Análisis de la asociación entre los índices de crecimiento y el clima

La asociación entre la variabilidad del clima y la variabilidad en el crecimiento radial de P. lumholtzii en el área de estudio, se determinó a partir de los datos de precipitación de cuatro estaciones meteorológicas de la región, con más de 30 años de registros climatológicos (Cuadro 2).

El factor climático y el periodo del año más importante para el crecimiento anual de P. lumholtzii en el área de estudio, se identificó con base en el valor r (producto momento de Pearson) y su probabilidad de que r = 0, entre los índices de crecimiento anual de las cronologías de la región y los datos mensuales y estacionales de precipitación total, temperatura media, temperatura máxima y temperatura mínima.

Dado que el crecimiento anual de los árboles es afectado por las condiciones climáticas tanto de la estación de crecimiento, como por las condiciones prevalecientes en los meses anteriores a ella, para los análisis de correlación, se consideraron 18 meses: los 12 meses del año actual de crecimiento y los meses previos al año de crecimiento (julio del año anterior a diciembre del año de crecimiento). Los datos de los meses individuales que se correlacionaron significativamente con el crecimiento, se combinaron (promedios en el caso de temperaturas y las sumas en el caso de precipitación) para obtener los datos climáticos mensuales y estacionales, los cuales, a su vez, se correlacionaron con los índices de crecimiento.

Para explorar la asociación entre los índices de crecimiento y los factores climáticos, se seleccionó el período de 1965 a 2001, ya que corresponde al período común de inicio de los registros meteorológicos en las diferentes estaciones.

Debido a lo reducido del período que cuenta con registros climáticos confiables, se descartó el proceso de verificación, que resulta deseable en este tipo de estudios. Para esto, se requeriría dividir la serie de datos climáticos en dos partes, lo cual resultaría en detrimento del número de observaciones para construir los modelos de predicción (^{Briffa et al., 1990}). En su lugar, de manera exploratoria, se obtuvieron los coeficientes de correlación para diferentes períodos con el fin de tener una idea de la estabilidad de la asociación entre el crecimiento y el clima. Asimismo, con el fin de tener resultados comparables con los de estudios previos utilizando Pseudotsuga menziesii (^{Stahle y Cleaveland, 1993}; ^{Cleaveland et al., 2003}), también se analizó la correlación crecimiento-clima para el período 1965-1993 usada en dichos estudios.

Con base en los resultados anteriores, se construyeron modelos de regresión lineal para reconstruir la precipitación regional en función de los índices de crecimiento.

Potencial de sincronización y fechado

El método de fechado de representaciones gráficas o skeleton plots (^{Stokes y Smiley, 1968}) resultó de difícil aplicación en este estudio, debido a la gran cantidad de anillos falsos y perdidos detectados en las muestras de P. lumholtzii. Por lo tanto, para fechar los anillos de crecimiento de las muestras, se recurrió, de manera alternativa, al método visual de sincronización y se tomó como referencia anillos indicadores con el apoyo de cronologías de P. menziesii de la región, desarrolladas previamente (^{Stahle y Cleaveland, 1993}; ^{González-Elizondo, 2003}). Lo anterior es común, y permite un rápido fechado cuando se tienen cronologías previas de la misma o de diferentes especies para la región.

La dificultad de sincronización, o fechado cruzado, es común en dendrocronología. Problemas similares se han detectado al estudiar otros taxa de pino en México, como Pinus lagunae (Passini) Passini, P. cembroides Zucc., P. edulis Engelm. (^{Díaz-Castro et al., 2001}), y P. pinceana Gordon (^{Santillán-Hernández et al., 2010}); así como P. hartwegii Lindl. (^{Villanueva et al., 2015}), Juniperus monticola Martínez (^{Villanueva-Díaz et al., 2016}), Taxodium mucronatum Ten. (^{Stahle et al., 2011}), Prosopis spp. (^{Villalba et al., 2000}), entre otras.

De un total de 415 muestras procesadas, se logró sincronizar y fechar 258 (62 %). Esta proporción es menor en las clases de mayor edad, lo cual indica que existe más dificultad para sincronizar y fechar las muestras provenientes de árboles viejos (Cuadro 3).

