Introducción
En México, los bosques de coníferas y latifolias ocupan 15.4 % del territorio nacional; los manejados cubren 7.3 millones de hectáreas, en tanto que los protegidos 7.1 millones de hectáreas (SARH-SFF, 1994). Por otro lado, cerca de 80 % de las áreas forestales son de propiedad comunal y 95 % de los aprovechamientos forestales provienen principalmente, de bosques templados nativos (Masera et al., 2001).
En el estado de Chiapas, los bosques latifolios, y de coníferas, abarcan 1 117 24 8 ha y las selvas 2 175 948 ha (SARH-SFF, 1994), por lo que a la entidad le corresponde el segundo lugar nacional en cuanto a superficie forestal y extracción maderable de pino, ciprés, liquidámbar, encino, macules, amate, cedro y caoba. Adicionalmente, su vasta cubierta boscosa, le confiere un gran potencial para la captura y almacenamiento de CO2.
Los ecosistemas forestales pueden capturar cantidades significativas de Gases de Efecto Invernadero (GEI), en particular, CO2. Por tal motivo, en las últimas décadas existe un interés considerable por incrementar el contenido de carbono en la vegetación, mediante la conservación forestal, reforestación, creación de granjas forestales y otros métodos de manejo del suelo. Gran número de estudios han demostrado la capacidad de las especies forestales para almacenar carbono en su biomasa (Pimienta et al., 2007; Alberto y Elvir, 2005; Roncal et al., 2008; Nájera y Hernández, 2009).
Cada año, esas áreas forestales almacenan cantidades importantes de biomasa que contribuyen a reducir los niveles de carbono en la atmósfera (Melillo et al., 1993; Dixon et al., 1994), lo cual cobra mayor significado, si se considera que el contenido de CO2 en la atmósfera se ha incrementado desde la revolución industrial, y las estimaciones indican que para el siglo XXI esta tendencia de aumento será mayor (Petit et al., 1999; Crowley, 2000; UNEP, 2001). Todo ello, apunta a que las actividades antrópicas han provocado disturbios que coadyuvan al deterioro de los ecosistemas (Dhillon y Von Wuehlisch, 2013).
Diversos estudios realizados en México han demostrado el potencial de los bosques para capturar el carbono atmosférico. Masera et al. (2001) generaron un modelo para simular la captura de carbono en el período 2000-2030, en el que se dividió el uso del suelo en bosques, selvas, zonas áridas y usos no forestales. Estos autores usaron dos escenarios: el primero, denominado de “referencia” y el segundo, de “políticas”. De adoptarse las opciones propuestas derivadas de sus resultados, México tendría la posibilidad de capturar aproximadamente 46 millones de toneladas de carbono durante el periodo 2000-2030. Una parte de esa mitigación se lograría a través de: a) evitar la deforestación, b) manejar sustentablemente los bosques naturales, y c) restaurar las áreas forestales degradadas
El CO2 es uno de los componentes más importantes de los GEI y es producido por las actividades humanas, cuando se utilizan combustibles fósiles en la generación de energía y satisfacción de otras demandas de la sociedad. Los procesos de deforestación, los cambios de uso del suelo y las concentraciones de metano que resultan de las actividades agropecuarias, también propician el cambio climático (UNEP, 2001).
El aumento de la concentración de GEI en la atmósfera ha provocado el fenómeno de “efecto invernadero”, origen de cambios en las escalas climáticas de la Tierra (IPCC, 2007). Como consecuencia del incremento de CO2 en la atmósfera ocurren eventos climáticos extremos, tales como inundaciones por huracanes, con lamentables pérdidas humanas y económicas (IPCC, 2005).
De acuerdo con Alberto y Elvir (2005), el secuestro de carbono ha sido objeto de estudio de investigaciones forestales en diferentes países. Montero y Kaninnen (2002) señalan que en el sur de Costa Rica, la acumulación de biomasa aérea y el secuestro de carbono en plantaciones manejadas de Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell a los 10 años fue de 97.03 Mg ha-1 y 45.30 Mg ha-1, respectivamente. En la zona central de Honduras, la acumulación de biomasa fue de 80.53 Mg ha-1 en bosques naturales de Pinus oocarpa (Ramos, 2000). La acumulación de carbono en biomasa aérea de bosques de pino en el ejido La Majada en Michoacán, México, tuvo un valor de 28.85 Mg ha-1 (Zamora, 2003), mientras que en bosques de coníferas de Tancítaro, en Michoacán, la acumulación y captura de carbono anual en biomasa aérea fue de 19.00 Mg ha-1 y 1.65 Mg ha-1, respectivamente (Fragoso, 2003). Con base en la contribución potencial de los bosques de Chiapas para mitigar los efectos del cambio climático, el objetivo de la presente investigación fue estimar producción de biomasa y la captura de carbono en los bosques de pino, encino, ocote y roble en áreas forestales de la región Frailesca, así como conocer la relación existente entre la producción de biomasa y la edad de los árboles.
Materiales y Métodos
Localización
La investigación se llevó en el municipio Villacorzo, al sureste del estado de Chiapas, en áreas boscosas de 1 ejidos de la región Frailesca (Cuadro 1, Figura 1), ubicado entre los 16°1’05” N y 93°16’03” O, a una altitud promedio de 584 msnm (CEIEG, 2011).

