes sistemas de producción lechera. Sin embargo, no todas las poblaciones y sistemas de producción se ajustan a una curva de lactación típica, con sus diferentes parámetros y fases de la curva como inicio, fase ascendente, pico y decremento. Los parámetros de un modelo que se adecuan a la curva de lactación deben reflejar diversos factores, como pueden ser: genéticos, fisiológicos, productivos, ambientales, y las interacciones entre los mismos^2,3. Por lo tanto, es posible generar tantas curvas como lactaciones y fuentes de variación existan. De ahí se desprende la importancia de conocer niveles estándar de producción de leche por grupo de animales, con características similares, como misma etapa de lactación, época de parto, nivel productivo, o número de lactación⁵.

Los modelos no lineales para representar las curvas de lactación fueron propuestos inicialmente por Wood y se han usado en bovinos, ovinos, cabras, búfalos y camélidos sudamericanos². Los diferentes modelos matemáticos propuestos, han presentado ventajas en la modelación específica de secciones de la curva de lactación, o se ajustan de manera correcta a diversos sistemas de producción. Por ejemplo, el modelo de Wood se ajusta bien a los datos de producción de leche, predice mejor los datos reales durante la lactación temprana y tardía, y predice con menor precisión los datos durante la lactación media que otros modelos no lineales^2,6. El modelo de Wilmink también es muy usado para describir las curvas de lactación en ganado lechero, especialmente empleado para detectar los efectos ambientales, aunque se ha reportado que en algunas poblaciones este modelo tiende a subestimar la parte media de la curva y a sobreestimar la parte final. El modelo Ali-Schaeffer se ajusta bien para lactaciones que comienzan con una producción baja y alcanzan el pico más pronto de lo normal⁷.

Uno de los principales problemas que han tenido los modelos empíricos es que ha sido difícil dar un significado fisiológico a los parámetros derivados de estos. Se han realizado diversas modificaciones a algunos modelos con la finalidad de tener una interpretación más cercana a los aspectos fisiológicos de la curva de lactación, como las propuestas por Pollot⁸, en donde los parámetros resultantes tienen una interpretación biológica, basados en los cambios en el número de células en la glándula mamaria durante la gestación, lactación e involución, y sus efectos en la producción de leche⁹.

El objetivo de este trabajo fue evaluar diferentes modelos matemáticos, así como algunos factores que afectan las curvas de lactación de producción de leche y sus componentes (grasa y proteína) en una población de bovinos de la raza Holstein de México.

Material y métodos

Resultados

Los modelos mejor evaluados, de acuerdo con los criterios de selección, fueron Wood, Wilmink, Ali-Schaeffer y Pollot modificado. En el Cuadro 1 se muestran los resultados de los cuatro modelos y los valores de los criterios de selección para estimar las curvas de producción láctea para el ganado Holstein en México en el sistema de producción intensiva. En la mayoría de los criterios el modelo de Wilmink es el que presenta mejores resultados.

En el Cuadro 2 se observan los resultados de la prueba de ANOVA y Tukey para los parámetros de los cuatro modelos seleccionados, diferenciando por el número de lactación, y la media de todos los animales. En el modelo de Wood, se observa que los estimadores a, b y c son estadísticamente diferentes entre los diferentes números de lactación, a excepción del estimador c para las lactaciones 3 y 4 o más. Además, se presentan los valores de persistencia, pico de producción y días al pico para cada una de las lactaciones.

En lo que respecta al modelo de Wilmink, el parámetro a de la lactación 1 resultó distinto en las lactaciones 2 y 3, que a su vez se diferenciaron del obtenido para 4 o más lactaciones. En cuanto al parámetro b y k, no hubo diferencias significativas entre los grupos, mientras que en el parámetro c, las lactaciones 2 y 4 son iguales entre ellas, pero distintas al resto. En el modelo de Ali & Schaeffer se observa que los parámetros a, b, c, d y f en las lactaciones 1 y 4 son estadísticamente diferentes a los de las lactaciones 2 y 3.

Para el modelo de Pollot modificado se observa que el parámetro a es distinto entre la primera, cuarta y segunda-tercera lactación; en cuanto al parámetro c, el de la primera lactación es distinto al de todas las demás; en lo que respecta a los parámetros b y d son diferentes entre cada una de las lactaciones.

En el Cuadro 2 también se observan los valores estimados de persistencia, producción al pico en kilogramos y días al pico por lactación para Wood, Wilmink, Ali-Schaeffer y Pollot modificado por número de parto, así como la media de todos los animales. En la Figura 1 se presentan las curvas de lactación para cada uno de los modelos.

