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Revista mexicana de ciencias forestales

versión impresa ISSN 2007-1132

Rev. mex. de cienc. forestales vol.7 no.33 México ene./feb. 2016

 

Artículos

Clasificación y ordenación de bosques de pino piñonero del estado de Querétaro

Marcela Rosas Chavoya1 

Diódoro Granados Sánchez1 

Ro Linx Granados Victorino2 

Salvador Esparza Govea3 

1División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo, México. Correo-e: didorog@latinmail.com

2Departamento de Preparatoria Agrícola, Área de Biología Universidad Autónoma Chapingo, México.

3Posgrado en Hidrociencias. Colegio de Postgraduados Chapingo, México.


Resumen:

El desierto queretano, en especial el que está dentro de la Sierra Gorda, incluye una de las áreas con mayor abundancia de pinos piñoneros en México. El estudio descrito se llevó acabo en 14 localidades de bosques de estas coníferas con el objetivo de caracterizarlos estructural y florísticamente, así como establecer una relación entre la estructura y la composición de especies de las comunidades con su ambiente físico. Se realizaron muestreos estacionales de junio del 2013 a junio del 2014, y recorridos de 2 000 m por localidad, donde se recolectaron e identificaron herbáceas anuales y perennes, arbustos y árboles. Los resultados indican la existencia de tres taxa pertenecientes al grupo de los piñoneros: P. cembroides, P. cembroides var. bicolor y P. pinceana; mismos que junto con Juniperus flaccida forman cuatro diferentes asociaciones de dominancia y codominacia, cada una con distintos grados de similitud florística, los cuales fueron definidos por un análisis de agrupamiento. La ordenación mediante un análisis de correspondencias canónicas sugiere que las variables que rigen la composición de la vegetación y los grupos ecológicos son de origen multifactorial; de ellos, los más relevantes para su establecimiento son la materia orgánica, la pendiente y la altitud. P. pinceana es la única dentro de la NOM-059, de las tres registradas en el estado de Querétaro, y ha sido catalogada como en peligro de extinción.

Palabras clave: Análisis de correspondencias canónicas; asociaciones vegetales; composición florística; comunidad vegetal; estructura forestal; Pinus cembroides Zucc

Abstract:

The Queretanian desert, particularly that part within the Sierra Gorda, includes an area with the greatest abundance of pinyon pines in Mexico. The study here described was carried out in 14 locations of this kind of forests with the aim to make the structural and floristic characterization as well as to establish a relationship between the structure and the species composition with their physical environment. Seasonal samplings were performed from June 2013 to June 2014 and 2 000 m long walk rounds by location were made; thus annual and perennial herbs, shrubs and trees were collected and identified. Results show the existence of three taxa that belong to this group: P. cembroides, P. cembroides var. bicolor and P. pinceana; which, together with Juniperus flaccida make up four different associations of dominance and codominance, each one with different degrees of floristic similitude, which were defined by a cluster analysis. The ordination by a correspondence canonical analysis suggests that the variables that govern the floristic composition and the ecological groups have a multifactorial origin of variables where the most outstanding which affect their establishment were the organic matter, slope and altitude. Of the three taxa in record in Querétaro State, P. pinceana is the only one considered in the NOM-059 regulation and has been classified as endangered species.

Keywords: Canonical Correspondence Analysis; plant association; plant composition; plant community; forest structure; Pinus cembroides Zucc

Introducción

Se estima que en México existen 46 especies del género Pinus y de ellas, los piñoneros producen semillas comestibles. Son endémicos de Norteamérica, en donde tienen una distribución extendida, desde el sur de Idaho (Pinus monophylla Torr. & Frém, 42° 16' N) en el suroeste de Estados Unidos de América, hasta el sur de Puebla en México (Pinus cembroides subsp. orizabensis D. K. Bailey, 18°27' N), y se desarrollan bajo diferentes regímenes climáticos. Pueden habitar lugares altos como P. edulis Engelm. en las Montañas Rocallosas o tierras bajas muy calurosas como P. cembroides Zucc. (Armentrout y Pieper, 1988; Richardson, 1998).

El desierto queretano, en especial el área correspondiente a la Sierra Gorda, contiene una de las áreas con mayor abundancia de estos pinos en el territorio nacional. En el centro coexisten, principalmente, dos especies, Pinus cembroides y Pinus pinceana Gordon. Además, Zavala y Campos (1993) registraron una población importante de P. cembroides var. bicolor Little en el municipio Cadereyta, Querétaro.