Figura 1 Localización de los ejidos donde se seleccionaron las parcelas para la investigación en la región Frailesca, Chiapas, México. Elaborado por Red AC.
En la zona de estudio predomina el clima cálido subhúmedo con lluvias abundantes en verano. La precipitación mínima anual es de 1200 mm y la máxima 3 000 mm, distribuida entre 100 y 200 días al año. Los suelos son afectados por la erosión o de los limos precipitados por acción eólica y por las avenidas de los ríos; su fertilidad es variable, con uso agrícola condicionado a su profundidad y pedregosidad (CEIEG, 2011).
Las localidades presentan una cobertura vegetal compuesta, principalmente, por vegetación secundaria de bosque de coníferas, mesófilo de montaña y de encino; de selva caducifolia, subcadocifolia y perennifolia.
Selección de parcelas y estimación de biomasa acumulada y secuestro de carbono
Los datos dasométricos se registraron en 22 parcelas de muestreo (dos por ejido), de 500 m2. La información se organizó en una base de datos provenientes de 358 individuos de las especies: Pinus maximinoii H. E. Moore (pino), Quercus rugosa Neé (encino), Quercus robur L. (roble) y Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. (pino ocote) (Cuadro 1). La edad de los árboles se determinó con una barrena Pressler y con información suministrada por los ejidatarios; el diámetro normalizado (DN) con una cinta diamétrica y la altura del tallo principal (H), con un Clinómetro (Gómez-Castro et al., 2010).
El cálculo del volumen del tallo (V) se realizó con la siguiente ecuación:
Donde:
Para estimar la biomasa del tallo, se multiplicó el volumen total por la densidad de cada una de las especies (Cuadro 2) (González, 2008). Una vez calculados los valores de biomasa, se procedió a estimar el carbono acumulado, multiplicando la biomasa por 0.50 que representa la concentración de carbono promedio para coníferas (Hamburg, 2000); valor citado en los Inventarios de Gases de Efecto Invernadero, sector forestal para México (IPCC, 2005).

Cuadro 2 Factores de expansión de la biomasa (FEB), coeficientes de forma (CF) y densidad, de las especies estudiadas.
El valor de la acumulación de biomasa en las diferentes partes del árbol se obtuvo mediante factores de expansión de la biomasa (FEM) y los coeficientes de forma (CF) publicados por González (2008) (Cuadro 2), con las siguientes expresiones:
Biomasa del fuste (BMf )
Donde:
BMf = Biomasa del fuste
V = Volumen del fuste
ρ= Densidad de la madera (Cuadro 2)
Biomasa de la parte aérea del árbol (BMa )
Donde:
BMa = Biomasa de la parte aérea del árbol
BMf =Biomasa del fuste
FEB = Factor de Expansión de la biomasa
Biomasa de las raíces (BMr)
Donde:
Análisis estadísticos
Las diferencias entre la biomasa acumulada por especies y entre ejidos, se determinaron procesando los datos a través de un ANOVA. Se elaboraron histogramas de frecuencias para la edad y el diámetro normalizado (DN) y se realizaron análisis de regresión no lineales entre las variables altura del árbol y diámetro normalizado (DN), así como entre biomasa total (BMt) y la edad del árbol por especie. La comparación de medias se hizo con la prueba de Tukey para p ≤ 0.05 (Steel y Torrie, 1980). Previo a todos los análisis estadísticos, se llevaron a cabo las comprobaciones de los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza, con el programa STATISTICA®, versión 8.0 (StatSoft, 2007).
Resultados y Discusión
El histograma de la edad de los árboles por especie muestra que las parcelas de pino reflejaron una distribución bastante heterogénea, con 12 % de los árboles en edades dentro del intervalo de 40-50 años (Figura 2), seguido de 10 % entre 90-100 años de edad. La de los encinos varió de 20 a 70 años, con 10 % de los individuos en el intervalo de 30-50 años. Los bosques de roble tuvieron 95 árboles con edades entre 20 y 40 años, mientras que los de ocote tuvieron 18 % con edades de 30-60 años (Figura 2).

