Artículo

 

Crecimiento en diámetro normal para Pinus en Durango

 

Diameter at breast height growth for Pinus in Durango State

 

Gerónimo Quiñonez Barraza¹, Héctor Manuel De los Santos Posadas¹ y Juan Gabriel Álvarez González²

 

¹ Posgrado forestal, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillos. Correo: hmsantos@colpos.mx

² Departamento de Ingeniería, Unidad de Gestión Forestal Sostenible, Universidad de Santiago de Compostela.

 

Fecha de recepción: 23 de junio de 2014
Fecha de aceptación: 3 de marzo de 2015

 

Resumen

Los modelos de crecimiento y rendimiento son considerados una herramienta muy valiosa en la planeación y manejo de los bosques, ya que ayudan a proyectar las condiciones futuras del rodal y sirven de base para la elaboración y seguimiento de los programas de manejo forestal. En el presente trabajo se muestran los resultados de la evaluación de tres modelos de crecimiento en diferencia algebraica (ADA) y tres en diferencia algebraica generalizada (GADA) para predecir el crecimiento en diámetro normal, en función de la edad para seis de las principales especies comerciales de pino en Durango. Para el ajuste de los modelos se utilizó información de 44 302 virutas de crecimiento, colectadas de 15 609 sitios del inventario forestal. El modelo polimórfico de Chapman-Richards predice mejor el crecimiento de Pinus lumholtzii, el modelo GADA con tasas de crecimiento y asíntotas variables derivado de Strand Generalizado resultó el mejor para Pinus arizonica, Pinus durangensis, Pinus teocote y Pinus leiophylla, mientras que para Pinus ayacahuite un modelo GADA basado en Verhulst-Logística predice mejor el crecimiento en diámetro normal. Todos los modelos fueron corregidos por autocorrelación mediante una estructura autorregresiva continua de segundo orden. Los patrones de crecimiento en diámetro sugieren que Pinus ayacahuite, Pinus arizonica y Pinus durangensis son las especies que presentas las tasas de crecimiento más altas, ya que crecen en condiciones de calidad de estación muy similares, mientras que los patrones de crecimiento de Pinus teocote son medios, y Pinus leiophylla y Pinus lumholtzii registraron las menores tasas de crecimiento porcentual.

Palabras clave: Área basal, crecimiento, diámetro normal, incremento, modelo dinámico, Pinus.

 

Abstract

Growth and yield models are considered valuable tools in the planning and management of forests since they help to project future stand conditions and provide the basis for most forest management programs. The evaluation of three algebraic difference approach (ADA) and three Generalized Algebraic Difference models (GADA) use to predict growth in diameter at breast height as a function of age for six of the main commercial species Pinus in Durango are presented in this paper. All the models fitted by using data from 44 302 increment cores collected at 5 609 forest inventory plots. The polymorphic Chapman –Richards model was the best to predict the dbh growth of Pinus lumholtzii; the GADA model with growth rates and asymptotes variables derived from Strand Generalized model was the best for Pinus arizonica, Pinus durangensis, Pinus teocote and Pinus leiophylla, while for Pinus ayacahuite a GADA model based on Logistic-Verhulst model was the best to predict dbh growth. All models were corrected for autocorrelation using a continuous second-order autoregressive structure. The diameter growth patterns suggest that Pinus ayacahuite, Pinus arizonica and Pinus durangensis have the highest growth rates, while being at similar site conditions, Pinus teocote is closer to the global average growth patterns while Pinus leiophylla and Pinus lumholtzii have the slowest growth rates.

Key words: Basal area, growth, diameter at breast heights, increment, dynamic model, Pinus.

 

Introducción

Un bosque manejado es un sistema biológico dinámico en cambio continuo, como resultado de los procesos naturales y de las actividades silvícolas específicas que se llevan a cabo. El uso de los modelos de crecimiento e incremento permite actualizar la información de inventarios forestales, hacer predicciones de incrementos y exploración de opciones de manejo (Falcao y Borges, 2005; Castedo et al., 2007).

En la investigación forestal, predecir el crecimiento de las masas forestales y su respuesta a las intervenciones silviculturales es un tema fundamental. En el manejo forestal se asume que el crecimiento de la masa es predecible (hasta cierto punto) para establecer estrategias en el corto y largo plazo, lo que hace factible anticiparse a las consecuencias de una acción sobre el manejo de los bosques (Castedo et al., 2007).

Los modelos de crecimiento y rendimiento pueden ser clasificados en dos categorías principales: 1) modelos a nivel rodal que usan características, como el área basal, volumen y distribuciones diamétricas, para simular el crecimiento y rendimiento del rodal; 2) modelos de árbol individual que utilizan a los árboles como la unidad básica para la simulación del crecimiento y mortalidad; los valores a nivel rodal son estimados al sumar las estimaciones de todos los individuos (Peng, 2000). La ventaja de emplear modelos de árbol individual es que el rodal puede ser ilustrado con más profundidad y con mayor diversidad de tratamientos y son dependientes o independientes de la distancia (Trasobares et al., 2004).