Los pinos piñoneros son de gran relevancia para las zonas áridas del país, ya que algunas veces constituyen el único recurso forestal presente, del cual los pobladores locales obtienen madera para leña o construcción, alimento y ganancias económicas por el aprovechamiento del piñón, a lo que habría que agregarse que dichas comunidades naturales proporcionan una variedad de servicios ambientales (Villarreal et al., 2009). Por otro lado, estos pinos son reconocidos por su amplia adaptabilidad y resistencia a condiciones adversas, lo que les confiere un estatus de especies con gran potencial para la restauración ecológica (Ríos et al., 2008).

Las comunidades dominadas por ellos en el estrato arbóreo ocupan, en general, un lugar transitorio entre los bosques templados de las áreas montañosas y los matorrales xerófilos, de lo que resulta que tengan una composición florística mixta (Granados et al., 2012; Granados et al., 2015). Además de las complejas relaciones que se establecen entre ellas, el intercambio de especies de dos floras distintas le da a los bosques de este tipo una fisionomía única.

Los distintos taxa de plantas que componen un ecosistema determinado tienen dimensiones (altura, cobertura y diámetro) muy variadas y por lo regular ocupan sitios bien definidos, en respuesta a cambios en los factores climáticos, gradientes ambientales o al disturbio, natural o provocada por el hombre (Remmert, 1991).

La clasificación es un método ampliamente utilizado para identificar las asociaciones entre la composición florística de las comunidades, y así poder distinguirlas de manera más precisa y sintética; a su vez, un método complementario es la ordenación, la cual determina la influencia de los factores ambientales o edáficos sobre la presencia y dinámica de ciertos gremios (Sánchez y López, 2003; Alcaraz, 2013; Granados et al., 2015)

Harris et al. (2003) señalan la importancia del uso de las técnicas de análisis multivariado en los estudios sinecológicos como un mecanismo para detectar los factores ambientales responsables del cambio en la estructura y distribución de la vegetación. Aunque existen diversos trabajos que han contribuido al conocimiento biológico y ecológico de los bosques de piñoneros en otras regiones, este tipo de estudio resulta pertinente debido a que el entendimiento de la estructura de las comunidades vegetales propicia una buena toma de decisiones, en cuanto a su aprovechamiento y conservación.

Los objetivos del presente trabajo consistieron en caracterizar fisonómica y florísticamente la vegetación comprendida en los bosques de pino piñonero del estado de Querétaro, así como establecer una relación entre la estructura y composición de las comunidades con su ambiente físico.

Materiales y Métodos

Localización del área de estudio

El área de estudio se ubica en la región árida de Querétaro y sus sistemas montañosos circundantes que en su conjunto se denominan Sierra Gorda. Esta zona forma parte de la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Oriental, con una altitud entre 2 000 y 2 900 m. Predomina el clima semicálido subhúmedo, mismo que abarca parte de los municipios Arroyo Seco, Jalpan de Serra, Pinal de Amoles y Landa de Matamoros; y al suroeste; el clima es seco y semicálido con lluvias en verano (Conagua, 2002).

El trabajo de campo se desarrolló en las 14 localidades con bosques de pino piñonero siguientes: Cadereyta 1 y 2, Los Juárez, Maguey Verde 1 y 2, Pinal de Amoles, Puerto Hondo, Río Blanco 1 y 2, San Javier, San Joaquín, Sombrerete, Villitas y Vizarrón (Figura 1).

Figura 1 Área de estudio. 

Composición florística

Se hicieron muestreos estacionales de junio del 2013 a junio del 2014, así como recorridos de 2 000 m por localidad, donde se recolectaron e identificaron especies herbáceas anuales y perennes, arbustos y árboles. Los especímenes que no fue posible identificar in situ se recolectaron y procesaron para su identificación en el herbario de la División de Ciencias Forestales y en el de la Preparatoria Agrícola de la Universidad Autónoma Chapingo.

