Artículo

 

Relaciones entre comunidades arbóreas, suelo y el gradiente altitudinal en el volcán de Tequila, Jalisco

 

Relations among tree communities, soil and the altitudinal gradient in the Tequila volcano, Jalisco state

 

Francisco Martín Huerta Martínez¹, Julia Edith Briones Tirado¹, Cecilia Neri Luna¹, Alejandro Muñoz Urías¹ y Verónica C. Rosas Espinoza¹

 

¹ Departamento de Ecología. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad de Guadalajara. Correo-e: fhuerta@cucba.udg.mx

 

Fecha de recepción: 30 de abril de 2014;
Fecha de aceptación: 25 de junio de 2014.

 

RESUMEN

Los estudios cuantitativos acerca de la vegetación en México se han centrado en bosques tropicales y mesófilos de montaña; comparativamente, los existentes sobre bosques templados son relativamente escasos. Muchos se han enfocado a describir la luz como fuerza directriz en la repartición de recursos entre las especies; sin embargo, algunos como los nutrimentos del suelo han recibido menos atención. En el presente trabajo se describe la estructura de las comunidades arbóreas de un bosque templado a lo largo de un gradiente altitudinal en el Volcán de Tequila, Jalisco; el análisis se hizo en función de la diversidad α y β, así como las relaciones con variables de suelo, mediante técnicas de ordenación, que explicaron 97 % de la variación total; las variables más importantes fueron altitud, contenido de arcilla, potasio, pH, conductividad eléctrica, nitritos, arena, nitrógeno, fósforo y calcio. La riqueza de árboles presentó una respuesta unimodal con respecto a la altitud, con un valor máximo de 2 000 a 2 350 m. Finalmente, la mayor tasa de recambio de especies ocurre entre los sitios de mayor altitud con los de menor (1.0). En el Volcán de Tequila se tiene una diferenciación de nicho entre las especies, el cual es ocasionado por la repartición de recursos edáficos a lo largo del gradiente altitudinal, el cual se reconoce como el principal mecanismo que mantiene la diversidad arbórea en la porción templada del área de estudio.

Palabras clave: Diversidad α, diversidad β, estructura, ordenación, suelo, vegetación arbórea.

 

ABSTRACT

Quantitative studies about vegetation in Mexico have focused on tropical and cloud mountain forests, compared to which those of temperate forests are relatively scarce. Many have described light as a directing force in the distribution of resources among species; however, some such as soil nutriments have received less attention. In this paper is described the community structure of a mild-weather forest community along an altitudinal gradient of Tequila Volcano, in the state of Jalisco; the analysis was made according the α and β diversity, as well as soil variables relationships by ordination techniques, that explained 97 % of total variation; the most important variables were altitude, clay content, potassium, pH, electric conductivity, nitrites, sand, nitrogen, phosphorous and calcium. Tree richness showed a unimodal response in regard to altitude, with a maximum value between 2 000 a 2 350 m asl. Finally, the greatest species turnover rate occurs between the places with the highest altitude and those of the lowest (1.0). In Tequila Volcano there is a niche differentiation among species, which is due to the distribution of edaphic resources along the altitude gradient, which is acknowledged as the major mechanism that keeps the tree diversity in the temperate portion of the study area.

Key words: α diversity, β diversity, structure, ordination, soil, tree vegetation.

 

INTRODUCCIÓN

Los estudios acerca de la estructura cuantitativa de la vegetación en México se han centrado, de forma importante, en bosques tropicales y mesófilos de montaña (Vázquez y Givnish, 1998; Vázquez y Givnish, 2000; Vargas et al, 2005), mientras que las investigaciones en bosques templados son relativamente escasas (Zacarías et al, 2011). En general, los trabajos ecológicos se han enfocado en determinar si las especies están especializadas en el reparto del hábitat, o si su distribución es el resultado de procesos estocásticos (Brokaw y Busing, 2000; Hubbell, 2001). En el primer caso, muchos analizan la influencia de los gradientes de luz (Capers et al., 2005; Iriarte y Chazdon, 2005; Gouvenain et al., 2007) como fuerza directriz en la disposición espacial de recursos entre las especies; sin embargo, otros factores como los nutrimentos del suelo han recibido menor atención. Al respecto, solo Nieves et al. (2009) abordan gradientes ambientales en bosques templados de México, mediante variables edáficas explicativas.