A = Pino; B = Encino; C = Roble; D = Ocote.
Figura 2 Histogramas de frecuencia de edades de los árboles muestreados por especie en la región Frailesca, Chiapas, México.
La mayor cantidad de árboles con valores de DN de 0.1-0.4 m correspondió al roble, seguido del pino y el ocote (Figura 3). En todos los casos, al igual que para edad, la mayor heterogeneidad de las muestras correspondió a las parcelas de pino, con valores de DN entre 0.13-1.02 m (Figura 3). El intervalo de máximos, mínimos, así como el del DN (Cuadro 3) permitió definir que las especies con más variabilidad fueron pino, encino, roble y ocote, en ese orden (Cuadro 3).

A = Pino; B = Encino; C = Roble; D = Ocote.
Figura 3 Histogramas de frecuencia del DN de los árboles muestreados por cada especie en la región Frailesca, Chiapas, México.

Cuadro 3 Valores máximos, mínimo e intervalo del diámetro normalizado (DN) de las especies estudiadas.
Dada la estrecha relación que se ha observado entre el DN, la edad de los árboles y la acumulación de biomasa y captura de carbono en diferentes especies forestales (Fonseca et al., 2008; Gómez-Castro et al., 2010), es factible comprender la capacidad de dichos bosques para la captura de carbono atmosférico, máxime si se demuestra que la biomasa acumulada y el carbono capturado se incrementan con le edad.
La relación entre la altura y el DN en las especies se ajustó a un modelo exponencial (Figura 4), denominado alométrico y citado anteriormente, por Acosta et al. (2002) y Gómez-Castro et al. (2010). Los coeficientes más altos de determinación (r2) se observaron en pino y encino, que además tuvieron la mayor amplitud de intervalo de edades y DN. Para todas las especies, el ajuste matemático arrojó significación estadística de los parámetros del modelo, de acuerdo con la prueba de t de Student (Cuadro 4), lo cual corrobora la selección del modelo exponencial para estimar la altura de los árboles a través del diámetro normalizado, aunque se sugiere que hay que profundizar en el efecto del intervalo del diámetro normalizad, para el que se obtienen las mejores estimaciones.

A = Pino; B = Encino; C = Roble; D = Ocote.
Figura 4 Ajustes de modelos de regresión exponencial entre la altura y el DN de las especies estudiadas de la región Frailesca, Chiapas, México.

t = t de student; p = Probabilidad de error.
Cuadro 4 Parámetros y significación estadística del modelo de ajuste matemático entre la altura y el diámetro normalizado.
Para todas las especies, la relación entre la biomasa total del árbol (BMt) y la edad se ajustó significativamente un modelo exponencial (Figura 5, Cuadro 5), con coeficientes de determinación que van de 0.56 a 0.85. Resultados similares obtuvieron Rodríguez et al. (2004) para las relaciones alométricas entre la producción de biomasa y la edad de árboles de pino. Este resultado corrobora los estudios de estimación de biomasa y carbono a través del DN, y ratifica la relación entre la edad del árbol con los procesos fotosintéticos que desencadenan la acumulación de biomasa y carbono (Pacheco et al., 2007).

