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Introducción
Los métodos de repoblación que dan origen a masas coetáneas, como el de matarrasa, se utilizan para lograr el establecimiento de especies de pino en predios bajo manejo forestal (Nyland, 1996). Consisten en la extracción de fustes de medidas comerciales de todos los taxa presentes (Puettmann et al ., 2009), actividad que deja un considerable depósito de residuos en la superficie del suelo, lo que puede traer consecuencias para el desarrollo de los pinos. Por lo que para asegurar el éxito de la repoblación en algunas áreas se realiza el apilamiento de los residuos y su posterior quema (Korb et al., 2004; Creech, 2009). Aunque esta actividad provee de algunos beneficios, también hay efectos negativos en el suelo y sus componentes (Smith et al., 1997; Korb et al ., 2004). Uno de ellos es la eliminación del banco de semillas, por las altas temperaturas que se generan (Korb et al ., 2004; Creech, 2009), las cuales alcanzan de 270 °C a 1 400 °C, desde la fase de preignición hasta la combustión rápida (PNUMA, 2005). Al respecto, la eliminación de material de superficie y material fino aéreo (PNUMA, 2005), en conjunto con la remoción del banco de semillas hace más lenta la regeneración y tiene un efecto mayor sobre la composición de la regeneración (Pakeman y Small, 2005).
El banco de semillas del suelo ha sido poco estudiado en áreas bajo manejo forestal, a pesar de que tiene una gran influencia en la sucesión vegetal que coloniza un área después de un disturbio (Carrillo et al., 2009). En general, se considera que los pinos no forman bancos de semillas permanentes, ya que una vez depositadas en el suelo pierden viabilidad rápidamente, debido a factores bióticos y abióticos (Johnson y Fryer, 1996; Tomback et al., 2001; Carrillo et al ., 2009; Tsitsoni, 2009), pero si se reciben los estímulos ambientales adecuados (humedad y temperatura, principalmente) y las condiciones del suelo son las apropiadas (exposición del suelo mineral, disponibilidad de nutrientes, etcétera), ocurre la germinación de la semillas e inicia la etapa de emergencia y establecimiento (Musálem et al., 1991; Nyland, 1996).
En la región de la Sierra Norte del estado de Oaxaca se carece de investigaciones publicadas sobre el banco de semillas y la emergencia de plántulas, en particular aquellas relacionadas con los efectos del método de repoblación a matarrasa y quema de residuos. Por tanto, el objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de la corta de regeneración a matarrasa en combinación con la aplicación de quema de residuos sobre el banco de semillas, la emergencia y la supervivencia de plántulas de primer año de especies de pino. La hipótesis fue que la quema de residuos reduce la densidad en el banco de semillas del suelo, y por tanto produce una baja emergencia de plántulas, así como una menor supervivencia de las mismas en comparación a lo que sucede en áreas de matarrasa sin quema de residuos.
Materiales y métodos
Área de estudio
La comunidad de La Trinidad forma parte del municipio Santiago Xiacuí, del Distrito de Ixtlán de Juárez en la región de la Sierra Norte en el estado de Oaxaca. Geográficamente, se sitúa en las coordenadas 17°16'09.43" de latitud norte y 96°25'00.77" de longitud oeste. El clima, de acuerdo a la clasificación propuesta por Köppen y modificada por García (1988) corresponde al tipo C (w2)(w)big, descrito como templado subhúmedo, el más húmedo de los templados, con abundantes lluvias en verano; presenta entre 30 y 59 días de lluvia invernal con una precipitación de 150 a 200 mm. La precipitación anual total es de 1 115.6 mm, el periodo con mayor intensidad de lluvias es de junio a octubre (UZACHI, 2003).
Los tipos de suelo en la región, según la clasificación de la FAO/UNESCO (1990), son los Litosoles, Rendzinas y Cambisoles. En la zona de bosque de coníferas, los suelos son muy delgados y ácidos (UZACHI, 2003). El intervalo de altitud va de 2 000 a 3 000 m (UZACHI, 2003). En el área existen bosques de pino, bosque húmedo y subhúmedo de pino-encino y bosque mesófilo de montaña (Rzedowski, 1978; UZACHI, 2003).