Las investigaciones existentes sobre ecología forestal o de la vegetación en ecosistemas templados, a nivel nacional, tienen diversos formas de aproximación; algunas estiman la diversidad y hacen una caracterización ecológica de distintos tipos de bosques (Encina et al., 2007); otras analizan la composición florística (García et al., 2008; Encina et al., 2008), e incluso, como es el caso de Zacarías y Del Castillo (2010), describen los tipos de vegetación y las posibles implicaciones del calentamiento global. De acuerdo con Zavala (1998) hace falta documentar el predominio de ciertos taxa; por ejemplo, del género Quercus, conocer si estos se distribuyen geográfica y ecológicamente de manera similar, o si son excluyentes de acuerdo con el hábitat o alguna de sus condiciones.

Los objetivos del presente trabajo fueron conocer las variables de suelo que se relacionan con la estructura de las comunidades arbóreas a lo largo de un gradiente altitudinal, así como los patrones de diversidad α y β.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El Volcán de Tequila se localiza en el municipio Tequila, en la porción central del estado de Jalisco (Figura 1), entre los 20°45' y 20°49' N y los 103°48' y 103°54' O. Su gradiente altitudinal abarca de 1 140 a 2 920 m y el tipo de suelo dominante corresponde a Luvisol crómico, Luvisol órtico y Regosol eútrico (Reynoso, 2010); con un tipo de clima C(w), la temperatura media anual oscila de 10 a 20 °C en la porción templada del volcán; mientras en la parte baja, el clima es Aw(w), con una temperatura promedio anual de 17 a 27 °C. En términos generales, la precipitación anual varía de 800 a 1 000 mm, y el período más húmedo ocurre en el verano (de junio a octubre).

Los tipos de vegetación corresponden al Matorral Subtropical (1 140-1250 msnm), Bosque de Juniperus (1 2501 380 msnm), Bosque de Encino (1 380-1 500 msnm), Bosque de Encino-Pino (1 500-2 340 msnm); existe otro Bosque de Encino (2 400-2 920 msnm), Bosque Mesófilo de Montaña (2 0002 450 msnm) y en la porción más elevada, a los 2 920 msnm, se desarrolla el bosque de Cupressus (Reynoso, 2010).

 

Muestreos de vegetación

Se ubicaron 20 sitios de muestreo con una separación promedio de 80 msnm (±10 m) a lo largo de un gradiente altitudinal que va de 1 420 a 2 918 m, que corresponde a la porción templada del Volcán. En cada sitio, se establecieron, de manera aleatoria, tres parcelas circulares de 500 m² (12.61 m de radio), dentro de las cuales fueron identificadas las especies forestales presentes; a todos los árboles se les midió el diámetro a la altura del pecho (DAP) y solo se registraron aquellos con un DAP mayor a 7 cm, de los cuales se anotó la especie (Bautista et al., 2004).

 

Variables ambientales

Se obtuvo la altitud con un altímetro Thommen. Posteriormente, en cada una de las parcelas circulares se midió la profundidad de la hojarasca y del mantillo, se tomó una muestra de suelo (n=60) y se etiquetó para su traslado al Laboratorio de Evolución de Sistemas Ecológicos, del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara. El material edáfico se secó a temperatura ambiente (sin exponer al sol), se molió y se pasó por un tamiz Daigger de 2.00 mm de apertura de malla. Se pesaron 250 g de cada muestra con una balanza Pioneer, Ohaus y se colocó en una bolsa de plástico etiquetada. Las muestras fueron enviadas al Laboratorio de Fertilidad de Suelos del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo donde se realizaron las siguientes determinaciones: textura en porcentaje de arena, limo y arcilla; pH mediante la relación 1:2, suelo: agua destilada; conductividad eléctrica (CE), 1:5 en agua destilada; capacidad de intercambio catiónico (CIC), con el método de acetato de amonio pH 7.0 1N; nitrógeno (N) total (%), por el método de Kjeldahl; N-NO₃ y N-NH₄ en KCl 2N; fósforo (P), con el método de Olsen et al. (1954); cationes intercambiables, Potasio (K), Calcio (Ca), Magnesio (Mg), en NH₄OAC 1N pH 7.0; y Aluminio (Al) en H (acidez) intercambiable.