El porcentaje de muestras sincronizadas y fechadas varía de 31 % (mayores de 200 años) a 62 % (de todas las edades). Cifras que son equiparables, e incluso superiores, a las citadas por ^{Díaz-Castro et al. (2001}) para Pinus lagunae, quienes señalan que solamente 25 % de sus muestras fueron datadas.

Características de las cronologías obtenidas

Se obtuvieron cuatro cronologías para P. lumholtzii del sur de Durango. Se colectó un total de 50 muestras superiores de 200 años (11 con más de 250 años). Sin embargo, el individuo más viejo fechado con precisión y considerado para la construcción de las cronologías fue de 216 años, colectado en el sitio LFA, en donde se localizó 50 % de los árboles con edad superior a 200 años. Las cronologías de los dos sitios de mayor altitud (LFA y MEA) tienen una longitud media mayor que los sitios del límite inferior de distribución (LFB y MEB).

En comparación con las cronologías de Pseudotsuga menziesii (^{González-Elizondo, 2003}), especie reconocida como de excelente potencial dendrocronológico, las cuatro cronologías de P. lumholtzii revelan una sensibilidad media aceptable (0.247-0.379); una intercorrelación relativamente baja (0.538 - 0.666); y presentan una mayor proporción de segmentos poco correlacionados con la cronología maestra (Cuadro 4).

Las cuatro cronologías son superiores a 100 años, con un período común entre ellas que se extiende de 1890 a 2001. La cronología más extensa es la del sitio LFA (1787-2002) y la más corta del sitio MEB (1890-2002). La extensión de las cronologías resulta corta, si se compara con las de Pseudotsuga (^{Cleaveland et al., 2003}) y de Taxodium mucronatum (^{Stahle et al., 2012}); no obstante, se equipara con la registrada para pino triste por ^{Bickford et al. (2011}) y supera la edad indicada para Pinus cooperi C.E.Blanco (^{Cerano et al., 2012}), P. pinceana (^{Santillán-Hernández et al., 2010}) y Pinus lagunae (^{Díaz-Castro et al., 2001}); así como la documentada para P. lumholtzii por ^{González-Cásares et al. (2016}). Adicionalmente, dado que la mayoría de los bosques antiguos han desaparecido de la región, como consecuencia de las extracciones forestales (^{Lammertink et al., 1996}); los árboles de más de 250 años de P. lumholtzii constituyen una excelente alternativa para extender reconstrucciones dendroclimáticas, al menos de los últimos dos siglos.

Análisis del potencial dendroclimático de las cronologías obtenidas

Un análisis comparativo de los datos según la prueba de calidad del programa COFECHA, entre P. lumholtzii y P. menziessii, indica una alta cantidad de segmentos que pudieran señalar posibles errores de fechado en dos de las cronologías de pino triste, aunque, de hecho, fueron problemas de crecimiento en ciertas series de pino triste, lo cual también se refleja en la menor intercorrelación entre las series individuales que las componen, con repercusiones en la sensibilidad media de las mismas.

Análisis de la sensibilidad a factores ambientales de las cronologías

Con base en los parámetros estadísticos que reflejan respuesta a factores ambientales (sensibilidad media, autocorrelación, desviación estándar, relación signo-ruido), la cronología MEB muestra el mejor potencial dendroclimático seguida por la cronología LFA. Según los mismos parámetros, la LFB sería la de menor potencial (Cuadro 4).

La cronología MEB tuvo los valores más altos de sensibilidad media, desviación estándar, correlación entre muestras, relación señal-ruido y proporción de varianza en el primer eigenvector. Todos estos parámetros se relacionan con un alto potencial dendroclimático. Sin embargo, una limitante de esa cronología es su corta extensión y su relativa alta autocorrelación, aunque en términos prácticos es similar al de las otras series, lo cual indica efecto retardado de condiciones ambientales, tanto favorables como desfavorables que afectan el crecimiento en el siguiente año. Lo anterior enmascara el efecto del clima del año de crecimiento; sin embargo, dicho valor es comparativamente menor a cronologías de otras especies, que en ocasiones presentan hasta dos años de autocorrelación; problema que se elimina en la versión residual de la cronología, que involucra el uso de métodos autorregresivos y la generación de una media robusta (^{Cook et al. 1987}).