De acuerdo con la información del Programa de Manejo Forestal (UZACHI, 2003) la tenencia de la tierra de los predios forestales es comunal. La superficie forestal total es de 805 ha, de las cuales 643.5 ha están bajo manejo y el resto son áreas de protección o conservación, así como para otras actividades productivas. Los volúmenes cortados, anualmente, varían entre 2 000 y 3 000 m3, con turnos de 40 años. Se utiliza el Método de Desarrollo Silvícola (MDS) con la aplicación de cortas de regeneración de matarrasa en franjas, en combinación con el Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI), con el método de regeneración de selección grupal. Las especies comerciales más importantes son Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham., Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. y Pinus pseudostrobus Lindl.
Trabajo de campo
Se ubicaron dos áreas contiguas separadas entre sí por un arroyo (≈30 m), las cuales por la cercanía presentan clima, exposición y pendiente similares. Ambas fueron intervenidas en el año 2009 con el tratamiento de corta de regeneración a matarrasa, aplicada de tal manera que se extrajo todo el arbolado de medidas comerciales y no comerciales, tanto pinos como encinos y de otras latifoliadas. Las zonas de matarrasa comprenden un área rectangular no mayor a 1 ha, circundada por bosque templado de coníferas y latifoliadas.
Los residuos se picaron y apilaron en forma perpendicular a la pendiente, sin embargo solo en uno de los sitios se aplicó la quema de residuos, la cual constituyó en un tratamiento complementario de preparación del sitio, al concluir el aprovechamiento. En este tipo de prácticas se incineran todos los materiales de superficie (mantillo, hojarasca, y vegetación baja), así como los materiales finos aéreos (ramas, troncos delgados) que son de rápida combustión y queda sobre el terreno solo el material grueso (UZACHI, 2003).
Un año después de la intervención, en el 2010, se hizo una plantación con P. patula y P. pseudostrobus en los dos sitios descritos, con una densidad promedio de 1 600 individuos por hectárea. La planta utilizada procedió de semilla recolectada dentro del mismo bosque del área de estudio, y producida en el vivero comunal de La Trinidad. Posterior a la plantación no se realizó un seguimiento de la emergencia o supervivencia de plántulas, únicamente se aplicaron limpias para controlar la vegetación herbácea y arbustiva, de ahí la relevancia de evaluar estas características de historia de vida en la presente investigación.
Banco de semillas
En cada área se ubicaron, en forma aleatoria, cuatro parcelas circulares de 100 m2; en las que se evaluó el banco de semillas, para lo cual se establecieron cuatro subparcelas de 4 m2, por lo que la superficie de muestreo total para cada condición fue de 16 m2. En las subparcelas se realizó el conteo de semillas en el mantillo y en los primeros 5 cm de profundidad del suelo. Las muestras fueron tamizadas y las semillas separadas se clasificaron como llenas y vanas (Daskalakou y Thanos, 1996; Tíscar, 2007). Para ello, se utilizó un separador por gravedad, cuyo principio es el peso de las semillas, y se consideró aquellas que tienen embrión como las que pesaban más, y por tanto tienen mayor potencial de germinación.
Emergencia y supervivencia
Dentro de cada parcela de 100 m2 se identificó toda la repoblación natural de especies de pinos presente desde el inicio del estudio (diciembre de 2011) y la que emergió a partir del 2012. Aunque solo se consignan los datos correspondientes a las plántulas de este último año. Los registros tiempo de emergencia y supervivencia se hicieron de manera mensual. Las causas de mortalidad, cuando se presentó, se registraron de acuerdo a lo siguiente: sequía (cotiledones o la estructura del individuo seca); daño físico (plántulas que murieron por daños durante la limpia realizada en julio de 2012); y causa desconocida, para individuos que no fueron encontrados en los sitios de muestreo.
Análisis estadísticos
El análisis de los datos se hizo con un modelo linear generalizado (GLM), a partir de la distribución Poisson con la función liga log (Kerr et al., 2008; Otto et al., 2010). Se tomó en cuenta un nivel de significancia de α≤0.05, lo cual permitió detectar diferencias entre el área con quema (CQ) y sin quema (SQ). El método propuesto es el más adecuado para variables de conteo (Balzarini et al ., 2008; Kerr et al ., 2008).