 

Análisis de datos

Con la finalidad de conocer las relaciones entre la comunidad arbórea y el ambiente, todos los datos tanto de campo como de laboratorio se incorporaron a un análisis de gradiente indirecto con el programa de cálculo PC ORD (v5) (McCune y Mefford, 2006). Se realizó una ordenación de Bray-Curtis (OBC), debido a que es una técnica robusta en la recuperación de información referente a gradientes ambientales (Mc Cune y Grace, 2000).

Posteriormente, se estimó la diversidad α de cada sitio mediante el Índice de Simpson:

Donde:

D= Índice de dominancia, por tanto, 1-D= Índice de Diversidad de Simpson

Pi= Proporción de la especie i en la muestra

Se llevó a cabo un análisis de correlación con los datos de diversidad, riqueza y equidad contra las variables ambientales para todos los sitios. Después, se estimó la diversidad β con el Índice de Wilson y Schmida, para conocer la tasa de recambio de especies a lo largo del gradiente altitudinal (Magurran, 2004).

Donde:

β = Diversidad beta

α = Número total de especies comunes en ambas comunidades

b= Número total de especies que ocurren en la comunidad adyacente pero no en la focal

c= Número total de especies que ocurren en la comunidad focal pero no en la adyacente

 

RESULTADOS

Comunidades arbóreas y sus relaciones con los gradientes ambientales. La ordenación de Bray-Curtis (OBC) reveló la existencia de un gradiente edáfico que, en combinación, con el gradiente altitudinal explicaron 56 % de la variación total en el primer eje. La variación total explicada hasta el tercer eje fue de 97 % (Cuadro 1).

El diagrama de la OBC (Figura 2) muestra seis grupos de sitios. En la porción derecha se localiza el grupo 6, el cual se ubica en las altitudes mayores y los valores más altos de arcilla y potasio. Después está el grupo 5, también con altitudes considerables y grandes contenidos de potasio, pero menores comparados con el grupo anterior. En la porción central del diagrama se encuentra el grupo 4, en estos sitios existen altos contenidos de potasio y fósforo, así como pH alcalinos. En la porción izquierda, se sitúa el grupo 3, con registros altos de arena, nitrógeno y calcio; después, el grupo 2, cuyos nitratos son mayores pero el contenido de potasio fue el más bajo. Finalmente, en la porción extrema izquierda del eje 1, se observa el grupo 1, con las altitudes menores, aunque los valores de conductividad eléctrica y contenidos de arena y nitratos fueron superiores.

En el Cuadro 2 se anotan las variables ambientales y sus coeficientes de correlación con los ejes de ordenación; es importante resaltar que el primer eje se correlacionó con la altitud, contenidos de arcilla y potasio, así como con el pH. En tales condiciones, es dominante Quercus laurina Bonpl. y co-dominantes Quercus obtusata Bonpl., Q. crassifolia Bonpl., Q. rugosa Née, Q. candicans Née y Q. castanea Née (Cuadro 3).

La conductividad eléctrica, nitratos, nitrógeno total y los contenidos de arena se correlacionaron con la porción negativa del eje 1, por lo que se infiere que en estos sitios la altitud es menor (Cuadro 2). En esas condiciones, las especies dominantes fueron Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl., Acacia farnesiana (L.) Willd.C.H. Mull., Arbutus tessellata P. D. Sørensen y Q. resinosa Liebm. (Cuadro 3).

La relación entre la abundancia y la frecuencia de las especies arbóreas se resume en la Figura 3, donde se muestra que algunas tienen alta dominancia y frecuencia, como son Quercus obtusata, Arbutus tessellata, Q. resinosa; por otro lado, hay taxa con alta dominancia, pero con valores de frecuencia bajos, tal es el caso de Quercus rugosa, Q. crassifolia y Q. laurina; asimismo algunas otras son de baja dominancia y frecuencia (Acacia pennatula, (Schltdl. & Cham.) Bent, Pinus sp. y Clethra lanata M. Martens & Galeotti.)