Caracterización de la vegetación

El análisis estructural se basó en la caracterización fisonómica de las localidades, en donde se tomaron 12 puntos seleccionados al azar, distanciados entre sí por lo menos 20 m. En cada punto se aplicó la técnica de Punto Cuadrante Centrado (Cottam y Curtis, 1956), en el cual se toman como referencia especies con forma de vida arbórea, con DAP (diámetro a la altura del pecho, 130 cm) mayor a 10 cm; por sitio se trazan dos líneas perpendiculares que forman cuadrantes, dentro de cada uno se mide la distancia al árbol más cercano al punto central, y se registra el nombre de la especie, su altura y su DAP.

Estas variables permitieron estimar los valores de frecuencia, dominancia y densidad de las especies más representativas por localidad, y se calcularon de la siguiente manera:

  • Dominancia = Área basal media por especia x Número de árboles de la especie

El área basal media es igual al promedio de las áreas basales de todos los individuos de cada especie, y se calculó con la fórmula:

La densidad se definió como el número total de individuos de todas las especies en 100 m2 y se determinó con la expresión:

La distancia media es el promedio de las distancias de todos los individuos de las especies registradas con respecto al punto central.

Los valores relativos de frecuencia, densidad y dominancia se combinaron en el Valor de Importancia Relativa (VIR), con base en la fórmula definida por Müeller-Dombois y Ellenberg (1974):

Con los Valores de Importancia Relativa de las especies para cada localidad se hizo la representación gráfica de la estructura vertical y horizontal de las comunidades, mediante perfiles fisonómicos dimensionales de tipo semirrealista, según el método de Richards (1952). También se elaboraron esquemas llamados danserogramas, los cuales tienen como objetivo principal facilitar la comprensión de la organización de las comunidades vegetales, su clasificación y la selección de métodos para su estudio sistemático (Granados y Tapia, 1990). La simbología utilizada en dichos gráficos para describir las características más representativas por taxon se ilustran en la Figura 2.

Figura 2 Símbolos para la descripción estructural de la comunidad propuestos por Dansereau, 1957 (modificado de Valenzuela y Granados, 2009). 

Clasificación y Ordenación

En cuanto a las variables ambientales, en los sitios se registraron: la exposición, la pendiente y la altitud de cada comunidad. En el caso de las edáficas, fue necesario tomar muestras de 1 kg, aproximadamente, por sitio con bosque de pino piñonero, para su análisis posterior en el Laboratorio Central Universitario del Departamento de Suelos de la Universidad Autónoma Chapingo, en donde se hicieron las siguientes determinaciones:

  1. pH, mediante potenciómetro con relación suelo- agua 1:2.

  2. N (Nitrógeno), extraído con cloruro de potasio a una concentración 2N y se determinó mediante arrastre de vapor.

  3. P (Fósforo), obtenido por los métodos de extracción Bray P-1(Bray y Kurtz, 1945). y Olsen (Olsen y Sommers, 1982).

  4. K (Potasio), extraído en acetato de amonio a una concentración 1N con, pH 7 en una relación 1:20 y se cuantificó por espectrofotometría de emisión de flama.

  5. Ca (Calcio), extraído en acetato de amonio en una concentración 1N, con pH 7 en una relación 1:20 y se determinó por espectrofotometría de absorción atómica.

  6. Fe (Hierro), extraído con DTPA en una relación 1:4 y fue determinado por espectrofotometría de absorción atómica.

  7. Materia orgánica (MO) por el método de Walkley y Black (1934).

  8. Textura del suelo, mediante un hidrómetro de Bouyoucos.

La vegetación se clasificó con base en un análisis cluster o de agrupamiento, de lo que resultó un dendrograma general de áreas, con atributos binarios (presencia-ausencia) de las especies que componen cada una de las localidades. Se utilizó el índice de semejanza de Bray-Curtis como medida de distancia, y como algoritmo de unión el promedio entre grupos y un nivel de corte de 0.5. El análisis se realizó con el programa de cálculo PAST 3.01 (Hamer et al., 2001).

Posteriormente, se hizo un análisis de correspondencias canónicas (ACC), con una ordenación directa, en la que la composición de especies se relaciona directamente con el gradiente de las variables ambientales (Sánchez y López, 2003). Los componentes que se correlacionaron con el ACC fueron las especies, los sitios y las variables ambientales registradas para cada localidad. Se trabajó con el programa de cálculo CANOCO (Ter Braak y Smilauer, 1998).

Resultados

Composición florística

Se identificó un total de 78 especies de plantas vasculares en los bosques de pino piñonero del estado de Querétaro, pertenecientes a 63 géneros y 39 familias (Cuadro 1).