La técnica para derivar ecuaciones dinámicas conocida como método de diferencia algebraica (ADA), involucra esencialmente la sustitución de un parámetro del modelo base para expresarlo como una función del índice de sitio o de una condición inicial de la variable de interés (en este caso el diámetro normal). Con la aplicación de esa metodología se asume que las condiciones iniciales contienen suficiente información acerca de la trayectoria de las masas forestales para realizar estimaciones exactas (Amaro et al., 1998).

La principal limitación de la metodología ADA consiste en que los modelos derivados únicamente admiten una hipótesis de crecimiento respecto a los parámetros; es decir, se tiene una sola asíntota común (modelos polimórficos) o se tienen asíntotas variables (modelos anamórficos), pero no es posible incluir ambas hipótesis en un modelo (Bailey y Clutter, 1974). El método de las ecuaciones de diferencias algebraicas generalizado (GADA), se basa en que la ecuación base puede ser expandida de acuerdo con diversas teorías sobre el crecimiento, como la tasa de crecimiento y la potencialidad máxima, lo que permite que más de un parámetro de cada modelo dependa del sitio, y así las familias de curvas de crecimiento son más flexibles (Cieszewski y Bailey, 2000; Cieszewski, 2001).

Con la metodología GADA se obtienen familias de curvas con polimorfismo y múltiples asíntotas (Cieszewski, 2002; Cieszewski, 2004).

El objetivo del presente trabajo fue desarrollar ecuaciones dinámicas de crecimiento e incremento en diámetro normal, con la diferencia algebraica y la diferencia algebraica generalizada (ADA y GADA), para Pinus arizonica Engelm., Pinus durangensis Martínez, Pinus teocote Schltdl .et Cham, Pinus leiophylla Schlecht. et Cham, Pinus lumholtzii Rob. et Fer y Pinus ayacahuite Ehrenb. var. brachypter Shawen en el ejido San Diego de Tezains, Durango, México, a partir de información de 44 302 virutas de crecimiento, distribuidas en árboles dominantes, intermedios y suprimidos de 15 609 sitios temporales de inventario de manejo forestal.

 

Materiales y Métodos

El área de estudio

La base de datos utilizada estuvo integrada por muestras tomadas de masas forestales del ejido San Diego de Tezains, en el estado de Durango, México, que se ubica en la Sierra Madre Occidental, entre las coordenadas extremas 24°48'16.98", 25°13'47.25" N y 105°53'09.81", 106°12'52.58" O. Los tipos de climas predominantes en el lugar son templado, cálido húmedo y templado subhúmedo, con una precipitación media anual de 1 375 mm. Las temperaturas medias varían desde los 8 °C en las zonas más altas, hasta los 24 °C en las zonas bajas, en las cuales la altitud media llega a 600 m (García, 1981).

Base de datos

Se utilizó una base de datos del inventario de manejo forestal del año 2006 (PMF, 2006) de 44 302 virutas de crecimiento de árboles a la altura de 1.30 m extraídas con un taladro de Pressler. Se recolectaron tres virutas de crecimiento por cada sitio de inventario forestal distribuidos mediante un diseño de muestreo aleatorio estratificado. Las muestras se obtuvieron de árboles considerando la clasificación de copas de Kraft, que define la dominancia de los árboles en el piso forestal (Kraft, 1884). En el caso de que un árbol dominantecodominante, un intermedio y un suprimido no encontraran definida su posición en la estructura vertical dentro del sitio, se consideró un árbol de diámetro mayor, uno de diámetro medio y uno de diámetro menor. Las muestras fueron obtenidas para Pinus arizonica, Pinus durangensis, Pinus teocote, Pinus leiophylla, Pinus lumholtzii y Pinus ayacahuite como especies comerciales distribuidas en los sitios de muestreo.

El análisis de las virutas de crecimiento se desarrolló de acuerdo al siguiente procedimiento: i) se contabilizó el número de anillos en la viruta (NS) del centro hacia la corteza; ii) se utilizó una categoría de edad de 10 años (CE=10); iii) se dividió el número de anillos entre la categoría de edad para definir los grupos de anillos (GA=NS/CE) y redondear el resultado para obtener el número de anillos por grupo (GA) y la fracción como el residual (R); iv) se contó el número del residual (R) del centro hacia la corteza y posteriormente los grupos de anillos. Si se toma como ejemplo una viruta con 24 anillos de crecimiento, el GA=24/10=2.4, GA=2 y R=4 (Figura 1); por lo tanto, se contabilizaron cuatro anillos del centro hacia la corteza como residual y a partir de ahí 10 grupos de 2 anillos. Se midieron los radios R₁ - R₁₀, los cuales fueron convertidos a diámetros.

Figura 1. Análisis de una viruta de crecimiento.
Figure 1. Analysis of a growth core.

En el Cuadro 1 se presentan los estadísticos descriptivos de la base de datos utilizada para el ajuste de los modelos de crecimiento, el número de árboles usados (virutas de crecimiento) y el total de pares de observaciones (Dn-Edad) incorporadas al ajuste para las especies de interés.