Figura 1 Curvas de lactación para producción de leche por número de lactación con los modelos de Wood, Wilmink, Ali &Schaeffer y Pollot modificado 

En la evaluación de factores que afectan la curva de lactación presentados en el Cuadro 2, se encontró que el número de parto, época de parto y hato son significativos (P<0.05) en los modelos usados, a excepción de hato en el de Ali Schaeffer. En el Cuadro 3 se observan los parámetros para grasa y proteína con los diferentes modelos empleados, donde se puede observar que todos los parámetros son distintos entre los números de parto (P<0.05). En el Cuadro 4 se observan las estimaciones para los componentes de la curva con los diferentes modelos; mientras que en las Figuras 2 y 3 se muestran las curvas calculadas para grasa y proteína, respectivamente. En el modelo de Pollot modificado para proteína, en las lactaciones 3 y 4 o más, los parámetros no modelaron una curva, por lo que no fue posible obtener los días al pico, producción al pico y persistencia.

Figura 2 Curvas de lactación para porcentaje de grasa en leche por número de lactación con los modelos de Wood, Wilmink, Ali &Schaeffer y Pollot modificado 

Figura 3 Curvas de lactación para porcentaje de proteína por número de lactación con los modelos de Wood, Wilmink, Ali &Schaeffer y Pollot modificado 

Discusión

El error cuadrático de la media fue similar entre los diversos modelos, siendo ligeramente menor en la primera lactación. Lo mismo sucede con los demás criterios de selección del modelo, siendo ligeramente mejor el modelo de Wilmink.

Los parámetros obtenidos mediante el modelo propuesto por Wood son diferentes en los números de lactación, resultados que distan de los encontrados por Duque et al¹⁶⁾ con el modelo de Wood en el trópico colombiano con ganado Holstein en pastoreo. Duque et al. (2018) estimaron una media del parámetro b (0.12) y producción al pico (26.5 kg) menores a lo encontrado en el presente estudio, lo mismo sucede con los días en llegar a la máxima producción entre los diferentes números de lactaciones (entre 28 a 32días). Es sabido que la producción láctea en trópico suele ser menor debido a diversos factores que limitan la producción, como la temperatura, donde las vacas Holstein no se adaptan de manera adecuada en climas cálidos, aunado a esto, al estar en un sistema extensivo, la alimentación en pastoreo suele variar en las distintas épocas del año. En cuanto a la persistencia, tuvieron valores más altos (66 al 82 %) en comparación a lo que se reporta en este estudio, que va del 15 al 19 %. Esto puede deberse a que están sometidos a un menor estrés de producción, además de la variación en la alimentación dependiente de la época del año y el estrés calórico.

En un estudio realizado por Vázquez et al¹⁷, donde evaluaron vacas en su mayoría de la raza Holstein bajo un sistema intensivo en Lima Perú, los valores de los parámetros a y c del modelo de Wood entre las diferentes lactaciones (16.41 a 18.11, y 0.0023 a 0.004, respectivamente), así como la producción al pico (31.13 a 43.91 kg) son similares a lo encontrado en la población Holstein de México. En ambos estudios los animales estuvieron sometidos a sistemas de producción intensivos, y las condiciones climáticas son similares, corresponden a un clima subtropical desértico. Para el parámetro b y los días al pico de producción, Vázquez et al¹⁷⁾ muestran valores más bajos (0.1880 a 0.3043 y 66 a 82 días, respectivamente). Esta diferencia podría atribuirse al hecho de que las vacas en el estudio de Perú se ordeñaron 3 veces al día, por lo que la cantidad leche producida en la primera etapa de la curva aumenta en comparación de las vacas que se ordeñan 2 veces al día, como es el caso, de la mayoría de la población mexicana.

En un estudio realizado por Boujenane & Btissam¹⁸ en hatos de producción semi intensiva en Marruecos con animales Holstein, los resultados presentan algunas diferencias con respecto a este trabajo. Los valores por lactación que reportan en Marruecos para el parámetro a en los tres primeros partos (15.9, 16.9 y 17.2, respectivamente), presentan un mayor valor, especialmente para los animales de primer parto. La media del parámetro b (0.1039) es la que presenta la mayor diferencia, lo cual se ve reflejado en los resultados de cada una de las lactaciones, donde también son mayores (0.073, 0.091 y 0.096 para la primera, segunda y tercera lactación). En el mismo estudio el parámetro c es ligeramente mayor en cada una de las lactaciones.

En lo que respecta a los componentes de la lactación, se muestran diferencias en ambos estudios. Los tres componentes mostrados por Boujenane & Btissam¹⁸ (41.4 para días al pico, 23.6 para producción al pico y 6.56 para persistencia) son menores a lo encontrado en el presente trabajo (Cuadro 2), especialmente en los días y rendimiento al pico. Lo anterior posiblemente causado por el sistema de producción semi-intensivo y las altas temperaturas que presenta el país africano. De forma general, la producción en los animales del estudio marroquí es menor.