Cuadro 1 Composición florística de los bosques de pino piñonero del estado de Querétaro. 

Las familias con mayor número de especies fueron Cactaceae, seguida por Asteraceae (Cuadro 2).

Cuadro 2 Familias con mayor número de especies asociadas a bosques piñoneros. 

Clasificación

A partir de la composición de especies de cada sitio se obtuvo un dendrograma con el análisis de agrupamiento; con un nivel de corte del 4.8, se registraron cuatro grupos diferentes que corresponden a cuatro asociaciones florísticas distintas (Figura 3): bosque de Pinus cembroides-Juniperus flaccida Schltdl.; bosque dominado en el dosel por Pinus cembroides, algunas veces acompañado de Pinus pinceana; bosque de Pinus cembroides- Pinus cembroides var. bicolor; y bosque dominado por Juniperus flaccida acompañado de Pinus cembroides.

Figura 3 Semejanza florística de los 14 sitios determinada con el uso del coeficiente de Bray-Curtis. 

A continuación se describe la estructura y fisionomía general de cada una de las asociaciones vegetales:

Bosque de Pinus cembroides-Juniperus flaccida. Dominada en el dosel por Pinus cembroides y Juniperus flaccida, de las cuales la primera especie es la más frecuente, más abundante y dominante por área basal; incluye pocos individuos acompañantes de porte arbóreo, como Rhus standleyi F. A. Barkley y Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm. (Figura 4).

Figura 4 Danserograma y perfil fisonómico del bosque de Pinus cembroides Zucc.-Juniperus flaccida Schltdl. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl., 7. Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck, 20. Rhus standleyi F. A. Barkley, 22. Opuntia tomentosa Salm-Dyck, 24. Dodonaea viscosa (L.) Jacq. 

La estructura vertical y horizontal se muestran en el perfil fisonómico y danserograma de las Figuras 4 y 6; el estrato superior está compuesto por P. cembroides y J. flaccida, con una altura de 7 a 1 m y una cobertura abierta; el estrato medio de 3 a 6 m reúne a individuos de Acacia schaffneri y árboles juveniles de pinos piñoneros, principalmente. El estrato arbustivo está constituido por Agave salmiana Otto ex Salm- Dyck, Echinocereus pentalophus (DC.) Lem., Mammilaria uncinata Zucc. ex Pfeiff., Croton incanus Kunth, Dodonaea viscosa (L.) Jacq.; mientras que en el estrato herbáceo se reconoce a Senna mexicana (Jacq.) H. S. Irwin & Barneby, Krameria ixine L., Condalia mexicana Schltdl., Amelanchier denticulata (Kunth) K. Koch y Castilleja tenuifolia Benth., como taxa más importantes.

Esta asociación se registró en tres localidades: Río Blanco 1 y 2 y Puerto Hondo, todas con un clima semiseco cálido y suelos de tipo Castañozem calcáreo. La exposición es predominantemente hacia el O, con pendientes promedio de 35 %. La menor altitud en todos los bosques corresponde a estas asociaciones, de 2 011 a 2 071 m, lo que propicia la alta representatividad de elementos xerófilos.

Bosques de Pinus cembroides y P. cembroides-Pinus pinceana. Asociación que se caracteriza por la dominancia total de Pinus cembroides en el estrato arbóreo, o bien por ser codominante con Pinus pinceana, sin embargo en ambos casos la composición florística presenta gran similitud, razón por la cual forman un solo grupo florístico. Algunas de las especies arbóreas acompañantes en son J. flaccida, J. deppeana Steud. y R. standleyi.

Ocho localidades comparten semejanza en composición de especies: San Joaquín, Cadereyta 1 y 2, Sombrerete, San Javier, en las que P. cembroides es dominante y Vizarrón, Maguey Verde 1 y 2 en codominancia con Pinus pinceana. Estos últimos sitios tienen pendientes pronunciadas (~42 %), con exposiciones NW y W. El intervalo altitudinal de es de 2 070 a 2 820 m, con predominancia de un clima templado subhúmedo.

P. cembroides y P. pinceana dominan el dosel en el estrato superior con una altura de 8 a 1 m y el estrato inferior de 4 a 7 m está representado, principalmente, por Juniperus flaccida y J. deppeana (Figura 5).