Cuadro 1. Valores de los estadísticos descriptivos de la base de datos utilizada.
Table 1. Descriptive statistics values of the data base of the data that were used.

Dn = diámetro normal (cm); E= edad (años); SD = desviación estándar de la media.
Dn = normal diameter (cm); E=age (years); SD = standard deviation of the mean.

Modelos utilizados

Se utilizaron modelos de crecimiento para diámetro normal en función de la edad en forma ADA y GADA (Cuadro 2) derivados de modelos de crecimiento base (Zeide, 1993; Kiviste et al. 2002), los cuales han sido comúnmente usados en la modelación de diferentes variables (diámetro, área basal, altura y altura dominante) a partir de la edad para diferentes especies forestales (Amaro et al., 1998; Cieszewski, 2002; Barrio y Diéguez, 2005; Krumland y Eng, 2005; De los Santos et al., 2006; Álvarez et al., 2010; Sharma et al., 2011).

Cuadro 2. Modelos de crecimiento ajustados a las especies comerciales estudiadas.
Table 2. Growth models fit to the studied commercial species.

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Para obtener la expresión del incremento corriente anual (ICA) para los modelos estudiados, a partir de que D₁= f (D₀, t₀, t₁), se originó el diámetro normal con respecto a la edad,para representar la tasa instantánea de incremento en diámetro.

Para la interpretación de los modelos dinámicos, se consideró como Índice de Diámetro (IDiam) al diámetro medio, que alcanza una masa forestal a la edad de referencia de 60 años o el índice que representa cada árbol en función de su diámetro y edad a una edad de referencia, lo cual implica el aspecto de producción e indirectamente el de productividad.

 

Metodología de ajuste de los modelos

Los modelos ajustaron simultáneamente los parámetros globales y específicos del sitio con el procedimiento "nested iterative procedure" descrito por Tait et al., (1988) y con una edad de referencia de 60 años, el método consiste en el siguiente proceso iterativo: i) se ajustaron los parámetros globales para cada modelo estudiado, usando valores iniciales de diámetro normal de 25 cm (D₀) para cada árbol (viruta de crecimiento), el valor del diámetro normal fue definido como la categoría diamétrica promedio de los árboles a la edad de referencia de 60 años, ii) los valores de los parámetros globales se consideran como constantes y el parámetro especifico del sitio (D₀) se estima por individuo. Los valores observados para cada árbol (D₀) son usados como valores de inicio para el procedimiento de ajuste. Después, los estimados (D₁) se convierten en valores observados y los parámetros globales son ajustados nuevamente. El procedimiento se repite hasta estabilizar los parámetros globales (Cieszewski et al. 2000). En este estudio se utilizó como criterio que la reducción del error medio cuadrático del modelo entre dos iteraciones fuera menor de 0.0001 (Vargas et al., 2010).

El problema de autocorrelación de los errores, debido al uso de datos longitudinales de las virutas de crecimiento, fue corregido con una estructura de errores autorregresiva modificada de segundo orden CAR (2), la cual consideró la distancia entre las mediciones del diámetro en las virutas de crecimiento (Zimmerman y Núñez, 2001).

Donde:

e_ij = j residual ordinario en la observación i

d₁ = 1 para j > 1

d₂ = 1 para j > 2

d₁ = 0 para j = 1

d₂ = 0 para j ≤ 2

h_ij - h_ij-1 y h_ij - h_ij-2= Distancias de separación de la j a la j-1 y de la j a j-2 observaciones dentro de cada viruta de crecimiento

h_ij > h_ij-1 y h_ij-2, r1 y r2 = Parámetros autorregresivos de primero y segundo orden a ser estimados

ε_ij.= Error independiente que sigue una distribución normal con media cero y varianza constante

Con el uso de una estructura autorregresiva de errores se obtienen estimadores de los parámetros eficientes e insesgados (Parresol y Vissage, 1998).

Los modelos de crecimiento en diámetro normal, más la estructura del modelo autorregresivo de segundo orden fueron programados y ajustados simultáneamente con el procedimiento modelo de SAS/ETS^MR (SAS, 2004), que permite la actualización dinámica de los residuales.

 

Estadísticos utilizados para medir el ajuste

La bondad de ajuste de los modelos estudiados se midió a través del análisis numérico y gráfico de los residuales, con la obtención de estadísticos como el coeficiente de determinación ajustado (R2a), la raíz del cuadrado medio del error (RMSE), el sesgo promedio absoluto (S), el coeficiente de variación expresado en porcentaje (CV) y el criterio de información de Akaike (AIC), para el cual se utilizó la versión de mínimos cuadrados ordinarios (Lu y Zhang, 2011). Además, se analizaron gráficamente las predicciones de los modelos para interpretar si eran biológicamente realistas a los datos utilizados (Goelz y Burk, 1992; Sharma et al., 2011).