Por el contrario, la cronología LFB se caracteriza por parámetros estadísticos que se relacionan con bajo potencial dendroclimático: valores más bajos de sensibilidad media, desviación estándar, correlación entre muestras, y proporción de varianza en el primer eigenvector. Su valor señal-ruido de esta cronología no parece diferir del registrado por las dos cronologías restantes: MEA y LFA. Estos valores indican una relativa mayor influencia de factores ambientales locales (no climáticos) sobre el crecimiento radial en los sitios de estudio, en comparación con el sitio MEB (con un valor de señal-ruido mucho mayor). El comportamiento de este parámetro; sin embargo, no es limitante para la obtención de información climática de ninguna de las cronologías, ya que el cociente fue positivo para todas ellas.

En suma, según los valores de los parámetros estadísticos relacionados con el potencial dendroclimático, las cronologías con más y con menor potencial, respectivamente, son MEB y LFB; mientras que los valores intermedios de las dos restantes: MEA y LFA parecen indicar potencial dendroclimático intermedio.

Por otra parte, el análisis comparativo de los valores de los parámetros estadísticos relacionados con potencial dendroclimático entre las cuatro cronologías de P. lumholtzii y las cinco de P. menziesii disponibles para la región, sugiere un buen potencial dendroclimático para P. lumholtzii. La cantidad de cronologías documentadas hasta la fecha del estudio, para los dos taxa considerados en la región (5 y 4 respectivamente), no permitió una comparación estadística de los valores de los parámetros en cuestión; sin embargo, su análisis visual sugiere: 1) los de sensibilidad media y de desviación estándar de las cronologías de P. lumholtzii son en términos generales menores que los de P. menziesii, aunque algunas cronologías de P. lumholtzii alcanzan los valores promedio registrados para P. menziesii de estos parámetros. Es decir, en general P. lumholtzii evidencia menor sensibilidad que Pseudotsuga; sin embargo, algunas cronologías de pino son tan sensibles como las cronologías promedio de Pseudotsuga. Y 2) Las cronologías de P. lumholtzii alcanzan valores tan altos como los de P. menziesii en lo que se refiere a correlación entre muestras y entre árboles, relación señal-ruido y proporción de varianza explicada por el primer eigenvector. Lo anterior, significa, que en general, las cronologías de P. lumholtzii poseen una fuerte señal común, en consecuencia, un buen potencial para reconstrucciones climáticas.

Correlación entre cronologías

Respecto a la asociación entre cronologías, el análisis de correlación del período común 1890-2001 (112 años) entre las cuatro cronologías de pino triste y las cinco cronologías previas de P. menziesii (Cuadro 5), indica que todas se correlacionan de manera significativa; que coincide con lo registrado por ^{González-Cásares et al. (2016}) quienes determinaron que la cronología de P. lumholtzii se correlaciona significativamente con las de Pinus arizonica Engelm., P. durangensis Martínez, P. engelmannii Carrière y P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. para el período común de 1970 a 2015.

Las cronologías que mejor se correlacionan entre sí son las correspondientes a las dos poblaciones de P. lumholtzii del límite superior de distribución (LFA y MEA). También son las que muestran mayor correlación con el resto, tanto de pino como de abeto. La cronología menos correlacionada con el resto es la de P. menziesii proveniente de la región de El Salto (SAL). Cabe destacar que esta muestra coeficientes de correlación más bajos con el resto de las cronologías de Pseudotsuga, que con las de pino triste. La relativamente alta correlación entre cronologías sugiere respuestas similares a factores ambientales que afectan a nivel regional. Asimismo, permite la construcción de cronologías regionales o compuestas (combinación de dos o más cronologías de sitio) que podrían reflejar mejor la respuesta a factores ambientales de influencia regional.