 

Diversidad α

El análisis de diversidad evidenció un valor promedio de 0.59. Los sitios 13 y 3 obtuvieron los más grandes (0.79 y 0.75 respectivamente) (Cuadro 4). El valor medio de equidad fue 0.71, y el sitio 3 el que presentó el más alto (0.93) (Cuadro 4). El valor promedio de riqueza fue de 5.4 especies por sitio; y el 8 y 13 tuvieron el mayor valor (9 especies), (Cuadro 4). Solo mostraron correlación entre equidad vs arcilla (r= -0.7392, α =0.0146); equidad vs elevación (r= 0.6665, α =0.0353), equidad vs nitratos (r= 0.7299, α =0.0165) y entre riqueza y potasio (r= 0.6947, α =0.0258).

La riqueza de especies arbóreas mostró una respuesta unimodal al gradiente altitudinal, de tal forma que los valores más altos de este atributo se registraron entre 2 000 y 2 350 m (promedio de 9 especies por sitio), mientras que los menores valores fueron dos especies en promedio en el extremo de menor altitud (1 420 m) y cuatro especies en promedio en el extremo más elevado (2 918 m) (Figura 4).

 

Diversidad β

El recambio de especies fue de 0.56 entre todos los sitios; sin embargo, cuando se realizó la estimación entre los grupos de sitios, se obtuvo una tasa de recambio de 1.0 entre el grupo 1 y el grupo 6; la menor (0.22) se obtuvo entre los grupos 5 y 6 (Cuadro 5).

 

DISCUSIÓN

Comunidad de árboles y sus relaciones con variables ambientales.

Se ha propuesto que un complejo de varios factores biogeográficos determina la composición botánica y la riqueza de especies, así como la variación de las características funcionales entre las especies (diversidad funcional) (Petchey y Gaston, 2006). En este sentido, se ha demostrado que uno de los elementos más importantes es la altitud, la cual tiene una vigorosa influencia en la estructura de la vegetación (Deil y Al Gifri, 1998), que concuerda con lo registrado en el presente trabajo, al ser la elevación la variable que correlacionó con mayor fuerza con el eje 1 de la ordenación.

La curva normal ha sido aceptada en general como una respuesta fundamental a los gradientes ambientales, aun cuando muchas de las especies pueden ocupar los extremos del gradiente (Gauch y Whittaker, 1972). En el presente trabajo, es evidente que Quercus resinosa es una especie con una curva de tolerancia muy amplia, ya que solo no se observó en el extremo más alto (de 2 863 a 2 918 m), sino que su pico de máxima abundancia ocurrió en la porción media-baja. De acuerdo con Medina et al. (2013), para el estado de Michoacán se distribuye y es dominante en zonas con temperaturas medias anuales cercanas a los 30 °C; es decir, en altitudes inferiores a 1 950 m. Por otro lado, Q. laurina, tiene una curva de tolerancia angosta con una máxima abundancia en la porción altitudinal más alta respuesta que concuerda con lo citado por Medina et al. (2013), quienes puntualizan que a mayor altura sobre el nivel del mar, las especies más representativas son Q. laurina, Q. castanea, Q. glabrescens, Q. rugosa, Q. crassifolia y Q. crassipes.

No obstante, los gradientes altitudinales enmascaran a otros factores ambientales que con frecuencia están correlacionados, por lo que la evaluación de las hipótesis es problemática y controversial (Nogués et al., 2008). Por ejemplo, conforme la altitud se incrementa, la temperatura y la evapotranspiración en las laderas disminuyen. La temperatura promedio anual a lo largo de gradientes altitudinales varía, ya que a 2 000 m es de 18 °C, a 1 070 m llega a 25 °C, y al nivel del mar alcanza 29 °C (Luedeling et al., 2007). Adicionalmente a los cambios en los factores climáticos y en la altura están los cambios edáficos. Al respecto, Decker y Boerner (2003) indican que en bosques chilenos se presentan relaciones negativas entre la altitud y la nitrificación, el pH del suelo y el carbono orgánico.

El suelo y la vegetación están fuertemente relacionados, y los efectos de tal interacción pueden ser recíprocos (Huerta et al., 2012). Así, la vegetación agrega material y protege la superficie del suelo de los efectos erosivos del agua y del viento; además ejerce influencia sobre la transferencia de nutrimentos (especialmente hierro y aluminio), y de componentes orgánicos al mismo (Ellis y Mellor, 1995).