Para medir la presencia de autocorrelación en los datos usados en el ajuste de los modelos, se aplicó la prueba de Durbin-Watson (Durbin y Watson, 1971), se calculó el estadístico mediante el procedimiento siguiente: i) modelo dinámico, ii) modelo dinámico más estructura autorregresiva de primer orden y iii) modelo dinámico más estructura autorregresiva de segundo orden.

Donde:

y_i, ŷ e ȳ = Observado, predicho y medio en número de árboles por categoría diamétrica

n = Número de observaciones

p = Número de parámetros del modelo

r = Residual del modelo ajustado.

 

Resultados y Discusión

En el Cuadro 3 se reúnen los valores de los estimadores de los parámetros y los estadísticos de ajuste de los modelos analizados para Pinus arizonica, Pinus durangensis, Pinus teocote, Pinus leiophylla, Pinus lumholtzii y Pinus ayacahuite. En general los seis modelos ajustados a las especies mostraron bondad de ajuste estadística satisfactoria y fueron biológicamente realistas (análisis gráfico de las predicciones de los modelos a los datos observados) para predecir el crecimiento en diámetro normal, en función de la edad. Los ajustes se hicieron con modelos ADA (Bailey y Clutter, 1974) y GADA (Cieszewski y Bailey, 2000) bajo el procedimiento iterativo para la obtención de estimadores de los parámetros globales y específicos (Cieszewski et al., 2000). Para todos los casos los parámetros fueron altamente significativos a un nivel de significancia de 1 %, con valores de probabilidad de rechazo menores a 0.0001. El uso del error medio cuadrático del modelo como criterio para estabilizar el proceso iterativo de ajuste, cuando este fuera menor a 0.0001 entre un paso anterior y el siguiente (Vargas et al., 2010), reflejó la disminución en el error del modelo y evitó que los valores de los estimadores de los parámetros estuvieran en un mínimo local, similar a lo que propuso Cieszewski et al. (2000) con el uso del criterio de convergencia de los parámetros de 0.0000001. La estructura autorregresiva continua "CAR (2)" corrigió la autocorrelación positiva debida a los datos longitudinales usados en el ajuste de los modelos dinámicos, resultados similares a los de Barrio y Diéguez (2005) y de Vargas et al. (2010) en sus estudios de modelación de altura dominante e índice de sitio.

Cuadro 3. Parámetros estimados y estadísticos de los modelos ajustados.
Table 3. Estimated parameters and statistics of the fitted models.

SP = Especie; R² a = Coeficiente de determinación ajustado; RMSE = Raíz del error medio cuadrático; AIC = Criterio de información de Akaike; CV = Coeficiente de variación; Ses = Sesgo promedio absoluto; Pa = Pinus arizonica Engelm.; Pd = Pinus durangensis Martínez; Pt = Pinus teocote Schltdl. et Cham.; Pl = Pinus leiophylla Schlecht. et Cham.; Plu = Pinus lumholtzii Rob. et Fer; Pay = Pinus ayacahuite Ehrenb. var. brachypter Shawen.
SP = species; R² a = fitted coefficient of determination; RMSE= root of the mean square error; AIC = Akaike information criterion; CV = coefficient of variation; Ses = mean absolute bias; Pa = Pinus arizonica Engelm.; Pd = Pinus durangensis Martínez; Pt = Pinus teocote Schltdl. et Cham.; Pl = Pinus leiophylla Schlecht. et Cham.; Plu = Pinus lumholtzii Rob. et Fer; Pay = Pinus ayacahuite Ehrenb. var. brachypter Shawen.
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El modelo M3 predice mejor el crecimiento del diámetro normal para Pinus lumholtzii; el M4 para Pinus arizonica, Pinus durangensis, Pinus teocote y Pinus leiophylla, mientras que para Pinus ayacahuite el M6 presentó mejor ajuste (Cuadro 3). En la Figura 2 se exhiben las familias de curvas de crecimiento en diámetro normal por IDiam construidas con los modelos seleccionados; las familias obtenidas muestran tasas relativas de crecimiento y potencialidades del sitio variables para las especies Pinus arizonica, Pinus durangensis, Pinus teocote y Pinus leiophylla, modeladas con M4; para Pinus ayacahuite con el modelo M6 (polimórficas con asíntotas variables), mientras que para Pinus lumholtzii con el modelo M3 se generaron familias de curvas con tasas de crecimiento variables y potencialidades del sitio constantes (asíntota común). Para Pinus durangensis se identificaron valores del estadístico de Durbin-Watson (dw) en: i) modelo dinámico (0.67), ii) modelo dinámico más estructura autorregresiva de primer orden (1.49), y iii) modelo dinámico más estructura autorregresiva de segundo orden (1.80), para Pinus arizonica, Pinus teocote y Pinus leiophylla; con el modelo M4 se determinaron valores de la prueba dw de (0.65, 1.44 y 1.76), (0.67, 1.47 y 1.79) y (0.68, 1.48 y 1.81), respectivamente; para Pinus lumholtzii con el modelo M3 valores de 0.66, 1.48 y 1.80; y para Pinus ayacahuite 0.67, 1.49 y 1.80 con el modelo M6, respectivamente para el procedimiento de ajuste. Las familias de curvas de crecimiento en Diámetro normal (Dn) se construyeron con IDiam de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 y 45 cm a la edad de referencia de 60 años, las gráficas muestran que las familias de curvas de crecimiento se adaptan bien a las trayectorias mostradas por los datos utilizados en el ajuste.