La supervivencia de plántulas del primer año se analizó mediante la función de supervivencia del procedimiento LIFETEST de SAS (SAS versión 9.0), que estima las probabilidades de supervivencia y compara entre curvas de supervivencia, para detectar si existen diferencias estadísticas significativas entre ellas a través de pruebas estadísticas como la de Wilcoxon (SAS, 2002). La ecuación es la siguiente:
Donde:
Para comparar las curvas se utilizó la prueba de Wilcoxon (α < 0.05) (Castillo, 2013).
Resultados y Discusión
Banco de semillas
Se obtuvo una mayor cantidad de semillas en el banco de la condición sin quema (SQ), con diferencias significativas (z = 3.35, p<0.01) respecto al banco de la condición con quema (CQ) (Figura 1). El promedio estimado (±DE) de semillas por hectárea en el tratamiento con quema fue de 6 875 ± 5 153.88, de las cuales el promedio de llenas y vanas fue de 5 625 ± 3 750 y 1 250 ± 1 443.37, respectivamente (Figura 1). En contraparte, en el tratamiento sin quema, el promedio fue de 60 625 ± 43 892.62 semillas, con un promedio de llenas y vanas de 28 125 ± 15 728.82 y 32 500 ± 35 997.68, respectivamente (Figura 1). Resultados que concuerdan con estudios realizados por Korb et al. (2004) y Creech (2009), quienes citan que la quema de residuos elimina o altera de manera negativa el banco de semillas por las altas temperaturas que se generan, superiores a los 270 °C (PNUMA, 2005).
Figura 1 Número de semillas por hectárea de especies de Pinus spp . en áreas tratadas con corta de regeneración a matarrasa con quema de residuos (CQ) y sin quema (SQ) en el bosque emplado de La Trinidad, Ixtlán, Oaxaca.
Es importante considerar que los pinos no forman bancos de semillas permanentes (Tomback t al., 2001; Carrillo et al., 2009), además el tiempo transcurrido de la intervención y quema al muestreo fueron dos años (2010 y 2011), periodo durante el cual la lluvia de semillas de árboles circundantes proveyó a las áreas estudiadas de un depósito dematerial; fuente más importante que el reservorio de semillas en el suelo (Dalling, 2002; Castillo, 2013). Lo anterior, puede ser la razón del porqué las parcelas CQ tuvieron un porcentaje más alto de semillas llenas (81.82 %) que vanas (18.18 %), en contraste con las parcelas SQ, cuyo porcentaje no difiere significativamente entre semillas llenas (53.60 %) y vanas (43.39 %).
La renovación del banco de semillas después de ocurrida la quema de residuos y el posterior depósito de cestas contribuyó a que el área SQ cuente con una cantidad superior de semillas; sin embargo, su baja viabilidad (Tomback et al., 2001; Pausas et al., 2004; Carrillo et al., 2009; Marañón et al., 2013) incrementa el número de vanas. En ambas áreas, la lluvia de semillas constituye un aporte importante para la repoblación de los pinos, como se indica en diversas investigaciones (Izhaki et al., 2000; Dalling, 2002; Larson y Franklin, 2005; Otto et al., 2010; Marañón et al ., 2013); no obstante, la cantidad promedio de semillas, considerando ambos sitios, es menor a la determinada por Castillo (2013) para P. patula , en el estado de Hidalgo, y mayor a la observada por Carillo et al . (2009) en el estado de Puebla; por lo que sería importante a futuro evaluar los factores que inciden en la producción anual de semillas de las especies de pino del área estudiada.
Emergencia de plántulas
Se obtuvieron diferencias significativas en la emergencia (z= 10.535, p= 0.0472) y supervivencia (z= 10.54, p= 0.0472) de plántulas entre las condiciones SQ y CQ. La densidad de plántulas emergidas por hectárea para la condición SQ fue de 1 450 ± 640.31, con un promedio de supervivencia de 800 ± 489.89 plántulas ha-1, al final del periodo de medición.