Figura 5 Danserograma y perfil fisonómico del bosque de Pinus cemborides Zucc. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl., 14. Cylindropuntia imbricata (Haw.) F. M. Kunth, 19. Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm., 26. Fouquieria splendens Engelm., 27. Euphorbia antisyphilitica Zucc., 28. Coryphanta erecta (Lem. ex Pfeiff.) Lem., 29. Agave gentryi B. Ullrich, 30. Opuntia cantabrigiensis Lynch. 

La flora herbácea asociada está constituida por Castilleja tenuifolia, Stevia salicifolia Cav., Geranium latum Small, Melampodium sp., Dalea lutea (Cav.) Willd., Echinocactus grusonii Hilm. y Opuntia rastrera F.A.C. Weber, entre otras; el estrato arbustivo por Lantana velutina M. Martens & Galeotti, Dodonaea viscosa, Amelanchier denticulata, Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth, Brongniartia intermedia Moric. y Salvia ballotiflora Benth. Además, las epifitas Tillandsia usneoides y T. recurvata son abundantes.

Bosque de Pinus cembroides - P. cembroides var. bicolor. Los Juárez y Villitas presentan este tipo de asociación vegetal y en ambas localidades los taxa con mayor VIR fueron P. cemborides y P. cembroides var. bicolor, ya que son las especies más frecuentes y con mayor densidad; sin embargo, la primera ocupa mayor área basal en promedio (Figura 6).

Figura 6 Danserograma y perfil fisonómico semirrealista de la vegetación característica del grupo tres. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl., 4. Bouvardia longiflora, 7. Agave salmiana, 1. Stevia saliciflora, 13. Juniperus deppeana, 24. Dodonaea viscosa, 32. Pinus cemboides var. discolor, 34. Pinguicola acuminata. 

El estrato superior del dosel es bajo y alcanza 7.5 m de altura, las especies codominantes coexisten con Juniperus flaccida y Juniperus deppeana. El estrato arbustivo se compone de Gnaphalium sp., Lantana velutina, Dodonaea viscosa, Bouvardia ternifolia, Agave salmiana, Dasylirion acrotrichum (Schiede) Zucc. y Pinguicula acuminata Benth.

Esta agrupación ecológica se desarrolla en las partes más altas entre los 2 850 y 2 890 msnm, y con pendiente promedio de 40 %, con exposición S y clima templado subhúmedo, principalmente.

Bosque de Juniperus flaccida - Pinus cembroides. La última asociación es dominada en el dosel por Juniperus flaccida y Pinus cembroides; el primero es un taxón más frecuente, con mayor densidad y área basal; es decir, la especie más importante para el ecosistema. Dicha agrupación se registró en una sola localidad, Pinal de Amoles, y fue la comunidad más rica en composición del estrato arbóreo, con especies acompañantes como Quercus germana Schltdl. & Cham., J. deppeana, P. pinceana y Q. mexicana Bonpl.

El estrato arbóreo alcanza 1 m de altura, en el cual P. cembroides es el taxón sobresaliente. El estrato arbustivo se compone de Baccharis conferta Kunth, Bouvardia ternifolia, Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers., Fuchsia thymifolia Kunth, Scenecio albonervius Greenm., Symphoricarpos microphyllus HBK. y Agave salamiana. Las herbáceas más relevantes identificadas fueron Thalictrum fendleri Engelm. ex A. Gray, Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb. y Vicia ludoviciana Nutt. (Figura 7).

Figura 7 Danserograma y perfil fisonómico semirrealista de la vegetación en el sitio de Pinal de Amoles. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl, 8. Pinus pinceana Gordon, 15. Quercus germana Schltdl. & Cham., 16. Quercus mexicana Bonpl., 17. Senecio sp., 18. Baccharis conferta Kunth. 

Esta localidad presenta mayor afinidad con las especies del bosque templado, lo que se refleja en su alta diversidad arbórea; se desarrolla en pendientes escarpadas (73 %), a una altitud de 2 427 m con una exposición predominante hacia NO y un clima templado subhúmedo con lluvias solo en verano.