Pa = Pinus arizonica Engelm.; Pd = Pinus durangensis Martínez; Pt = Pinus teocote Schltdl. et Cham.; Pl = Pinus leiophylla Schlecht. et Cham.; Plu = Pinus lumholtzii Rob. et Fer; Pay = Pinus ayacahuite Ehrenb. var. brachypter Shawen a la edad de referencia de 60 años.
Pa = Pinus arizonica Engelm.; Pd = Pinus durangensis Martínez; Pt = Pinus teocote Schltdl. et Cham.; Pl = Pinus leiophylla Schlecht. et Cham.; Plu = Pinus lumholtzii Rob. et Fer; Pay = Pinus ayacahuite Ehrenb. var. brachypter Shawen at the reference age of 60 years.

Figura 2. Familias de curvas de crecimiento en diámetro normal por IDiam de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, y 45 cm.
Figure 2. Normal diameter growth of by 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 and 45 cm IDiam.

En el Cuadro 4 se presentan las ecuaciones obtenidas para el cálculo del incremento corriente anual (ICA) en diámetro normal, para los modelos seleccionados. La Figura 3 ilustra las familias de IMA en área basal (AB) con respecto al crecimiento en diámetro por IDiam. Se puede apreciar el máximo IMA de las curvas con IDiam mayor a 25 cm. El criterio de IMA en AB ayudó a definir el turno técnico en diámetro; no fue posible determinar el punto de unión entre el ICA e IMA por IDiam debido a las variaciones en las tasas de crecimiento, y que a lo largo de la vida de los árboles el crecimiento diamétrico puede exhibir interrupciones bruscas (Pereira da Silva et al., 2002). El criterio de IMA en AB permite establecer objetivos de producción maderable para bosques incoetáneos con manejo irregular y ayuda a explicar los cambios en el diámetro, así como evaluar las tasas de producción de madera a través del tiempo (Worbes, 1995; López et al., 2006).

Cuadro 4. Ecuaciones del incremento corriente anual (ICA) para los modelos seleccionados.
Table 4. Current annual increment (ICA) for the selected models.

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Pa = Pinus arizonica Engelm.; Pd = Pinus durangensis Martínez; Pt = Pinus teocote Schltdl. et Cham.; Pl = Pinus leiophylla Schlecht. et Cham.; Plu = Pinus lumholtzii Rob. et Fer; Pay = Pinus ayacahuite Ehrenb. var. brachypter Shawen a la edad de referencia de 60 años.
Pa = Pinus arizonica Engelm.; Pd = Pinus durangensis Martínez; Pt = Pinus teocote Schltdl. et Cham.; Pl = Pinus leiophylla Schlecht. et Cham.; Plu = Pinus lumholtzii Rob. et Fer; Pay = Pinus ayacahuite Ehrenb. var. brachypter Shawen at the reference age of 60 years.

Figura 3. Familias de curvas de Incremento Medio Anual (IMA) en Área Basal (AB) contra crecimiento en Dn por IDiam de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, y 45 cm.
Figure 3. Average annual increment (IMA) curve families in Basal Area (AB) against growth in Dn by 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 and 45 cm IDiam.

En el Cuadro 5 se presentan los tiempos de paso promedio de las clases diamétricas de 5 cm para las especies estudiadas, calculados a través del despeje de la Edad 2 (t2) del modelo de crecimiento seleccionado para cada especie, lo que proyecta el crecimiento en diámetro para pasar de una categoría diámetrica inferior (CDI) a una categoría diamétrica superior (CDS) y obtener la edad (años) a la que sucede el crecimiento. Los datos iniciales de Diámetro 0 y Edad 0 (D₀ t₁) fueron los promedios de la edad por categoría diamétrica del primer cuartil de la base de datos utilizada; el Diámetro 1 (D₁) fue la categoría diamétrica superior (CDS) para la cual se calculó el tiempo de paso (años).

Cuadro 5. Tiempos de paso promedio obtenidos con los modelos de crecimiento.
Table 5. Average pass times from the growth models.

Con la información de las virutas de crecimiento, obtenidas de inventarios operativos, fue posible hacer una reconstrucción del crecimiento e incremento en diámetro de las especies forestales estudiadas, ya que se pueden calcular los incrementos individuales o el promedio para un sitio o rodal específico, la desventaja es que en algunos árboles los anillos de crecimiento no están completamente definidos (Clark et al., 2007).