Se ha demostrado que muchos gradientes soportan más de tres especies dominantes, y la mayoría de las comunidades exhiben transiciones graduales en la composición de especies (Christensen y Peet, 1981).

En el presente estudio, se destaca que los taxa arbóreos responden tanto al gradiente altitudinal como a la fertilidad del suelo, pero sobre todo a una combinación de ambos; esto coincide con lo propuesto por Menge y Olson (1990), quienes señalaron que los patrones de abundancia y diversidad están con frecuencia asociados a gradientes de altitud, de precipitación pluvial, aspecto, exposición, flujo de agua o salinidad, pero, por lo general, a combinaciones de ellos.

Se reconoce que existen influencias recíprocas entre las plantas y el suelo, de tal forma que la presencia de la vegetación conduce a ciertos cambios en las características edáficas a escala local o microambiental, lo que a su vez determina la estructura de la vegetación a nivel regional o de paisaje (Huerta et al., 2012). La relación entre la distribución de las especies y las diferencias más sutiles en las propiedades del suelo dentro de una unidad de paisaje han recibido poca atención (Hairstone y Gringal, 1991), pese a que los estudios a una escala más fina son críticos para el entendimiento de la dinámica de los bosques a largo plazo, debido a que la sucesión en ellos es, esencialmente, un proceso de reemplazo árbol por árbol (van Breemen et al., 1997). También, la variación sutil en las propiedades del suelo puede alterar el balance de las interacciones competitivas entre especies arbóreas.

La ordenación o análisis de gradiente indirecto ha sido ampliamente usado en ecología vegetal como una herramienta para examinar las relaciones entre el ambiente y la vegetación (Peet, 1980); asimismo, se usa para determinar las asociaciones entre factores ambientales y la distribución de especies (Pielou, 1984). Esos análisis en el caso del Volcán Tequila se tuvieron resultados contundentes sobre la relación de ciertas variables edáficas que en combinación con la influencia de la altura definieron la estructura de las comunidades arbóreas del área, lo que concuerda con lo planteado por Ricklefs (1990) y, corroborado, posteriormente, por Huerta et al. (2004), quienes consignaron que algunos factores con frecuencia interactúan de manera compleja para determinar la distribución de las plantas. Tal es el caso de la combinación de altitud, arcilla y contenido de potasio en el suelo que condicionaron la presencia y abundancia de especies en la porción más alta del Volcán de Tequila, mientras que los nitratos, conductividad eléctrica, arena, nitrógeno total y calcio fueron los que influyeron en las especies de la parte más baja del gradiente.

En general, es bien sabido que el nitrógeno, el potasio y el fósforo son los principales nutrimentos que limitan el crecimiento de las plantas en ambientes naturales (Verhoeven et al., 1996). Desempeñan funciones esenciales y específicas en el metabolismo de vegetal, entre los cuales destacan el nitrógeno, que es un constituyente fundamental de las proteínas, mismas que tienen un papel básico en la actividad enzimática; el fósforo que se transforma en energía transferida en las células (ATP); y el potasio, que es necesario para el balance osmótico y regulador de la actividad estomática, todos ellos elementos requeridos para el crecimiento de las plantas en cantidades relativamente grandes. Por otro lado, la textura del suelo puede modificar, de manera importante, la retención de agua, mantener la porosidad, facilitar la penetración de la raíz y disponibilidad de minerales con lo que contribuye a la fertilidad del suelo (Neri y Villareal, 2012), y en consecuencia incide en la distribución de las especies arbóreas. De forma más precisa, la arcilla y la arena afectan la dinámica del agua en el suelo, ya que los que tienen mayor contenido de arena, son mas fácilmente infiltrados por las lluvias, pero retienen menos líquido; por el contrario la arcilla, que posee un índice de infiltración menor y retiene el agua, puede almacenarla y generar anegamiento o condiciones anaeróbicas (Kozlowski, 2002).

Cinco de las especies (Pinus oocarpa, Acacia farnesiana, Quercus gentryi, Arbutus tessellata y Q. resinosa) muestran un patrón de distribución determinado por el gradiente edáfico, ya que correlacionaron con el lado negativo del eje 1, donde la conductividad eléctrica, la concentración de nitratos, la arena y el nitrógeno fueron las variables más importantes. Lo anterior sugiere que estos taxa prefieren suelos más secos o son mejores competidoras bajo estas condiciones, hecho que refuerza la importancia de la disponibilidad de agua como determinante en la distribución de las especies (Toledo et al., 2012).