En cambio, la densidad de plántulas emergidas por hectárea en CQ fue de 1 000 ± 547.72, con un promedio de supervivencia de 625 ± 450 plántulas ha-1 (Cuadro 1. Resultado menor al registrado en áreas de bosque de pino bajo manejo forestal y en zonas donde han ocurrido incendios. Rebottaro y Cabrelli (2011)) documentan en Argentina 27 000 plántulas ha-1 en una plantación de P. elliottii Engelm ., aprovechada mediante fajas, o la citada por Castillo (2013) para P. patula (1 875 ha-1) en un sitio bajo aprovechamiento de árboles Padre en el estado de Hidalgo, México. Se sugiere que la baja densidad de plántulas en CQ se asocia al reducido número de semillas observadas en el banco del suelo. Al respecto, Pausas et al. (2003) indican que una densidad menor a 4 500 plántulas ha-1 es una densidad baja, y es consecuencia de incendios que afectan el banco de semillas.
Cuadro 1 Densidad por hectárea (±DE) de emergencia y supervivencia de plántulas en áreas intervenidas con corta de regeneración en matarrasa y quema de residuos en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca.
*CQ = Con quema; SQ = Sin quema.
El registro mensual de la emergencia y supervivencia durante 2012 evidenció emergencia de enero a julio en ambas condiciones, aunque la máxima incidencia se presentó en abril y mayo en CQ y SQ, respectivamente (Figura 2a y b). Una menor emergencia se observó en el mes de septiembre en CQ (Figura 2a), así como en septiembre y noviembre en SQ (Figura 2b). La emergencia de plántulas está relacionada a condiciones de temperatura y humedad adecuadas para su desarrollo (Daskalakou y Thanos, 2004; Lee et al., 2004; Tíscar, 2007; Castillo, 2013). En el área de estudio, la humedad no parece ser un factor limitante por el tipo de clima que prevalece [C(w2)(w)big] y que se caracteriza por la presencia de un período lluvioso de moderado a intenso que inicia a mediados de mayo y concluye a mediados de octubre (promedio mensual de 137.22 mm), mientras que la media de enero a abril es de 17.3 mm (Serrano et al., 2005). La mayor emergencia se obtuvo en abril y mayo, la cual se relaciona con un aumento en la temperatura, cambio en el fotoperído (de 11.5 horas a 12.4 horas, a partir del mes de abril), en combinación con la disponibilidad de humedad (información de la estación meteorológica de Ixtlán de Juárez, Oaxaca para las décadas 1960 y 1995), sin embargo es necesario evaluar a futuro este aspecto para probar dicha hipótesis.
Figura 2 Emergencia y supervivencia de plántulas del primer año de especies de pino por condición en sitios con corta de regeneración a matarrasa con quema (a) y sin quema (b) de residuos en La Trinidad, Oaxaca.
La mortalidad de plántulas en CQ se presentó en abril, junio, agosto, noviembre y diciembre. Sus causas fueron la sequía (33.33 %) y el daño físico (20 %), aunque en una alta proporción de plántulas muertas correspondió a causa desconocida (46.66 %) (Cuadro 2). Asimismo, en la condición SQ se tuvo mortalidad de plántulas en los meses de marzo, junio, julio, agosto y noviembre por sequía (26.92 %), daño físico (26.92 %) y causa desconocida (46.15 %) (Cuadro 2).
Supervivencia de plántulas
No se detectaron diferencias significativas entre las condiciones CQ y SQ en la supervivencia de plántulas. La probabilidad de supervivencia al terminar el periodo de evaluación para CQ fue de 0.441, con 62 % de individuos vivos de los registrados al inicio del estudio. En SQ la probabilidad de supervivencia al final del trabajo fue de 0.502, con 55 % de los individuos censados vivos (Figura 3). Sobre el particular, Pausas et al. (2003) señalan que no siempre existe clara relación entre la supervivencia de plántulas y el factor incendio.
Figura 3 Supervivencia de plántulas del primer año de especies de pino en sitios con corta de regeneración a matarrasa con quema (CQ) y sin quema (SQ) de residuos en La Trinidad, Xiacuí, Oaxaca.