Los tiempos de paso indican que Pinus ayacahuite y Pinus arizonica son las especies de más rápido crecimiento, Pinus lumholtzii y Pinus leiophylla las de más lento crecimiento en diámetro, y de medio crecimiento Pinus durangensis y Pinus teocote. Para las categorías de diámetro mayores a 40 cm Pinus lumholtzii, Pinus leiophylla crecen muy lento, lo que evidencia que son especies de poca importancia comercial en contraste con Pinus durangensis, Pinus ayacahuite, Pinus arizonica y en menor medida, Pinus teocote son las especies de mayor valor para la industria forestal. Los tiempos de paso promedio para categorías de diámetro de 5 a 60 cm, calculados con los modelos de crecimiento fueron de 14.2, 16.2, 16.9, 18.6, 21.5 y 12.6 años para Pinus arizonica, Pinus durangensis, Pinus teocote, Pinus leiophylla, Pinus lumholtzii y Pinus ayacahuite, respectivamente.

El turno técnico por IDiam obtenido con el IMA en Área Basal (punto máximo de IMA) para las especies de rápido crecimiento (Pinus ayacahuite, Pinus arizonica y Pinus durangensis) corresponde a edades mayores en comparación con las de lento crecimiento (Pinus lumholtzii, Pinus leiophylla y en menor medida Pinus teocote), lo que significa que estas últimas cesan el desarrollo diamétrico más rápido que las primeras. Para el IDiam de 35 cm, el turno técnico fue de 159, 123, 113, 87, 98 y 169 años, cuando a dicha edad se obtuvieron árboles con diámetro de 61, 52, 50, 43, 46 y 64 cm para Pinus arizonica, Pinus durangensis, Pinus teocote, Pinus leiophylla, Pinus leiophylla, Pinus lumholtzii y Pinus ayacahuite, respectivamente; para el IDiam de 40 cm, en promedio se tiene que el turno técnico sucede a los 92 años, cuando los diámetros son de 50 cm. Para el IDiam de 45 cm el turno técnico ocurre a los 70 años con árboles de diámetro de 49 cm (Figura 3), lo que permite maximizar la productividad biológica y obtener árboles de mayores dimensiones en las prescripciones silvícolas (López et al., 2013). Las trayectorias de los residuales obtenidos con los modelos seleccionados para cada especie indican que a medida que aumenta la edad, el residual disminuye (Figura 4); los residuales, en general no rebasan un categoría diamétrica de 5 cm, lo que evidencia la bondad de ajuste de los modelos seleccionados para las especies estudiadas.

CDI = Categoría diamétrica inferior; CDS = Categoría diamétrica superior.
CDI = lower diametric category; CDS = higher diametric category.

Pa = Pinus arizonica Engelm.; Pd = Pinus durangensis Martínez; Pt = Pinus teocote Schltdl. et Cham.; Pl = Pinus leiophylla Schlecht. et Cham.; Plu = Pinus lumholtzii Rob. et Fer; Pay = Pinus ayacahuite Ehrenb. var. brachypter Shawen a la edad de referencia de 60 años.
Pa = Pinus arizonica Engelm.; Pd = Pinus durangensis Martínez; Pt = Pinus teocote Schltdl. et Cham.; Pl = Pinus leiophylla Schlecht. et Cham.; Plu = Pinus lumholtzii Rob. et Fer; Pay = Pinus ayacahuite Ehrenb. var. brachypter Shawen at the reference age of 60 years.

Figura 4. Gráficas de residuales contra la edad para las especies estudiadas, con los modelos seleccionados.
Figure 4. Graphics of the residuals against age for the studied species, with the selected models.

Si bien los resultados sugieren que el crecimiento en diámetro es muy variable entre y dentro de especies por IDiam, una de las implicaciones del análisis es que en masas coetáneas se debe mantener la densidad mediante aclareos por lo bajo. Esto es evidente en las curvas que muestran que los árboles con IDiam mayores tenderán a ocupar más rápidamente el espacio de crecimiento y dejan poco para los individuos con IDiam menores, los cuales nunca recuperarán crecimiento, aun si se aplican aclareos intensos por lo alto.

De manera similar, en masas incoetáneas es crítico definir el IDiam. Idealmente, todos los árboles de un rodal incoetáneo, a pesar de tener tamaño y edad diferente, deberían pertenecer al mismo IDiam que garantizara el máximo uso del sitio. Sin lugar a dudas faltaría incluir, de alguna manera, a modelos de este tipo en el factor de calidad de estación, aunque ello añadiría complejidad a los modelos planteados (López et al., 2013). La variabilidad de los patrones de crecimiento implica variaciones en el incremento en área basal por IDiam, ya que árboles con el mismo IDiam pero con condiciones iniciales diferentes, no son iguales en el incremento en área basal (West, 1979).

 

Conclusiones

El uso del IMA en Área Basal para los modelos dinámicos de crecimiento en diámetro, ayudó a determinar los turnos técnicos por clase de IDiam, lo cual no fue posible con el crecimiento en diámetro ya que no se obtuvo el punto de cruce entre el ICA e IMA. Los turnos técnicos por IDiam sugieren que el crecimiento en diámetro cesa más rápido para Pinus lumholtzii, Pinus leiophylla y Pinus teocote, mientras que para Pinus arizonica, Pinus durangensis y Pinus ayacahuite se identificaron turnos ascendentes más largos; este criterio es congruente con los tiempos de paso registrados, lo que sitúa a Pinus ayacahuite con los periodos más cortos, seguido de Pinus arizonica, Pinus durangensis, Pinus teocote, Pinus leiophylla y Pinus lumholtzii. Para reducir los tiempos de paso para las especies de interés comercial es recomendable realizar aclareos por lo bajo en la etapa de brinzal y latizal.