Ordenación

Algunos de los factores físicos más relevantes para el establecimiento de las comunidades se utilizaron para ordenar a los bosques de pino piñonero a partir de un análisis de correspondencias canónicas, el cual reconoce la correlación entre las variables ambientales y la composición de cada una de las localidades. Los valores estadísticos para los tres primeros ejes de ordenación se muestran en el Cuadro 2, lo que sugiere que los factores ambientales analizados están correlacionados con la flora asociada a bosques piñoneros de Querétaro y que estos tres ejes pueden explicar 60 % de la variación en las localidades.

Cuadro 2 Resultados del análisis de correspondencias canónicas, para los tres primeros ejes de ordenación. 

En cuanto a la correlación de las variables ambientales más relevantes para la ordenación de los datos (Cuadro 3), se destaca que a medida que la altitud aumenta, el pH disminuye mientras que el fierro se incrementa; por otro lado, la mayor cantidad de materia orgánica implica lo mismo en las concentraciones de potasio y de calcio, ambos macronutrientes indispensables para la nutrición de las plantas.

Cuadro 3 Matriz de correlación entre las variables ambientales evaluadas en el presente estudio. 

M. O. = Materia orgánica. Los valores de las correlaciones estadísticamente significativas están en negritas

Las variables más importantes que definen el establecimiento diferenciado de especies en las comunidades de pino piñonero de Querétaro son la materia orgánica, el potasio, el calcio, la altitud y la pendiente (Cuadro 3).

El comportamiento de las localidades, y por ende, de las asociaciones vegetales, de acuerdo con las variables ambientales se observa en la Figura 8, en la que sobresale la formación de tres agregados, en uno de los cuales se agrupan dos asociaciones distintas: bosques Pinus cembroides y bosques de P. cembroides y P. cembroides var. bicolor.

Figura 8 Análisis de correspondencias canónicas de 14 sitios de muestreo con 78 especies de plantas y 12 variables ambientales. 

Cuadro 4 Matriz de correlación entre los tres primeros ejes y 12 variables ambientales. 

Las correlaciones con valores significativos se expresan en negritas.

Discusión

Los bosques de pinos piñonero son comunidades vegetales muy particulares, las cuales forman un verdadero ecotono entre la vegetación xerofita y templada, y dotan a estos bosques de una fisionomía única, ecológicamente compleja y muy vulnerable (Granados et al., 2015). La constante presión ejercida sobre dichos ecosistemas altera sus componentes, lo que repercute en su regeneración natural (Fernández, 1997).

La alta biodiversidad y vulnerabilidad de los bosques de pino piñonero los convierte en focos de atención para implementar planes de manejo y aprovechamiento sustentable, programas de regeneración y, específicamente, de conservación (Myers et al., 2000).

El primer paso para esto último es inventariar la biodiversidad. En el presente estudio se integró una lista florística de 78 especies, lo que sugiere que si se conservara el hábitat de los pinos piñoneros de Querétaro, esos taxa funcionarían como sombrilla (Bifolchi y Lodé, 2005), extenderían su protección a más de 77 especies de plantas, sin contar a las no vasculares, los hongos, bacterias y animales asociados a estos ecosistemas, que al ser ecotonos promoverían la preservación de varios biomas.

La familia mejor representada fue Cactaceae; Reynolds (2005) afirma que los ambientes perturbados conjuntan una mayor cantidad de especies con afinidad a climas xerófilos, y, por lo tanto, disminuye el número de las que se asocian a climas templados. La dominancia de xerofitas es un indicativo del estado de conservación deficiente en que están los bosques piñoneros de Querétaro (Romero et al., 2012).

Las distintas asociaciones de dominancia en el dosel y la composición florística de cada una de ellas es el resultado de una interacción multifactorial, cuyas variables más influyentes son la materia orgánica y sus elementos asociados (potasio y calcio), la pendiente y la altitud.

La localidad que registró la concentración de materia orgánica en el suelo más alta fue la de mayor riqueza de especies arbóreas, además de ser la más diferenciada florísticamente. La afinidad más alta de la localidad de Pinal de Amoles a la vegetación templada hace que contenga especies con hojas laminadas como los encinos, que contribuye al aumento en la hojarasca y, en consecuencia, en la materia orgánica, lo cual favorece que los suelos tengan más nutrientes. Sin embargo, en dicha localidad, Juniperus flaccida registró un valor de importancia superior al de P. cembroides, condición que pudo deberse a que los pinos piñoneros y en especial esta conífera, alcanzan su óptimo adaptativo al crecer sobre suelos pobres, pedregosos, calcáreos con un alto contenido de yeso, delgados y con buen drenaje (Granados et al., 2015). J. flaccida tiene más capacidad de reacción a los cambios ambientales (Himmelsbach et al., 2008), y sus poblaciones se benefician por los disturbios, principalmente por los de origen antropogénico (Ayerde y López, 2006)

Por otro lado, las asociaciones más extendidas dentro del estado de Querétaro fueron los bosques dominados por Pinus cembroides o en codominancia con P. pinceana, presentes en ocho localidades, en donde la mayoría son de exposición sur, que determina un ambiente más seco (Romero y García, 2002; Luna et al., 2008).