A = Pino; B = Encino; C = Roble; D = Ocote.
Figura 5 Ajustes de curvas de regresión entre la biomasa total acumulada (BMt) y la edad de las diferentes especies de árboles.

t = t de student; p = Probabilidad de error.
Cuadro 5 Parámetros y significación estadística del modelo de ajuste matemático entre la biomasa y la edad de los árboles.
Fonseca et al. (2008) documentan que la biomasa aérea y la biomasa de raíces aumentan con la edad, en bosques secundarios y plantaciones forestales. Hughes et al. (1999) consignan una biomasa promedio de 272.1 Mg ha-1, a los 16 años de edad. Corrales (1998) registra 162.1 Mg ha-1 de biomasa en bosques secundarios de 15 años y 324.1 Mg ha-1 en bosques primarios en climas húmedos y muy húmedos de Costa Rica.
Los árboles que mayor cantidad de biomasa acumularon, tanto en el fuste como en la parte aérea y las raíces fueron los de pino, con valores que superaron las 0.79, 1.37, 0.42 Mg ha-1, respectivamente (Figura 6). El roble acumuló menor biomasa. Monroy y Navar (2004) citan resultados similares para Hevea brasiliensis (Willd.) ex A. Juss.) Müll. Arg., con valores de 73.9 % de biomasa en el fuste y 27.1 % en las ramas, los cuales se incrementaron con la edad de los árboles.

Las líneas verticales en las columnas representan el error estándar de la media.
Figura 6 Acumulación de biomasa en el fuste, ramas y raíces de árboles de pino, encino, roble y ocote en comunidades de la región Frailesca, Chiapas, México
En cuanto a la relación entre el contenido de carbono y la biomasa acumulada en los distintos componentes de la planta, los resultados sugieren que las altas tasas de crecimiento y fijación de carbono aéreo registradas en los pinares, como lo demostraron Pacheco et al. (2007), se pudiera deber a una buena combinación entre la producción de madera y celulosa, en comparación con otras especies, lo anterior es útil para la implementación de proyectos de reforestación y secuestro de CO2 (Gamara, 2001). Sin embargo, existen otros factores como el sitio y la masa arbolada que determinan la acumulación de biomasa y la captura del carbono. Este autor, también refiere que tanto la biomasa acumulada, como el carbono secuestrado se relacionan directamente con el crecimiento, en diámetro (DN) y en altura total del árbol (Ugalde, 1997).
Al analizar la información en los diferentes ejidos, se comprobó que la biomasa total acumulada en árboles de pino fue superior en “24 de Febrero” y “Juan Sabines” (Figura 7), con valores que superaron los 8 y 6 Mg ha-1, respectivamente. Como consecuencia, los mayores valores de captura de carbono correspondieron a esas comunidades

Figura 7 Acumulación de biomasa (A) y carbono (B) en bosques de Pinus maximinoii H. E. Moore de las comunidades Juan Sabines, Tierra Santa, La Unión y 24 de Febrero de la región Frailesca de Chiapas.
Los bosques de encino, predominantes en las comunidades “Bonanza” y “24 de Febrero”, acumularon hasta 0.8 y 2.5 ha-1Mg de biomasa total, respectivamente (Figura 8); mientras que el carbono acumulado fue superior en “24 de Febrero”, con 390 Mg de C ha-1, lo cual demuestra el potencial que tiene este ejido para la captura de CO2 y su contribución a la mitigación de Gases de Efecto Invernadero (GEI).

Las líneas verticales en las barras indican el error estándar de la media.
Figura 8 Acumulación de biomasa (A) y carbono (B) en bosques de Quercus rugosa Neé de las comunidades Juan Sabines, Tierra Santa, La Unión y 24 de Febrero de la región Frailesca de Chiapas, México.
La acumulación total de biomasa en árboles de roble fue de 0.79 a 1.12 Mg ha-1, el mayor registro en las áreas boscosas del ejido “La Libertad”, seguido de “Monterrey” (Figura 9). El menor valor se registró en “Patria Chica”. En cuanto al carbono capturado, en todos los ejidos estuvo por encima de 50 Mg ha-1; el más alto se obtuvo en los bosques del ejido “La Libertad”, con 82 Mg de C ha-1 (Figura 9).