Los resultados indican que Pinus ayacahuite, Pinus arizonica, Pinus durangensis y Pinus teocote son los taxa con más potencial maderable, por las tasas de crecimiento en diámetro, tiempos de paso y turnos técnicos; sin embargo, por la calidad de la madera y objetivos de manejo forestal, Pinus durangensis, Pinus arizonica y Pinus teocote son las de mayor interés comercial. Sin duda, un adecuado ajuste de la densidad permitirá ubicar una buena cantidad de árboles de alto valor maderable y un IDiam favorable por largos periodos.

 

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

 

Contribución por autor

Gerónimo Quiñonez Barraza: análisis y auditoria de datos, ajuste de modelos y estructuración y revisión del manuscrito; Héctor Manuel De los Santos Posadas: análisis y auditoria de datos, ajuste de modelos y estructuración y revisión del manuscrito; Juan Gabriel Álvarez González: análisis y auditoria de datos, ajuste de modelos y estructuración y revisión del manuscrito.

 

Agradecimientos

Este trabajo fue realizado con el apoyo del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt), beca mixta (247171), del Programa Forestal del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo; de la Escuela Politécnica superior de Lugo de la Universidad de Santiago de Compostela. Este trabajo fue realizado por la gran disponibilidad del Ejido San Diego de Tezains en el uso de la información.

 

Referencias

Álvarez G., J. G., A. Zingg and K. Gadow V. 2010. Estimating growth in beech forests: a study based on long term experiments in Switzerland. Annals of Forest Science 67(307): 1-17.         [ Links ]

Amaro, A., D. Reed, M. Tome and L. Themido. 1998. Modelling dominant height growth: Eucalyptus plantations in Portugal. Forest Science 44(1): 37-46.         [ Links ]

Bailey, R. L. and J. L .Clutter. 1974 Base-age invariant polymorphic site curves. Forest Science 20:155-159.         [ Links ]

Barrio A., M. and U. Diéguez-Aranda. 2005. Site quality of pedunculate oak (Quercus robur L.) stands in Galicia (northwest Spain). European Journal of Forest Research 124 (1):19-28.         [ Links ]

Castedo D., F., U. Diéguez A. and J. G. Álvarez G. 2007. A growth model for Pinus radiata D. Don stands in north-western Spain. Annals of Forest Science 64 (4):453-465.         [ Links ]

Cieszewski, C. J. 2001. Three methods of deriving advanced dynamic site equations demonstrated on inland Douglas-fir site curves. Canadian Journal of Forest Research 31 (1):165-173.         [ Links ]

Cieszewski, C. J. 2002. Comparing fixed- and variable-base-age site equation having single versus multiple asymptotes. Forest Science 48(1): 7-23.         [ Links ]

Cieszewski, C. J. 2004. GADA derivations of dynamic site equations with polymorphism and variable asymptotes from Richards, Weibull, and others exponential functions. Daniel B. Warnell School of Forest Resources, University of Georgia Athens, Georgia Plantation Management Research Cooperative (PMRC). Athens, GA, USA. Technical Report 2004-5. 16 p.         [ Links ]

Cieszewski, C. J. and R. L. Bailey. 2000. Generalized algebraic difference approach: Theory based derivation of dynamic site equations with polymorphism and variable asymptotes. Forest Science 46(1):116-126.         [ Links ]

Cieszewski, C. J., M. Harrison and S. W. Martin. 2000. Practical methods for estimating non-biased parameters in self-referencing growth and yield models. Daniel B. Warnell School of Forest Resources, University of Georgia Athens, Georgia Plantation Management Research Cooperative (PMRC) Athens, GA, USA. Technical Report 2000-7. 11p.         [ Links ]

Clark, J. S., M. Wolosin, M. Dietze, I. Ibañez, S. LaDeau, M. Welsh and B. Kloeppel. 2007. Tree growth inference and prediction from diameter censuses and ring widths. Ecological Applications 17(7): 1942-1953.         [ Links ]

De los Santos-Posadas, H. M., M. Montero-Mata y M. Kanninen. 2006. Curvas dinámicas de crecimiento en altura dominante para Terminalia amazonia (Gmel) Excell en Costa Rica. Agrociencia 40 (4):521-532.         [ Links ]

Durbin, J. and G. S. Watson. 1971. Testing for serial correlation in least squares regression III. Biometrika 58(1):1-19.         [ Links ]

Falcao, O. A. and J. Borges G. 2005. Designing decision support tools for Mediterranean forest ecosystems management: a case study in Portugal. Annals of Forest Science 62 (7):751-760.         [ Links ]

García, E. M. 1981. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen. Instituto de Geografía. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F., México. 252 p.         [ Links ]