Ambas asociaciones tienen una gran similitud florística, por lo que se conglomeran en un solo grupo, pues sus regímenes climáticos y edáficos son muy parecidos, pero la existencia de una u otra asociación es dependiente de la topografía. Ríos et al. (2008) registraron que P. pincena se desarrolla mejor en pendientes muy pronunciadas y que es común que crezca dentro de las cañadas, tal y como se confirmó en esta investigación.

El factor que define la presencia de las comunidades codominadas por P. cembroides y P. cembroides var. bicolor es la altitud, pues se desarrollan en los localidades de altura superior, 2853 a 2882 msnm, lo cual está directamente relacionado con la precipitación y la temperatura (Xianping et al., 2006). Romero et al. (2012) citan que P. cembroides var. bicolor establece una estrecha relación con ambientes templados, lo que explica su distribución en sitios con mayor altitud.

Nueve especies de pinos piñoneros se califican dentro de una categoría de riesgo; de los tres taxa registrados en el estado de Querétaro, P. pinceana es la única dentro de la NOM-059 (Semarnat, 2010), catalogada como en peligro de extinción. En la zona de estudio tiene una amplia distribución y cobertura que se restringe, principalmente, a cañadas de pendiente pronunciada y difícil acceso, lo que ha mantenido a sus poblaciones resguardas de las actividades humanas como la agricultura, el pastoreo y la recolección de piñón. Situación que permite observar la relevancia de esas localidades como sitios prioritarios para la conservación de especies en peligro de extinción y con potencial de aprovechamiento y manejo sustentable.

Conclusiones

Los pinos piñoneros son especies con una gran amplitud ambiental y resisten exitosamente condiciones adversas como la sequía, las heladas y los suelos pobres; sin embargo, a pesar de estos atributos, las actividades humanas como el pastoreo, la agricultura, la extracción de madera y principalmente la recolección del piñón diezman sus poblaciones: Por lo tanto, es inminente implementar acciones que fomenten su conservación, la cual es asunto prioritario.

Los resultados aquí presentados son la base para elaborar planes de manejo que ayuden a proteger la biodiversidad de estos bosques, ya que a partir de la composición florística y los análisis estructurales se puede promover el pago por servicios ambientales y de esta manera mitigar la presión ejercida sobre los piñoneros, que muchas veces son el único ingreso económico de las poblaciones. Por otro lado la ordenación según los gradientes físicos y edáficos es de utilidad para conocer los sitios más adecuados para la reforestación de cada especie, así como para su producción en vivero.

Finalmente propiciar el uso de los pinos piñoneros como especies sombrilla para conservar por lo menos tres biomas diferentes (matorral xerófilo, bosque de pino piñonero y bosque templado) parece ser una alternativa viable para aumentar el alcance de su protección en un lapso de tiempo corto.

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución por autor

El trabajo de campo, así como la identificación de las especies se llevó acabo en conjunto por todos los autores del presente manuscrito. Marcela Rosas Chavoya: análisis fisionómico, elaboración de las bases de datos, y elaboración del primer manuscrito; Diódoro Granados Sánchez: responsable del proyecto, elaboración y revisión del escrito y aplicación de las correcciones arbitrales; Ro Linx Granados Victorino: análisis estadísticos, elaboración del manuscrito y aplicación de las correcciones arbitrales y editoriales; Salvador Esparza Govea: elaboración de los perfiles semirrealistas y los danserogramas de la fisionomía de la vegetación.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer al personal de la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma Chapingo por haber otorgado las facilidades, recursos y espacio para la realización de este proyecto, así como a los revisores del manuscrito por sus acertadas observaciones.

Referencias

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Recibido: 27 de Enero de 2015; Aprobado: 21 de Diciembre de 2015

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