Las líneas verticales en las barras indican el error estándar de la media.
Figura 9 Acumulación de biomasa (A) y carbono (B) en bosques de Quercus robur L. de las comunidades Juan Sabines, Tierra Santa, La Unión y 24 de Febrero de la región Frailesca de Chiapas, México.
Pimienta et al. (2007) estimaron un valor promedio de carbono acumulado para fuste limpio de Pinus cooperi C. E. Blanco en Durango, México, de 51.12 Mg ha-1, valor superior al presentado por Domínguez et al. (2007) en bosques mixtos de Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham. y Pinus pseudostrobus Lindl. del sur de Nuevo León, México, con 45.18 Mg ha-1. En trabajos sobre la cuantificación de biomasa y el carbono fijado en bosques templados lluviosos de la región centro-sur de Chile, en 269 derribados y pertenecientes a árboles apeados de 12 especies arbóreas, estimaron la biomasa y carbono en raíces, sotobosque, necromasa y hojarasca. La cantidad de carbono almacenado en los sitios de la pre-cordillera de Los Andes, acumularon 662.06 Mg ha-1, mayor que los de la Cordillera de la Costa, con 423.83 Mg ha-1.
La biomasa total acumulada por árboles de ocote (Pinus oocarpa Schiede) osciló entre 1.57 y 2.51 Mg ha-1 (Figura 10). Esta especie, solamente, se registró en los ejidos “La Frailesca” y “Nuevo Refugio”, los bosques de este último contribuyeron más a dicha acumulación. Los valores de carbono acumulado más altos se presentaron en los bosques de “Nuevo Refugio”, con 212 Mg de C ha-1, mientras que en el ejido “La Frailesca”, la captura se redujo a 132 Mg ha-1.

Las líneas verticales en las barras indican el error estándar de la media.
Figura 10 Acumulación de biomasa (izquierda) y carbono (derecha) en bosques de Pinus oocarpa Schiede de las comunidades La Frailesca y Nuevo Refugio de la región Frailesca de Chiapas, México.
En cuanto a la acumulación de biomasa por componentes del árbol (Figuras 6, 7, 8, 9 y 10), en todos los taxa y localidades, la mayor acumulación se produjo en la biomasa aérea, lo cual coincide con Gower et al. (1993), quienes demostraron que aproximadamente 75 % de la biomasa de un árbol corresponde a la biomasa aérea y 25 % se acumula en las raíces.
La comparación de la acumulación de biomasa y captura de carbono por especies evidenció que Pinus spp. y Quercus spp. tuvieron los registros más altos y Quercus robur los menores (Cuadro 6), que coincide con los resultados publicados por González (2008), quien al comparar tres especies arbóreas determinó una acumulación de biomasa superior en P. maximinoi, seguido por Quercus sp. En cuanto al carbono, las especies de pino y encino muestran un potencial de captura de 380.13 a 173.852 Mg de C ha-1 (Cuadro 6).
Conclusiones
La acumulación de biomasa se ajustó a un modelo exponencial con la edad de los árboles de las cuatro especies evaluadas. Los bosques del ejido “24 de Febrero” registran mayor crecimiento mostraron, a juzgar por la altura y el diámetro del fuste, así como por la biomasa acumulada, lo cual coloca a este ejido entre una de las localidades con más potencialidad para la captura de carbono de los sitios estudiados.
Los árboles de pino, encino, roble y ocote de las comunidades de la región Frailesca de Chiapas, México acumulan entre 0.459 y 2.606 Mg ha-1 de biomasa vegetal, por lo que se les considera con un gran potencial para la captura de carbono. Para el caso del pino alcanza una cifra de 380.13 Mg-1 ha-1 de C, que la ubica con el potencial más alto de captura, debido su mayor desarrollo.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
Luis Alfredo Rodríguez-Larramendi: coordinó e integró la elaboración del artículo y analizó datos de campo; Francisco Guevara-Hernández: coordinó el equipo de investigación así como el trabajo de campo y gabinete, coordinó el proyecto que dio origen a este documento y redactó gran parte del artículo; Luis Reyes-Muro: colaboró en el trabajo de campo y en la elaboración y análisis de resultados del artículo; Jesús Ovando-Cruz: elaboró la cartografía del artículo así como información de las instituciones involucradas en el presente artículo; José Nahed-Toral: aportó el enfoque y las conceptualizaciones teórica y metodológica para la elaboración del artículo; Miguel Prado-López: aportó la información sobre las áreas naturales protegidas y revisó los borradores; Rady Alejandra Campos Saldaña: contribuyó en el trabajo de campo, en la información metodológica y revisiones de los borradores del artículo.