Goelz, J. C. G. and T. E. Burk. 1992. Development of a well-behaved site index equation: jack pine in north central Ontario. Canadian Journal of Forest Research 22(6):776–784.         [ Links ]

Kiviste, K., J. G. Álvarez G., A. Rojo A. y A. D. Ruiz G. 2002. Funciones de crecimiento de aplicación en el ámbito forestal. Monografía INIA: Forestal No. 4. Ministerio de Ciencia y Tecnología. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), Madrid, España. 190 p.         [ Links ]

Kraft, G. 1884. Beitrage zur Lehre von den Durchforstungen. Schlagstellungen und Linchtungshieben. (Contribution to the knowledge of thinning. Clear fellingand selection system). In Durchfostungen. Hannover, Germany. 147 p.         [ Links ]

Krumland, B. and H. Eng. 2005. Site index systems for major young-growth forest and woodland species in northern California. Department of Forest and Fire Protection. Sacramento, CA, USA. Forestry Report 4. 219 p.         [ Links ]

Levakovic, A. 1935. An analytical form of growth law. Glasnik za sumske pokuse. Zagreb. (In Serbo-Croat). 4:189-282.         [ Links ]

Lopez, L., R. Villalba and F. Bravo. 2013. Cumulative diameter growth and biological rotation age for seven tree species in the Cerrado biogeographical province of Bolivia. Forest Ecology Management 292: 49-55.         [ Links ]

López A., J., J. I. Valdez H., T. Terrazas, y J. R. Valdez L. 2006. Crecimiento en diámetro de especies arbóreas en una selva mediana subcaducifolia en Colima, México. Agrociencia 40: 139-147.         [ Links ]

Lu, J. and L. Zhang. 2011. Modeling and prediction of tree height-diameter relationships using spatial autorregressive models. Forest Science 57(3):252-264.         [ Links ]

Parresol, B. R. and J. S. Vissage. 1998. White Pine site index for southern forest survey. Res. Pap. SRS-10. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station. Asheville, NC, USA. 10 p.         [ Links ]

Peng, C. 2000. Growth and yield models for uneven-aged stands: past, present and future. Forest Ecology Management 132 (2-3):259–279.         [ Links ]

Pereira da Silva, R., J. Dos Santos, E. S. Tribuzy, J. Q. Chambers, S. Nakamura and H. Higuchi. Diameter increment and growth patterns for individual tree growing in Central Amazon, Brazil. Forest Ecology Management 166: 295-301.         [ Links ]

Peschel, W. 1938. Die Mathematischen Methoden zur Herleitung der Wachstums-gesetze von Baum und Bestand und die Ergebnisse ihrer Anwendung. Tharandter Forstliches Jahrburch 89:169-247.         [ Links ]

Programa de Manejo Forestal (PMF). 2006. Programa de Manejo Forestal Sustentable para el Ejido San Diego de Tezains, municipio de Santiago Papasquiaro, Durango. Durango, Dgo., México. 168 p.         [ Links ]

Richards, F. J. 1959. A flexible growth curve for empirical use. Journal of Experimental Botany 10(2): 290-301.         [ Links ]

Statistical analysis system (SAS). 2004. SAS/ETS® User's guide, Release 9.1 Edition SAS Institute Inc. Cary, NC, USA. s/p.         [ Links ]

Sharma, R. P., A. Brunner, T. Eid and O. Bernt H. 2011. Modelling dominant height growth from national forest inventory individual tree data with short time series and large age error. Forest Ecology Management 262 (12):2162-2175.         [ Links ]

Strand, L. 1964. Numerical construction of site curves. Forest Science 10(4):410-414.         [ Links ]

Tait, D. E., C. J. Cieszewski and I. E. Bella. 1988. The stand dynamic of lodgepole pine. Canadian Journal of Forest Research 18(10):1255-1260.         [ Links ]

Trasobares, A., T. Pukkala and J. Miina. 2004. Growth and yield model for uneven-aged mixtures of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arn. in Catalonia, north-east Spain. Annals of Forest Science 61(1):9-24.         [ Links ]

Vargas L., B., J. G. Álvarez G., J. J. Corral R. y O. A. Aguirre C. 2010. Construcción de curvas dinámicas de índice de sitio para Pinus cooperi Blanco. Fitotecnia Mexicana. 33(4):343-351.         [ Links ]

Verhulst, P. F. 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. Correspondance Mathematique et Physique. 10:113-121.         [ Links ]

Worbes, M. 1995. How to measure growth dynamics in tropical trees a review. The International Association of Wood Anatomists Journal 16: 337-351.         [ Links ]

West, P.W. 1979. Use of diameter and basal area increment in tree growth studies. Canadian Journal of Forest Research 10: 71-77.         [ Links ]

Zeide, B. 1993. Analysis of growth equations. Forest Science 39(3):594-616.         [ Links ]

Zimmerman, D. L. and V. Núñez A. 2001. Parametric modeling of growth curve data: An overview. Sociedad de Estadística e Investigación Operativa Test 10(1):1–73.         [ Links ]