En lo que respecta al porcentaje de grasa, Gołębiewski et al¹⁹ realizaron un estudio en ganado Holstein en Polonia, reportan valores para los parámetros con el modelo de Wood a, b y c de 3.05, -0.07 y 0.04, respectivamente; y para porcentaje de proteína, reportan para los parámetros a, b y c un valor de 4.59, -0.19 y 0.04, valores similares a lo encontrado en la población Holstein de México (Cuadro 3). Tanto los animales Holstein polacos y mexicanos en ambos estudios estuvieron bajo un sistema intensivo, por lo que las condiciones ambientales son similares.

En lo que respecta al modelo de Wilmink, los resultados presentados por Bouallegue et al²⁰ en vacas Holstein en Túnez, el valor de los parámetros difiere a lo obtenido en la población Holstein Mexicana. Los autores muestran valores cercanos a 28 y -7 para los parámetros a y b; el parámetro c fue similar (-0.3), mientras que el valor de k fue fijado a 0.05. Los valores calculados en el presente estudio para pico de producción y días al pico (Cuadro 4) fueron mayores a los presentados por los autores (26 kg y 48 días). En cuanto a la persistencia, ellos reportan valores alrededor del 94 %. El número de animales que usaron en el estudio fue reducido (5,649), donde los autores mencionan que se sugiere una mayor cantidad de datos, la principal diferencia de las vacas en el estudio de Túnez con el de la población mexicana fue temperatura. Las primeras estuvieron sometidas a estrés calórico debido al clima en Túnez, lo cual puede mermar la producción en bovinos Holstein, ya que los animales de esta raza suelen no adaptarse bien a este tipo de condiciones climáticas.

En cuanto a la paridad, los resultados encontrados en este estudio son similares a los reportados por Bouallegue et al²⁰, con lo que se reitera que el número de lactación es una fuente significativa de variación, mostrando diferencias en animales con 1, 2 y 3 o más partos, debido a que animales de primer parto no han completado el proceso de maduración de la glándula mamaria, por lo que su producción suele ser menor a posteriores lactaciones. Además, Bouallegue et al²⁰ recomiendan que se use la edad al parto como fuente de variación. En cuanto el hato como factor que afecta las curvas de lactación, los mencionados autores encontraron que es significativo, atribuyéndole un 30 % de la variación en la producción láctea. Esto resalta la importancia de las condiciones ambientales en la modelación de la curva de producción, las cuales son distintas entre los hatos.

Los parámetros de porcentaje de proteína presentan poca similitud con respecto a lo reportado en el presente trabajo (Cuadro 4). Ejemplo de ello son los resultados de pico y días al pico mostrados de los animales de Túnez (2.84 % y 53.4 días, respectivamente) que son menores con respecto a la población mexicana. Para porcentaje de grasa, las mayores diferencias con respecto a este estudio se observan en el parámetro b (1.19) donde los autores presentan valores ligeramente mayores; mientras que los días al pico (50.63) que presentan son mucho menores a lo encontrado en este estudio (Cuadro 4). Las diferencias en algunos resultados para proteína y grasa pueden deberse a altas temperaturas del Mediterráneo a la que estuvieron expuestos los animales; aunque el porcentaje de grasa tiende a variar menos por las condiciones ambientales y durante la lactación que le porcentaje de proteína.

Torshizi et al⁷ encontraron que en vacas Holstein de primer parto en sistemas de producción intensiva en Irán, que el hato y la época de parto son fuentes de variación significativas usando el modelo de Wilmink para modelar curvas de lactación, similar a lo encontrado en la población de México. Además, usaron 4 valores fijos para el parámetro k en sus análisis (0.05, 0.065, 0.61. 0.10), siendo el primero el que arrojó una correlación entre los valores de producción observados y los predichos más altos.

En lo que respecta a los demás parámetros, también distan en gran magnitud, siendo más evidente en los parámetros b y c (-20.227 y -0.036). El día al pico y producción al pico (66 días y 32 kg, respectivamente) son menores en las vacas iranies. Estas diferencias pueden deberse a la longitud de las lactaciones, pues en el estudio de Torshizi et al⁷ se incluyeron animales con ciclos productivos ajustados a 200 días, contrario a lo usual en México, que es ajustar a 305 días, y producciones mínimas de 3 kg de leche. Esto debido a la variación en la producción que tienen por cuestiones climáticas. Los autores mencionan que el mejor modelo para animales de primer parto es el de Wood.