 

Diversidad α y β en el gradiente altitudinal

Un patrón ecológico documentado con frecuencia es la relación entre la riqueza de especies y la altitud (Sanders, 2002). Un gran número de factores han sido implicados como causas principales de la diversidad en gradientes, algunos de los más estudiados son el clima y la productividad (Rowe, 2009; Wang et al., 2009); la dinámica y la sincronía de los recursos (Kessler et al., 2011); el área (Rowe, 2009); y la historia evolutiva (Machac et al., 2011).

La variedad de resultados entre los estudios sugiere que no existe un mecanismo simple responsable de la diversidad en gradientes altitudinales (Sanders y Rahbek, 2011). Existen por lo general dos tipos de patrones de relación: 1) una disminución monotónica en la riqueza conforme aumenta la altura, y 2) una curva con aspecto de campana en la que se localiza un pico en la riqueza en altitudes intermedias. Ambos patrones se han documentado en una gran variedad de hábitats y taxa; no obstante Rahbek (1997), Lees et al. (1999) y Colwell y Lees (2000) han puntualizado que el patrón con valor mayor de riqueza en altitudes intermedias es el más común, ya que en la mayor parte de la literatura se ha registrado (Rahbek, 2005). Esto es soportado por los resultados mostrados en el presente trabajo, ya que se registró una riqueza promedio de nueve especies arbóreas por sitio entre las cotas de 2 000 y 2 350 msnm y con valores menores en los extremos del gradiente: dos especies en promedio para el límite inferior (1 420 m ) y cuatro a 2 918 m. Por el contrario, Culmsee et al. (2011) registraron que la riqueza de árboles disminuyó de manera drástica y constante con la altitud.

Este patrón general de la riqueza podría ser explicado por distintos factores, uno de los cuales es el área; de hecho, una de las pocas leyes en la ecología se refiere a que áreas grandes con frecuencia contienen más especies que las pequeñas (Schoener, 1976), pero pocos estudios han examinado la relación entre área, elevación y riqueza. Esta situación que podría parecer lógica por tratarse de un cono (volcán) y porque en altitudes mayores se dispone de menor área en comparación con las altitudes intermedias, no ocurre así cuando se comparan las menores con las intermedias, por lo que para este estudio se descarta como factor explicativo.

Es posible interpretarlo de acuerdo con la hipótesis del efecto del dominio intermedio, la cual se ha probado en distintos taxa y que consiste en que se forma un pico de la riqueza en el dominio intermedio, cuando se incrementa el traslape de las amplitudes de las especies hacia el centro del dominio, porque la extensión de los intervalos de altitud de las especies están delimitados por las elevaciones mayores y menores posibles en la región (Colwell y Lees, 2000); por lo tanto, independientemente de la diferenciación en las variables climáticas tales como la productividad, el punto máximo en riqueza de especies en altitudes intermedias, se debe a los límites geográficos; al respecto, Toledo et al. (2012) argumentan que el traslape en la distribución de las especies determina la diversidad de las comunidades templadas y tropicales de la vegetación leñosa.

 

CONCLUSIONES

Existe una diferenciación de nichos entre las especies, la cual surge de la repartición de recursos edáficos a lo largo del gradiente altitudinal y se reconoce como el principal mecanismo que mantiene la diversidad local de árboles y que promueve el reemplazo de especies en la zona de estudio. Particularmente, en altitudes mayores se encuentran valores altos en la concentración de arcilla, potasio, fósforo, así como el pH alcalino; en estas condiciones Quercus resinosa es la especie con mayor abundancia. Por otra parte, en elevaciones menores se encuentran valores altos de arena, nitrógeno, calcio, nitratos y conductividad eléctrica; aquí, Quercus rugosa fue la especie más numerosa, lo que demuestra los cambios en la estructura de las comunidades arbóreas. Poco más de la mitad de las especies arbóreas se reemplazan a lo largo de todo el gradiente, pero existe un reemplazo total de especies arbóreas entre el grupo de sitios más elevados y los de menor altitud.

 

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