Correlación con factores climáticos

Las correlaciones más altas entre los índices de crecimiento de cada una de las cuatro cronologías y la lluvia total de los meses individuales corresponden a los meses de noviembre del año previo a mayo del año actual de crecimiento. La lluvia del mes de agosto del año de crecimiento también presenta correlaciones altas y significativas con los índices de crecimiento de las cuatro cronologías (Figura 1).

Figura 1 Correlación entre los índices de crecimiento de cada una de las cuatro cronologías de Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernald y la lluvia mensual regional (promedio de cuatro estaciones meteorológicas). El período continuo asociado de manera significativa (p<0.01) con el crecimiento fue de noviembre del año anterior a mayo del año de crecimiento. 

La lluvia total estacional de diferentes combinaciones de meses presenta correlaciones más altas que la de los meses individuales. Por ejemplo, mientras que el coeficiente de correlación más alto con la lluvia mensual tiene un valor de 0.56 (cronología MEA, mes de marzo), la precipitación total del período noviembre a mayo, así como la de noviembre a agosto tiene de correlación con los índices de crecimiento de P. lumholtzii hasta de 0.76 (período 1965-2001). Las cuatro cronologías siguen un mismo patrón de asociación con la precipitación; la precipitación de noviembre a octubre, de noviembre a agosto y de noviembre a mayo la que explica mejor el crecimiento (Cuadro 6).

Los resultados obtenidos en los sitios de estudio coinciden parcialmente con reportes previos para Pseudotsuga en la región (^{Stahle y Cleaveland, 1993}; ^{Cleaveland et al., 2003}; ^{González-Elizondo, 2003}; ^{González-Elizondo et al., 2005}); mientras el crecimiento anual de Pseudotsuga se asocia mejor con la precipitación de invierno-primavera, el crecimiento de P. lumholtzii parece estar determinado por la lluvia de todo un año (noviembre de un año a octubre del siguiente). Cabe señalar, sin embargo, que este patrón es dinámico pues, como se aprecia en el Cuadro 6, la correlación crecimiento-clima varía en el tiempo. Esta diferencia resulta muy evidente al comparar los coeficientes de correlación entre los índices de crecimiento y el clima de los períodos 1965-1982 y 1983-2001 que parece indicar que el crecimiento radial de P. lumholtzii está mucho más determinado por la lluvia en el primer período que en el segundo. Adicionalmente, parece haber habido un cambio en la estación de lluvia que afecta más el crecimiento, ya que para el período 1983-2001 las correlaciones más altas con la precipitación se detectaron con períodos de lluvia diferentes de los mostrados en el Cuadro 6 (p. ej. enero-marzo y febrero-mayo). Esta circunstancia es de gran importancia para la reconstrucción climática mediante modelos de regresión, ya que la precipitación reconstruida coincidirá más, o menos con la real de acuerdo al período seleccionado para la construcción del modelo.

La correlación comparativa de los índices de crecimiento de cada una de las cuatro cronologías de pino triste con la precipitación coincide con los parámetros estadísticos de las mismas (Cuadro 4). La cronología mejor correlacionada con la precipitación resultó ser MEB, la cual también es la que tiene los mejores parámetros estadísticos relacionados con potencial dendroclimático. Mientras que, la cronología menos correlacionada con la precipitación fue LFB, que a su vez registra los valores de parámetros estadísticos más adversos.

Reconstrucción de la precipitación

Con el fin de obtener resultados comparables con estudios previos en la región, la precipitación se reconstruyó mediante modelos de regresión, a partir de los datos instrumentales de 1965 a 1993 de la precipitación promedio regional de noviembre del año anterior a la estación de crecimiento, a agosto del año de crecimiento.

La precipitación de noviembre a agosto explica hasta 68 % de la varianza en los índices de crecimiento tanto de P. menziesii (especie con potencial dendroclimático altamente reconocido), como en los de P. lumholtzii. (Cuadro 7). La asociación existente entre las reconstrucciones de la precipitación con ambas especies es notable, aunque existen dos períodos cortos de franca discrepancia, alrededor de 1790 y alrededor de 1840 (Figura 2).

Figura 2 Precipitación promedio regional (1787-2001) reconstruida a partir de los índices de crecimiento de una cronología de Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernald (LFA) y de una de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (BAY).