Resultados presentados por Gök et al²¹ con vacas Holstein de primer parto en la provincia turca de Konya, donde usaron el modelo de Ali-Schaeffer, muestran valores similares a los encontrados en el presente estudio para el parámetro b (138). En cuanto a los parámetros a y f, estos autores muestran valores mayores (-51.92 y -3.62), mientras que las estimaciones para los parámetros c y d (-648.66 y 32.68) son menores en comparación con lo encontrado en la población Holstein Mexicana (Cuadro 4). De la misma forma, los días al pico y la producción al pico son menores en los animales de Konya. La principal diferencia con este estudio fue el sistema de producción. Los animales turcos estaban bajo un sistema de pastoreo, y donde el clima suele ser extremo en las diversas estaciones del año.

Koçak & Ekiz¹⁵ en su estudio realizado en ganado Holstein de Turquía, en donde clasificaron los animales por el número de lactación (de la 1 a la 3), usando el modelo de Ali- Schaeffer, reportaron valores para el parámetro b de (165.3, 259.3 y 280.9) y c (-101.3, -121.1 y -127.0, respectivamente) similares a los encontrados en este estudio (Cuadro 2). Mientras que el resto de los parámetros fueron mayores en el estudio realizado en Turquía (-49.0, -55.7 y -50.7 para a; 103.36, 126.97 y 41.58 para c; -0.10, -6.91 y -14.71 para f). Estas diferencias en los parámetros se reflejan en los días al pico, donde las vacas turcas tienen su máxima producción (74.94, 47.62 y 39.62 para la primera, segunda y tercera lactación, respectivamente) antes que las vacas mexicanas, a pesar de que las producciones en esta etapa son similares. Los animales en el estudio de Koçak & Ekiz¹⁵ pertenecían a sistemas de producción semi-intensivo y eran ordeñadas tres veces al día, donde a pesar de las altas temperaturas ambientales, los alojamientos contaban con sistemas de regulación de la temperatura, a diferencia de lo ocurrido en México, donde no se suelen controlar las condiciones del ambiente en los animales.

Por otra parte, Nanda et al²² en su estudio realizado en un hato estabulado en Indonesia, donde modelaron las curvas usando el modelo de Ali & Schaeffer por número de parto (del 1 al 4). Los parámetros a, c y f en cada una de las lactaciones de las vacas en Java resultaron más altos que los parámetros calculados en el presente estudio (-40.79,-16.19, -20.86 y -26.89 para a; -16.50, -7.06, -14.74 y -25.00 para c; -6.83, -4.59, -4.52 y -4.59 para f) en lo que respeta a los parámetros b y d ellos reportan menores valores (68.32, 32.87, 44.25 y 59.15 para b; 38.85, 24.43, 25.52 y 26.83 para d). Estos valores pueden representar que las curvas de los animales del estudio en Indonesia presenten el pico de producción en menor tiempo y con menor rendimiento que la población mexicana. El clima cálido y húmedo propio de la isla de Java puede ser un factor importante que explique las diferencias en las curvas, pues estos animales no estaban alojados en sitios donde se tuviera control de la temperatura.

Adediran et al²³ en vacas Holstein en Australia bajo un sistema de pastoreo en un clima cálido, usaron el modelo modificado de Pollot, y encontraron que el parámetro a (13.36) fue menor al obtenido en el presente trabajo, mientras que el parámetro b fue mayor (1.23). Los parámetros c y d (2.80 y 0.0012) resultaron similares en ambos estudios. La principal diferencia con la población mexicana es el tipo de sistema de producción. En el estudio en Australia, al estar los animales en pastoreo, se tiene menor control de las condiciones ambientales, aunado al calor intenso que reportan los autores, lo que puede limitar la producción láctea, a diferencia de la población de este estudio que estaba en un sistema estabulado.

La información de los parámetros de las curvas de producción de grasa y proteína con los distintos modelos es escasa, especialmente para Ali Schaeffer y Pollot modificado, por lo que los resultados se compararon con otros modelos, pero cabe señalar que los resultados presentados en este estudio servirán de referencia para estas características en sistemas de producción intensiva.

Conclusiones e implicaciones

De los modelos evaluados en el presente trabajo, el propuesto por Wilmink fue el que mejor se ajustó a los datos de la población Holstein de México. La importancia de elegir un modelo que mejor se adapte a la información radica en obtener predicciones más precisas que se traduce en valores más cercanos a la realidad. Además, en el estudio se evaluaron factores ambientales como número de parto, época de parto y hato fueron significativos para la modelación de las curvas de lactación, por lo que es indispensable contemplarlos como una fuente de variación en las predicciones realizadas con los distintos modelos. En futuras investigaciones se podría indagar sobre otros factores ambientales que puedan afectar las curvas. La aplicación práctica de la modelación de las curvas de lactación es basta, incluido el mejoramiento genético, por lo que tener identificadas fuentes ambientales de variación y elegir el modelo más adecuado permitirá seleccionar a los animales con un mayor valor genético.