La supervivencia en este estudio fue superior a la consignada para otras áreas de bosque de pino. Lee et al. (2004) documentan una supervivencia para P. densiflora Siebold & Zucc. de 10 %, a los 160 días; y de 0 %, a los 180 días en condiciones de bosque sin dosel. Tíscar (2007) indica una supervivencia de 55.8 %, a los 45 días; y de 5.56 %, a los 100 días para plántulas de P. nigra subsp. salzmannii (Dunal) Franco. No obstante, es similar a la citada por Daskalakou y Thanos (2004) para P. halepensis Miller (60 %), y por Castillo (2013) para P. patula (53 %). Una de las causas principales de mortalidad en plántulas es la sequía (Otto et al., 2010). En el caso de La Trinidad, Oax., esa también fue una de las causas identificadas, aunque el mayor porcentaje de mortalidad no pudo ser atribuido a un factor específico, ya que simplemente las plántulas no se observaron en el periodo de mediciones.
Recomendaciones para el manejo forestal local
Se consideró al banco de semillas presente en el piso forestal en sitios con corta de regeneración a matarrasa, como un precursor importante para la repoblación de especies de pino. Sin embargo, es recomendable realizar investigaciones sobre la dinámica de dispersión de semillas desde los rodales adyacentes hacia las áreas intervenidas con cortas de regeneración a matarrasa, y la capacidad de germinación de las semillas llenas tanto del banco del dosel, como del suelo. Trabajos futuros deberán incluir comparaciones con el banco de semillas del suelo en bosques de pino sin intervención, con la finalidad de tener una mejor referencia sobre la dinámica natural de las especies de pino en el área de interés. Además de, que por la variabilidad de las especies de pino en la producción de semillas (Nyland, 1996; Smith et al., 1997), y lo fluctuante que pueden ser las condiciones ambientales adecuadas para su establecimiento (Johnson y Fryer, 1996) es conveniente evaluar las etapas del proceso de repoblación (diseminación, germinación, emergencia y otros) durante varios años para obtener patrones de comportamiento confiables. Cabe señalar, la existencia de estudios con ese enfoque para algunas especies del género Pinus (Koskela et al., 1995; Tomback et al., 2001; Daskalakou y Thanos, 2004; Hancock et al., 2005; Otto et al., 2010; Rebottaro y Cabrelli, 2011).
El uso de la repoblación natural en bosques bajo aprovechamiento maderable es un pilar fundamental, si se quiere aplicar un manejo forestal más orientado hacia la conservación de la variabilidad genética natural (Larsen y Nielsen, 2007). Lo anterior es relevante para la región de la Sierra Norte de Oaxaca, donde se localiza el área de estudio, ya que posee alta diversidad de Pinus spp. (Torres, 2004). Trabajos como el presente contribuyen de manera importante a la incorporación de la repoblación natural como parte del manejo forestal local, con o sin la aplicación de quema de residuos.
Conclusiones
El banco de semillas del suelo tiene densidades bajas de semillas, lo cual es más evidente en el área con quema de residuos. De igual manera, no hay un efecto positivo de la quema de residuos en la emergencia y supervivencia de plántulas. En cuanto a la supervivencia, los resultados no permiten relacionar de manera positiva el impacto de la quema de residuos con la probabilidad de supervivencia de las plántulas, debido a que las causas de mortalidad fueron similares en las dos condiciones evaluadas. Por lo tanto, la quema de residuos es una práctica innecesaria para fomentar la repoblación natural de especies de pino en La Trinidad, Oax.
La emergencia de plántulas está más relacionada con las condiciones ambientales de temperatura y cambios en el fotoperiodo, mientras que la supervivencia se relacionó, en mayor medida, con factores como la sequía.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
Rosario Ramírez Santiago: diseño del estudio, muestreo en campo, análisis estadísticos, escritura del manuscrito; Gregorio Ángeles Pérez: diseño del estudio, definición de metodología, análisis estadísticos, revisión y corrección del manuscrito; Ricardo Clark Tapia: aporte de información para escritura del manuscrito, revisión y corrección del manuscrito; Víctor Manuel Cetina Alcalá: revisión del manuscrito; Ofelia Plascencia Escalante: revisión del manuscrito, auxiliar en la traducción del resumen; Patricia Hernández de La Rosa: revisión y corrección del manuscrito.
